配方施肥對福建柏種子園產量及葉片光合特性的影響

余蓉　李秉鈞　劉世祥　王希賢　榮俊冬　何天友　鄭郁善　李淵順　陳禮光

摘要：為探究不同濃度的鋅、硼、氮、磷配方施肥處理對福建柏［Fokienia hodginsii （Dunn） Henry et Thomas］種子園產量和葉片光合特性的影響，旨在為營建高產穩產的福建柏種子園提供科學的理論依據，以福建省安溪縣豐田國有林場福建柏種子園為研究對象，采用5因素4水平L16（45）正交試驗設計，分析不同濃度的鋅、硼、氮、磷配方施肥對福建柏種子園母樹的球果表型、產量、種子數量和葉片光合特性的影響。結果表明，不同配方施肥處理下的福建柏種子園產量相比于對照組均有所提高，以處理11（0.4%濃度ZnSO4、0.3%濃度硼酸、0.3 kg/株氮肥和0.5 kg/株磷肥）的施肥促進效果最佳，果長、果徑、單果種子數、球果產量、種子產量較對照組分別提高了30%、18.7%、44.4%、112.3%、206.2%，處理1的施肥促進效果最低。不同配方施肥處理對福建柏葉片的光合特性存在顯著性差異（P<0.05），其中處理11的施肥效果最佳，凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）和水分利用效率（WUE）分別比對照組增加了345.7%、1 100%、456.2%、340.8%，胞間二氧化碳濃度（Ci）值比對照組降低了36.9%，處理1的施肥效果最小。通過綜合分析產量指標和光合指標之間的相關性發現，福建柏葉片Gs、WUE與球果產量和種子產量呈顯著正相關（P<0.05），葉片Ci與球果產量和種子產量呈顯著負相關（P<0.05）。綜上所述，在實際生產中，0.4%濃度ZnSO4、0.3%濃度硼酸、0.3 kg/株氮肥和0.5 kg/株磷肥的混合配方施肥更利于福建柏母樹生長，達到種子園增產、穩產的目的。

關鍵詞：福建柏；配方施肥；種子園產量；光合特性

中圖分類號：S722.1文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2023）20-0144-08

配方施肥理論是在現代農業技術研究成果的基礎上，依據植物對營養元素的需求特性以及肥料相互間產生的作用效應，提出最優施肥量配比［1］。與傳統施肥方式相比，配方施肥能夠充分提高肥料的利用率，通過對植株進行營養補給，直接影響植株體內生理代謝活動，以更好適應自身生長發育的需求，進而對光合作用產生一定影響，促進植物開花結果，增加產量。氮、磷在一定程度上調節植物個體生長、群落發育和整個生態系統的生產力［2］，氮、磷元素的缺乏會對植物的光合作用產生負面的作用，影響植物的生理特性，從而降低產量。劉顯臣等在對歐李（Cerasus humilis）配方施肥的研究中發現，氮磷鉀配合施肥能夠大幅度提高果實的產量和品質，并對其他礦物質元素的積累產生影響［3］。黃景貴等研究表明，氮素對假蘋婆幼苗（Sterculia lanceolata）各生長指標和光合指標有顯著影響，氮磷鉀配方施肥有利于生物量積累及進行光合代謝活動［4］。配方施肥除了需要不可或缺的大量元素（氮、磷）外，微量元素（鋅、硼）也起到無法代替的作用，兩者配合施肥更利于植物生長。Tavallali研究發現，鋅和硼的配合施用顯著影響開心果（Pistacia vera）植株干質量，在兩者的協同作用下可以防止有毒物質在葉片中的吸收和積累，促進光合作用和植株生長［5］。Kugbe等的研究表明，鋅、硼元素增強了植物對生理和環境的耐受性，促進植株更好吸收氮、磷元素，在氮磷鉀配方施肥的基礎上添加鋅、硼肥能夠使玉米（Zea mays）產量增長10倍［6］。由此可見，多種元素配方施肥能夠充分發揮肥料作用，使植株更好地吸收養分。配方施肥通過改善植物光合特性，促進光合產物的積累，從而增強植株的生育能力，為較高產量的形成奠定了物質基礎。

福建柏［Fokienia hodginsii （Dunn） Henry et Thomas］是國家二級保護植物，是福建省所特有的珍稀樹種［7］，具有樹干通直、樹形優美、生長迅速、堅實耐用的特點，兼具材用、觀賞和生態價值［8］。種子園是良種生產的重要基地，近年來，福建柏種子園存在產量低下且種子質量不穩定的現象，難以滿足社會對林木良種的需求。因此，如何增強母樹開花結實的能力，提高種子園產量已成為當今福建柏研究領域較熱門的話題。目前，杉木（Cunninghamia lanceolata）、馬尾松（Pinus massoniana）、日本落葉松（Larix kaempferi）等樹種的種子園已提出了適宜的配方施肥方案［9-11］，這為林業生產實踐提供了科學施肥的理論依據，而關于福建柏種子園的配方施肥研究卻鮮有報道。

鑒于此，本研究以福建省安溪縣豐田國有林場福建柏種子園為研究對象，探究不同施肥配比下的大量元素（氮、磷）和微量元素（鋅、硼）對母樹球果果長、果徑、單果種子數、球果產量、種子產量和葉片光合特性的影響，旨在營建高產穩產的種子園，以期為福建柏長期科學施肥和可持續經營提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于福建省安溪縣豐田國有林場（25°16′～25°20′ N，118°1′～118°57′ E），地處福建省東南沿海、閩南金三角西北部。該試驗樣地為亞熱帶季風氣候，海拔500～650 m，全年氣候溫和多雨，年平均氣溫19.5 ℃，無霜期可達330 d，降水夏多冬少，年平均降水量1 800 mm，具有豐富的水熱資源，年日照時數2 069 h。土壤為黃紅壤，土層厚度可達 60 cm，林下主要的植被類型有：芒萁（Dicranopteris dichotoma）、淡竹葉（Lophatherum gracile）、杜莖山（Maesa japonica）、烏毛蕨（Blechnum orientale）等。試驗樣地土壤理化性質如表1所示。

1.2 試驗材料

試驗種子園建于2014年，占地面積1.73 hm2，株行距2 m×3 m。在種子園內，選取生長良好（每年病蟲害防治2次）、水肥條件（每年施肥1次、連續30 d未降雨進行灌溉）、管理狀況（每年除草、松土2次）和樹體長勢較為一致的福建柏同一無性系母樹為研究對象，母樹生長與理化性質如表2所示。2種微量元素溶液分別采用ZnSO4·7H2O和硼酸配制，N肥采用尿素（含N 46%），P肥采用過磷酸鈣（含P2O5 16%）。

1.3 試驗設計

試驗包含ZnSO4濃度、硼酸濃度、氮肥用量和磷肥用量4個影響因素（表3、表4）。ZnSO4濃度設置4個處理水平，分別為A1（0.2%）、A2（0.3%）、A3（0.4%）、A4（0.5%）；硼酸濃度設置4個處理水平，分別為B1（0.1%）、B2（0.2%）、B3（0.3%）、B4（0.4%）；氮肥用量設置4個處理水平，分別為C1（0.1 kg/株）、C2（0.2 kg/株）、C3（0.3 kg/株）、C4（0.4 kg/株）；磷肥用量設置4個處理水平，分別為D1（0.2 kg/株）、D2（0.4 kg/株）、D3（0.5 kg/株）、D4（0.6 kg/株）。采用5因素4水平L16（45）正交表設計，并以林場進行常規施肥的處理作為對照組，標記為CK，總共17個處理，每個處理各5株。

為確保微量元素直接作用于植物體，能被母樹有效吸收，于2020年3月采用高效低耗的輸液施肥方式，將ZnSO4·7H2O和硼酸2種微量元素按溶度配成溶液裝在輸液袋中，在樹體主干距地面約 20 cm 處位置，用手持電鉆沿樹干斜向下45°鉆2個深2～3 cm的小孔，把輸液袋懸掛于高處，排出輸液袋管道中的空氣，將2個針頭插入鉆孔，并確保針頭周圍無液體滲出，從而充分提高母樹對肥料的利用率。氮、磷肥采用溝施方式，在距離母樹樹干1 m處開環狀溝槽，寬度深度均為20 cm，再將肥料撒入土壤中，混合均勻后覆蓋填平。

1.4 測定指標與方法

1.4.1 福建柏種子園產量指標測定方法 2020年10月下旬前往豐田國有林場福建柏種子園進行測定，以16個施肥處理的母樹和林場常規施肥處理的對照組為對象，在樹冠的東西南北4個方位上隨機采摘20粒球果進行測量，用游標卡尺測量果徑、果長，并解剖球果計算單果種子數。對福建柏母樹進行全株球果采集，將每株母樹所統計的球果產量與單果種子數相乘，計算出母樹的種子產量。

1.4.2 福建柏葉片光合參數測定方法 選擇連續多日晴朗無云的上午（測定時間08：30—11：30），從每個處理及其對照組中選取3株福建柏中上部生長狀況較好、健康枝條的功能葉片，并將葉片表面的灰塵用軟毛刷刷去。使用Li-6400XT便攜式光合作用系統（Li-Cor，USA）進行氣體交換參數的測定，測定前外接CO2小鋼瓶，將葉片放于光合有效輻射值為1 000 μmol/（m2·s），氣體流速為（500±0.5） mmol/s，CO2濃度為400 μmol/mol的葉室中進行誘導，隨后測定葉片各項光合指標，每株葉片測定3次、連續3 d測定取平均值。測定指標包括凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、胞間二氧化碳濃度（Ci）和水分利用效率（WUE），其中WUE=Pn/Tr，待數據穩定后讀取數據，測定結束后將葉片小心取下，裝進自封袋中帶回實驗室，用Espon scanner V700數字化掃描儀掃描葉面積，并計算葉面積，用Excel 2010重新計算各光合參數。

1.5 數據分析與統計

利用Excel 2010對試驗數據進行處理，DPS、SPSS 26.0對數據進行正交試驗極差分析和相關性分析，利用Origin 2022制圖，顯著性水平定義為0.05，極顯著性水平定義為0.01，試驗數據以平均值±標準差表示。

2 結果與分析

2.1 不同配方施肥對福建柏種子園產量的影響

不同配方施肥處理下福建柏種子園產量存在差異（表5）。福建柏球果平均果長在17.1～22.1 mm，平均果徑在16.5～19.7 mm，單果種子數為9～13粒。處理11的配方施肥對果長、果徑、單果種子數的效果最佳，處理1的效果最低，各處理的果長、果徑、單果種子數均高于對照組，不同處理之間的果長、果徑、單果種子數無顯著差異。綜合分析表明，不同配方施肥處理下福建柏球果果長和果徑、單果種子數略有提高，處理11的球果相對比較飽滿，單果種子數較多，而處理1和CK的球果相對不飽滿，單果種子數較少。各處理對福建柏單株球果產量和種子產量的影響不同。不同處理組之間的球果產量和種子產量均高于對照組。處理11的球果產量和種子產量均為最高，分別為641個和 8 323 粒，分別比對照組提高了112.3%和206.2%，顯著高于其他處理組（P<0.05）。處理9和處理13次之，球果產量分別比對照組增加了93.1%和87.4%，種子產量分別比對照組增加了179.7%和164.8%。說明不同配方施肥能有效提高福建柏球果產量和種子產量，達到增產的效果。

極差分析結果（表6）表明，4種因素對球果產量的影響效應排序為D>C>A>B，對種子產量的極差值大小排序為C>D>A>B，最優處理組合均為A3B3C3D3。

2.2 不同配方施肥對福建柏葉片光合特性的影響

不同配方施肥處理下福建柏葉片的光合特性存在差異（圖1）。各施肥處理的葉片凈光合速率均大于對照組，其中處理6、處理11和處理13增幅分別為332.1%、345.7%和226.5%，說明配方施肥后葉片凈光合速率得到提高，有利于提高母樹的光合能力。施肥處理后的葉片氣孔導度均高于對照組，處理11的氣孔導度最大［0.12 mol/（m2·s）］顯著高于對照組（P<0.05），增幅達1 100%，其次是處理6和處理13，相比對照組分別增長了830%和810%，處理1的氣孔導度最小，說明不同配方施肥處理可能使母樹葉片的氣孔結構得到了改善，提高了葉片的氣孔導度。各施肥處理后的葉片胞間二氧化碳濃度值在217.31～343.03 μmol/mol之間波動，處理11最低，相比于對照組降低了36.9%，處理1最高。施肥后的葉片蒸騰速率均高于對照組，處理11［4.06 mmol/（m2·s）］顯著高于其他處理組（P<0.05），處理6和處理13相比于對照組也分別增加了395.9%和231.5%，處理1的蒸騰速率最低。各施肥處理葉片的水分利用效率為1.03～4.54 mmol/mol，較對照組有一定程度的提高，其中處理11的水分利用效率最大，增幅達340.8%，處理1的最小。

極差分析結果（表7）表明，4種因素對葉片光合特性指標的影響效應排序均為C>D>A>B，即氮肥對其光合特性效應最大，其次是磷肥、鋅肥、硼肥。對葉片凈光合速率、胞間二氧化碳濃度的最優處理組合為A2B2C3D3，對葉片氣孔導度、蒸騰速率和水分利用效率的最優處理組合為A2B3C3D3。

2.3 福建柏種子園產量和葉片光合特性的相關性分析

相關性分析（表8）顯示，在光合特性指標方面，福建柏葉片Pn、Gs、Tr、WUE之間均呈極顯著正相關（P<0.01），且Pn、Gs、Tr、WUE與Ci均呈極顯著負相關（P<0.01）。在種子園產量方面，各個指標相互之間均呈正相關關系。福建柏球果果徑與Pn、Gs、Tr、WUE均呈現顯著正相關（P<0.05），與Ci呈現顯著負相關（P<0.05）。葉片Gs、WUE與球果產量和種子產量呈顯著正相關（P<0.05），葉片Ci與球果產量和種子產量呈顯著負相關（P<0.05）。說明不同配方施肥處理對福建柏葉片的光合特性有顯著的促進作用，能夠增強葉片光合產物的合成，從而進一步促進球果產量和種子產量的增加。

3 討論

配方施肥是根據植物需肥特性和肥料相互效應等因素，提出適宜的肥料施用比例的一種經營措施，能夠有效改變土壤養分狀況，促進作物增產［12］。本研究表明，不同配方施肥處理均對福建柏球果的果長、果徑和單果種子數有一定的促進作用，能夠顯著提高球果和種子產量，這可能是由于肥料的補充輸入，增強了土壤肥力，植物對養分的吸收能力加強，促進了產量的增加。此外，隨著氮肥施用量的增加，球果和種子產量呈先增加后降低的趨勢，這可能是由于福建柏吸收土壤養分達到了飽和狀態，過量施入肥料制約了養分之間的有效性，導致產量的降低，這與許雅明、Cheng等的研究結果［13-14］相似。因此適宜的配方施肥能有效調控植株生殖生長和營養生長之間的關系［15］，促進母樹進行養分吸收，增加花芽數量，從而提高種子園的球果產量和種子籽粒飽滿度。

本研究中，施用氮肥、磷肥是影響福建柏球果和種子產量的主要因素，這與董璐等的研究結果［16］相似，這可能是由于氮磷肥合理配比能夠更好地激發母樹生長活力，保證植株地上與地下部分協調生長，從而促進對養分的吸收和利用。此外，研究還發現鋅肥、硼肥作為次要因素對植物產量也起到重要作用，該結果與Zeidan等和Bejandi等的研究結果［17-18］相似，這是因為微量元素是植物生長和養分吸收過程中的重要組成部分，鋅肥可以通過影響福建柏母樹生長代謝活動，參與體內生長素的合成［19］，從而促進作物的生長［20］。而硼肥對福建柏母樹花粉萌發、生長和種子形成都有激發作用，能夠促進碳水化合物的轉運［21］，從而提高種子園結實率和坐果率。然而，元素之間具有耦合、協同和激勵作用［22］，單單施用一種元素會導致其他元素的利用效率下降，無法充分發揮植物的吸收能力。因此施肥應在滿足福建柏對礦質營養元素的需求下，將氮、磷元素與鋅、硼進行合理配比，充分發揮肥料效益，促進母樹生長，增加種子園產量。

光合作用是植物生長發育和其他代謝活動的生理基礎，它直接影響著植物的干物質積累、產量和品質。葉片的光合特性主要集中在凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率、水分利用效率和胞間二氧化碳濃度等方面［23-24］。在配方施肥后福建柏葉片的凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率和水分利用效率含量均有顯著的提高，說明配施通過調節葉片的氣孔導度，促進葉片與水分和CO2氣體的交換，植株吸收CO2的能力得到提升，這有利于光合產物的積累，進而促進凈光合速率的提高。配方施肥加快了福建柏葉片的蒸發和水分輸送，有利于植物葉片的營養吸收和光合物質的合成，從而優化福建柏母樹整體光合能力。然而，不同配方施肥處理均降低了福建柏葉片胞間CO2濃度值，有研究表明，胞間CO2濃度與凈光合速率呈現負相關，故認為在配方施肥后福建柏胞間CO2 濃度降低是光合速率上升的表現［25］。

鋅、硼、氮、磷4種元素配方施肥在植株的生長、生理代謝中發揮著重要作用。熊靚等研究發現，氮磷鉀配方施肥對竹葉花椒（Zanthoxylum armatum）葉片的光合特性有促進作用，認為氮肥的輸入影響了植物體內葉綠素合成，加快光合作用發生反應，磷肥通過影響光合產物的合成、運輸和能量轉化來促進植物新陳代謝［26］。王靖陽等和魏雙雨等研究鋅硼配方施肥對平歐雜交榛（Corylus heterophylla × Corylus avellana）和牡丹（Paeonia suffruticosa）的影響，認為鋅肥對維持植物葉綠體的穩定具有重要作用，硼肥可以通過調節葉片氣孔開閉，控制植物對CO2同化率，從而影響光合速率，使葉片產生更大的光合作用，增加有機物的積累［27-28］。本研究結果表明，氮肥對福建柏葉片各項光合指標影響最大，其次是磷肥、鋅肥、硼肥，隨著氮肥施用量的增加，福建柏葉片的Pn、Gs、Tr、WUE均呈先增加后降低的趨勢，Ci值則呈先降低后增加的趨勢，造成原因可能是過量的施肥導致土壤肥料的淋溶流失，降低了對養分的吸收效率，對福建柏生長產生抑制作用，不利于植株進行光合作用，從而造成光合能力下降，這與錢燕萍等、魏典典等的研究結果［29-30］一致。

通過相關性分析可知，福建柏葉片Pn、Tr、Gs、WUE的增加對球果產量和種子產量具有顯著的促進作用，說明通過配方施肥有利于福建柏葉片更好地吸收營養元素，進而影響光合產物的合成，植株體內干物質得到不斷積累，為福建柏種子園球果產量和種子產量的提高提供物質保障。

4 結論

不同配方施肥均能有效提高福建柏葉片的光合特性，從而促進福建柏的生長，進而提高福建柏種子園的球果產量和種子產量。0.4% ZnSO4、0.3%硼酸、0.3 kg/株氮肥和0.5 kg/株磷肥的配方施肥方案對福建柏種子園的產量指標和光合指標的影響效果最佳，這為今后更好地營建增產、穩產和可持續經營的福建柏種子園提供了理論基礎。

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收稿日期：2023-01-25

基金項目：福建省種苗科技攻關七期項目（編號：LZKG-202207）。

作者簡介：余 蓉（1998—），女，四川成都人，碩士研究生，研究方向為森林培育理論與技術。E-mail：870480404@qq.com。

通信作者：陳禮光，副教授，碩士生導師，主要從事森林培育研究。E-mail：clguang_cn@163.com。