外源褪黑素處理延長切花菊瓶插壽命及生理機制的研究

王 冰,黃安琪,劉 莉,李玉保,張蕾蕾,王 雷

外源褪黑素處理延長切花菊瓶插壽命及生理機制的研究

王 冰,黃安琪,劉 莉,李玉保,張蕾蕾,王 雷

聊城大學農學與農業工程學院, 山東 聊城 252000

本文以切花菊為試驗材料，研究了褪黑素(Melatonin, MT)對切花菊瓶插壽命的影響。切花菊經過不同濃度梯度的外源MT處理，放置到20±1 °C，相對濕度90%的培養箱中觀察并測定相關指標。試驗結果表明，5 μmol·L-1MT顯著提高了切花菊貯藏期間的吸水量；處理組切花菊的丙二醛含量和相對電導率顯著低于對照組；對照組的切花菊葉片L*值、a*值、b*值和ΔE明顯高于處理組，MT處理可以較好保持葉片色澤。5 μmol·L-1MT處理顯著提高了花瓣的多酚氧化酶(PPO)、過氧化氫酶(CAT)、過氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)活性，有效提高切花菊貯藏期期間的葉綠素、花青素、可溶性蛋白質和可溶性糖含量，同時抑制葉綠素酶(CLH)活性。5 μmol L-1MT處理能夠較好延長切花菊瓶插壽命。

褪黑素; 切花菊; 花卉生理

菊花(R.)是菊科菊屬植物，原產于中國，是中國十大傳統名花和世界四大切花之一，其中切花菊屬于附加值較高的產品，在全球花卉產業中占有較大份額[1]。切花菊屬于離體植物，本身不耐貯藏，在采后和流通中因保鮮手段不當會造成較大經濟損失，主要表現在鮮重下降、花瓣凋謝、葉片易先于花序黃化或萎蔫等[2]。因此開展切花菊保鮮手段研究有著重要意義。褪黑素(Melatonin，MT)化學名稱為N-乙酰基-5甲氧基色胺，是廣泛存在于動物和植物等有機體內的一類重要的吲哚類化合物，褪黑素具有極強的抗氧化性和高效清除活性氧的能力，在植物抗逆中作用突出[3]。近幾年來，褪黑素對高等植物的生理反應成為研究熱點。已有報道稱外源褪黑素處理能夠提高在低溫貯藏下紅掌切花的抗氧化酶活性，降低丙二醛含量，有效改善低溫貯藏時發生的冷害現象[4]。外源褪黑素處理晚香玉切花，能夠維持其水分平衡，增加小花開放數量，提高內源褪黑素水平，增加瓶插壽命[5]。目前并未見外源褪黑素處理延長切花菊瓶插壽命的相關研究報道。本試驗采用不同濃度梯度褪黑素溶液對切花菊進行處理，從吸水量、丙二醛含量、相對電導率、色差、抗氧化酶活性、葉綠素含量、花青素含量、可溶性蛋白質和可溶性糖含量等方面進行指標測定分析，旨在完成最佳濃度褪黑素溶液的篩選，延長切花菊瓶插壽命及探究褪黑素處理下切花菊衰老機理，為褪黑素在延長切花菊貯藏時間上的應用提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料

切花菊（黃安娜）于2022年8月在聊城市北環花卉市場采購，選取發育相近、外層舌狀花完全開放、內輪管狀花開放1～2輪、花朵健壯、花莖硬挺的切花菊作為試材。

1.2 方法

1.2.1 試驗設計將采購的切花迅速帶回實驗室，瓶插前將切花置于清水中做預處理，將切花菊沿枝條基部斜切，保留花梗長度約25 cm，保留生長發育良好的葉片，去除萎蔫葉片。將切花菊隨機分為6組，每組12枝，依次為0 (CK組)、1、5、20、50、100 μmol·L-1MT組。將其放入20±1 °C，相對濕度90%的培養箱中，每天將溶液添加至250 mL，每2 d觀察1次，以篩選最佳濃度MT。后續測定生理機制時，設置最佳濃度MT組和CK組，每組60枝，每2d取樣一次，取樣時隨機在4枝中取樣，每個試驗均設置3個重復。瓶插第0 d的數據為各組處理2 h后所得。

1.2.2 測定指標

1.2.2.1 瓶插壽命。參考姚馨婷等[6]的方法，以花瓣失水萎蔫、發生褐變，發生彎莖或葉片枯萎脫落現象，失去觀賞價值作為瓶插壽命結束的標志，記錄瓶插開始到結束的時間。

1.2.2.2 吸水量。參考張玉等[7]的方法來測定切花菊的吸水量。吸水量為前1 d量筒及溶液重量與次日量筒及溶液質量之差。

1.2.2.3 丙二醛(MDA)含量。MDA含量的測定參考易龍等[8]的方法略加修改。采用硫代巴比妥酸法，稱取1 g花瓣樣品，加入5 mL 10%三氯乙酸(TCA)，研磨勻漿，于10? 000×g下離心10 min，取上清液加入2 mL 0.6%硫代巴比妥酸充分混合，放入水浴鍋煮沸反應15 min，冷卻后離心取上清液，使用722型分光光度計測定其于532 nm、600 nm、450 nm波長下的吸光度。

1.2.2.4 相對電導率。相對電導率測定參考張四普等[9]的方法，用打孔器(直徑為0.5 mm)取花瓣樣品后用蒸餾水漂洗，將漂洗后的樣品放入含25 mL蒸餾水的試管中，靜止30 min后使用DDS-11A電導率儀測定，再次放入水浴鍋中沸水水浴后冷卻至25 °C時再次測定電導率。

1.2.2.5 色差。參考呂償等[10]的方法，使用色差計每次隨機測定5處葉片，測定a*值、b*值和L*值，計算色差指數ΔE*ab(CIE 1976)。

1.2.2.6 抗氧化酶活性測定。PPO活性的測定參考趙治兵等[11]的方法略加修改。取樣時取花瓣外圍舌狀花瓣，使用鄰苯二酚比色法,稱取2.0 g花瓣組織，加入5.0 mL提取緩沖液(含1 mol/L MPEG、4% PVPP、1% Triton X-100)研磨勻漿，于4 °C、12000 × g離心30 min，取100 μL酶提取液加入至試管中(含4.0 mL乙酸-乙酸鈉緩沖液、1.0 mL鄰苯二酚溶液)，于420 nm處測吸光度值。CAT、SOD、POD活性測定參考等王學奎等[12]的方法；CAT活性采用紫外吸收法，將1.0 g花瓣樣品在磷酸緩沖液（pH7.0）中充分研磨后取上清液，加入過氧化氫(30%)于測240 nm處吸光度值。SOD活性測定采用氮藍四唑光化還原法，取1.0 g花瓣樣品加入5 mL磷酸緩沖液研磨勻漿后離心取上清液，加入0.2 mL核黃素、甲硫氨酸及0.1 mL乙二胺四乙酸溶液后，加入0.2 mL氮藍四唑溶液，放入光照箱照明15 min，測定其在560 nm處吸光度。POD活性測定采用愈創木酚比色法，取1.0 g花瓣樣品加入5 mL pH 8.7的硼砂緩沖液和少量亞硫酸氫鈉，離心20 min后，加入0.2 mol/L醋酸緩沖液(pH5.4)、1.0 mL 0.3%愈創木酚溶液、0.1 mL過氧化氫(0.75%)，測定其在460 nm處吸光度。

1.2.2.7 葉綠素含量和葉綠素酶CLH活性。葉綠素含量測定參考曹建康等[13]的方法；稱取1.0 g葉片樣品放入研缽，同時加入2.5 mL 80%丙酮溶液和少量石英砂研磨，再加入10 mL丙酮溶液繼續研磨，直至樣品組織變白，使用濾紙將其過濾至50 mL的棕色容量瓶中，使用80%丙酮溶液定容至刻度，于663 nm和645 nm處測定其吸光度值。葉綠素酶CLH活性測定參考劉璨等[14]的方法略加修改，取2.0 g樣品加入-20 °C預冷后丙酮15 mL，浸提后于10000 g，4 °C離心10 min，將沉淀物于液氮中干燥，取1.0 g沉淀物加入緩沖液（含50 mmol/L KCl、5 mmol/L MgCl2、5 mmol/L DTT、1% Trition X-100）于10 000 g, 4 °C離心20 min。取0.6 mL上清液，加入緩沖液，0.4 mL葉綠素a溶液，充分混合后黑暗條件下35 °C水浴40 min，加入1 mL 10 mmol/L KOH，4 mL預冷的丙酮、6 mL正己烷，于4 °C 下10 000 g離心5 min，取丙酮層10 μL，測665 nm處吸光度值。

1.2.2.8花青素、可溶性蛋白質和可溶性糖含量。花青素、可溶性蛋白質和可溶性糖含量測定參考曹建康等[13]的方法。花青素含量測定稱取0.5 g花瓣組織，加入經預冷的1%鹽酸-甲醇溶液，冰浴下充分研磨后轉入20 mL試管并定容至刻度，于4 °C避光提取20 min，于600 nm和530 nm處測定吸光度值。可溶性蛋白質含量測定采用考馬斯亮藍法，稱取2.0 g花瓣或葉片組織，加入5 mL蒸餾水研磨勻漿，于4 °C下12000×g離心20 min，取1.0 mL上清液加入5 mL考馬斯亮藍-250溶液，充分混合后于595 nm處比色，測定吸光度值。可溶性糖含量測定采用蒽酮法，取1.0 g花瓣或葉片組織，加入少量蒸餾水研磨勻漿后轉入試管中，加入5 mL蒸餾水后沸水提取30 min，冷卻后過濾至100 mL容量瓶中，將殘渣加入5 mL蒸餾水后再次沸水提取過濾至容量瓶中定容至刻度，吸取0.5 mL樣品提取液至25 mL刻度試管，加入0.5 mL蒽酮-乙酸乙酯試劑和5.0 mL濃硫酸，充分混合后置于水浴鍋中煮沸反應1 min，冷卻后于630 nm處測定吸光度值。

1.3 數據分析

試驗均重復3次，所有數據均為平均值±標準差；采用Origin 2018軟件制圖；采用SPSS 24軟件進行數據統計及顯著性分析。

2 結果與分析

2.1 褪黑素處理對切花菊瓶插時間及形態特征的影響

圖1 褪黑素處理對切花菊瓶插時間的影響

注：豎條表示標準差,星號表示組與組之間的顯著性差異(≤ 0.05).下圖為貯藏結束時各處理組切花菊形態特征。

由圖1可見不同濃度褪黑素溶液處理的切花菊中，100 μmol·L-1MT處理下切花菊瓶插時間最短，5 μmol·L-1MT組的切花菊瓶插時間最長，其余處理組與CK組差異不大。由圖1注可看出，在d10時，5 μmol·L-1MT組的切花菊仍保持較好的形態特征，其他組切花菊花出現明顯的彎莖現象，花瓣發生褐變及脫落。這表明5 μmol·L-1MT處理能夠有效延長切花菊瓶插時間且處理效果較好。

2.2 褪黑素處理對切花菊吸水量的影響

隨著瓶插時間的延長，處理組與對照組的吸水量呈先升后降的趨勢。在2 d時，對照組與處理組吸水量差異不大，4 d時，處理組吸水量明顯高于對照組。在瓶插時間結束時，處理組切花菊吸水量較對照組顯著提升了107.93%。表明5 μmol·L-1褪黑素溶液能夠有效提高切花菊貯藏期間的吸水量。

圖2 褪黑素處理對切花菊吸水量的影響

2.3 褪黑素處理對切花菊花瓣相對電導率及MDA含量的影響

圖3 褪黑素處理對切花菊花瓣相對電導率及MDA含量影響

由圖可知，切花菊花瓣的相對電導率和MDA含量隨著瓶插時間的推遲呈逐步上升趨勢。在10 d時，MT組相對電導率和MDA含量分別比CK組降低了33.85%、20.28%，差異均達顯著水平。表明5 μmol·L-1褪黑素溶液可以顯著降低貯藏期間切花菊花瓣的相對電導率和MDA含量，能夠維持細胞膜完整性。

2.4 褪黑素處理對切花菊葉片色差的影響

圖4 褪黑素處理對切花菊葉片色差的影響

由圖5可看出，雛菊葉片的L*值、a*值、b*值及色差指數ΔE都呈上升趨勢。MT組的葉片顯著低于CK組。在貯藏時間結束時，MT組葉片L*值、a*值、b*值和色差指數ΔE較CK組顯著低9.74%、17.93%、26.31%、43.30%。這表明適宜濃度褪黑素處理能有效延緩色差各指標上升趨勢。

2.5 褪黑素處理對切花菊花瓣抗氧化酶活性的影響

圖5 褪黑素處理對切花菊花瓣抗氧化酶活性的影響

切花菊花瓣抗氧化酶活性隨著瓶插時間的延長，呈先上升后下降的趨勢。處理組PPO、CAT活性明顯高于對照組，在10 d時，處理組較對照組顯著提高了37.06%、87.30%。由圖5b、5d可看出褪黑素溶液處理推遲了花瓣SOD、POD活性峰值的出現，且在貯藏后期SOD、POD活性明顯高于對照組，分別顯著高于對照組48.65%、87.55%。這表明5 μmol·L-1褪黑素溶液能夠顯著提高花瓣抗氧化酶活性。

2.6 褪黑素處理對切花菊葉片葉綠素含量及葉綠素酶CLH活性的影響

圖6 褪黑素處理對切花菊葉片葉綠素含量及葉綠素酶活性的影響

由圖6可看出，切花菊葉片葉綠素含量呈先升后降趨勢，處理組推遲了葉綠素含量峰值的出現。在貯藏結束10 d時，MT組葉綠素含量比CK組提高了9.28%，葉綠素酶活性比CK組降低了11.86%，差異均達顯著水平。這表明5 μmol·L-1褪黑素溶液處理，能夠有效提高葉片葉綠素含量，降低葉綠素酶活性。

2.7 褪黑素處理對切花菊花瓣花青素含量的影響

圖7 褪黑素處理對切花菊花瓣花青素含量的影響

由圖7可見，切花菊花瓣花青素含量變化呈先升后降趨勢，CK組明顯低于MT組。10 d時，MT組花青素含量較CK組提高了23.52%。說明5 μmol·L-1褪黑素溶液能夠有效提高花瓣花青素含量，維持穩定的花色狀態。

2.8 褪黑素處理對切花菊可溶性糖、可溶性蛋白質含量的影響

圖8 褪黑素處理對切花菊可溶性蛋白質和可溶性糖含量的影響

花瓣可溶性蛋白質和可溶性糖含量隨著瓶插時間延長均呈先升后降趨勢。葉片可溶性蛋白質在瓶插初期呈上升趨勢，隨后呈下降趨勢。葉片可溶性糖呈先升后降趨勢。在貯藏結束時，MT組花瓣可溶性蛋白質和可溶性糖比CK組分別提高了7.51%、60.68%，MT組葉片可溶性蛋白質和可溶性糖含量比CK組分別提高了35.91%、22.54%，差異均達顯著水平。這表明5 μmol·L-1褪黑素處理能夠有效維延緩切花菊葉片和花瓣可溶性蛋白和可溶性糖降解速度。

3 討論

植物組織衰老是一個極其復雜的過程，由多種因素影響，植物衰老的過程中往往伴隨著細胞結構破壞、物質降解等。切花菊在脫離植株后，仍存在著生命活動，但不易貯藏且生命周期較短，伴隨著光和效率降低、營養物質降解等因素導致衰老進程加速，表現為葉片褪綠枯萎、花瓣萎蔫脫落，失去觀賞價值[15]。

切花的花瓣只有保持一定程度的膨壓，才不會出現萎蔫狀態[16]。王琦等[17]研究表明適宜濃度1-甲基環丙烯水溶劑能夠有效提高芍藥切花吸水量，維持芍藥切花鮮度。本試驗通過外源MT使得切花菊保持較高的吸水量，維持花瓣膨壓，延緩花瓣萎蔫狀態的出現，進而保持較長的瓶插壽命。切花在貯藏期間木質部導管被細菌堵塞是導致切花吸水量下降的重要因素之一，本試驗中，褪黑素溶液可能發揮了一定的抗菌作用，提高了切花的吸水量。

丙二醛含量和相對電導率是測定植物抗逆能力的重要生理指標，能夠反應植物細胞膜細受損程度，細胞膜結構完整性與其呈負相關關系[18]。切花在貯藏期間，細胞膜相對透性也呈逐步增大趨勢，丙二醛(MDA)的含量及相對電導率逐步增加的[19]。本試驗外源MT處理下的切花菊能夠有效降低MDA含量和相對電導率，維持切花菊在貯藏期間的細胞膜完整性，這與彭強等[20]通過適宜濃度褪黑素降低洋桔梗相對電導率與MDA含量的研究結果基本一致。

切花葉片的顏色是切花采后衰老的重要表征指標之一。L*值是表征切花菊葉片亮度值，a*值表征切花菊葉片的紅度和綠度，b*值表征切花菊葉片的黃度和藍度。根據色差指數ΔE*值的變化趨勢，進而評估葉片在不同處理下的色差[21]。研究表明上海青葉片經過ε-聚賴氨酸處理后能夠有效降低L*值、a*值和b*值，延長上海青貨架期，提高其品質[22]。外源MT能夠提高葉片綠度，降低黃度和亮度，穩定ΔE變化趨勢，延緩葉片萎蔫速度，維持葉片色澤。

在植物衰老過程中，活性氧導致細胞膜降解是造成衰老現象發生的主要原因，與活性氧清除系統的平衡失調有必然聯系，PPO、CAT、SOD、POD等抗氧化酶在切花貯藏期間活性發生變化，不能維持抗氧化穩態并造成氧化脅迫[23]。SOD、CAT、POD作為重要的抗氧化酶，其中SOD可催化超氧陰離子發生歧化反應，生成H2O2和O2，而POD和CAT則能將其分解為H2O，進而保護組織細胞，防止機體被氧化，且CAT作為酶促活性氧自由基清除系統中的一部分，能夠提高抗氧化能力，降低活性氧引起的氧化損傷[24]。當植物收到生物或非生物的脅迫時，植物體內PPO活性升高，能夠提高植物抗逆能力[25]。有報道茶多酚與海藻酸鈉膜能夠提高切花菊的PPO活性，提高抗氧化能力，延長切花菊瓶插壽命[26]。研究表明瓶插液中添加適宜二氧化氯能夠使得牡丹切花提高POD、SOD、CAT活性，提高牡丹切花抗逆能力，進而達到較好的保鮮效果[27]。本試驗中外源適宜濃度的褪黑素能夠有效提高PPO、SOD、POD、CAT活性，進而提高切花菊抗氧化能力，降低氧化損傷，延長瓶插壽命。

在切花采后衰老進程中，除切花花瓣的萎蔫脫落外，葉片的衰老也是其重要一環，主要表現為葉片色澤褪綠、黃化、焦枯等，而葉片中葉綠素的含量是其重要生理指標[28]。環境脅迫會引起植物體內葉綠素酶(CLH)活性升高，加快葉綠素的降解[29]。劉婕等[30]研究表明250 mg/L 水楊酸能夠有效提高重瓣百合葉綠素相對含量。本試驗中外源褪黑素處理能夠提高切花菊葉片葉綠素含量。研究表明褪黑素可以抑制擬南芥中葉綠素的葉綠素酶活性,從而阻止葉綠素降解[31]。本試驗中，褪黑素能夠有效抑制葉綠素酶活性，延緩葉片衰老。

花青素屬于類黃酮物質，對有色花卉的花瓣鮮艷度有著重要影響，同時花青素也是作為一種自由基清除劑，能夠起到抗氧化的作用[32]。在切花貯藏期間，花青素含量越低，說明切花失水過多，發生萎蔫變色等現象[33]。高嵩等[34]研究發現外源生長素(吲哚乙酸)處理下草原龍膽切花花青素含量增加，花瓣顏色更為艷麗，提高了切花觀賞價值。本試驗中，褪黑素能夠在瓶插前期提高花瓣中花青素的含量，延緩花瓣的衰老速度，維持花瓣色澤，提高切花菊觀賞價值。

營養物質大量分解是導致切花衰老的重要因素，可溶性蛋白質和可溶性糖也是植物控制滲透調節的重要物質[35]。可溶性蛋白質和可溶性糖能夠調節由膜脂過氧化造成的細胞滲透壓變化。白姜花切花較高的可溶性蛋白質和可溶性糖是降低小花彎莖和推遲花瓣萎蔫的重要因素[36]。硫化氫能夠有效提高切切花菊的可溶性蛋白質和可溶性糖，為貯藏期間切花菊提供營養物質，延長切花瓶插壽命，改善菊花觀賞品質[37]。本試驗中，5 μmol·L-1褪黑素處理能夠有效提高切花菊可溶性蛋白質和可溶性糖，延緩貯藏期間切花菊的營養物質降解速度。

4 結論

5 μmol·L-1褪黑素溶液處理能間的夠顯著提高切花菊在貯藏期吸水量，降低相對電導率和MDA含量，減緩膜脂過氧化程度，提高葉綠素與花青素含量，抑制葉綠素酶活性，延緩葉綠素降解速度，穩固葉片色差變化，維持葉片與花瓣色澤，提高可溶性蛋白質和可溶性糖含量，延緩營養物質降解，延長了切花菊瓶插壽命。綜上所述，5 μmol·L-1褪黑素溶液處理能夠有效延長切花菊貯藏時間。

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Prolongation of Cut Chrysanthemum Vase Life and Mechanism by Exogenous Melatonin Treatment

WANG Bing, HUANG An-qi, LIU Li, LI Yu-bao, ZHANG Lei-lei, WANG Lei

252000,

We studied the role of melatonin (MT) in improving cut chrysanthemum storage duration. The flowers were exposed to different of MT and then stored at temperature of 20 ± 1 °C and relative humidity of 90%. The experimental results demonstrated 5 μmol·L-1MT could significantly enhance the water absorption. MT significantly reduced the malondialdehyde content and relative electrical conductivity of petals during storage. The L*-value, a*-value, b*-value and chromatic aberration in the treated group was significantly less than that in the control group, indicating that MT was able to maintain higher leaf color. MT can improve petals antioxidant ability by increasing polyphenol oxidase (PPO), catalase (CAT), peroxidase (POD) and superoxide dismutase (SOD) activities, meanwhile, MT significantly enhanced the chlorophyll, soluble protein and soluble sugar contents, and effectively suppressed the activity of chlorophyllase. In summary, the 5 μmol·L-1MT treatment was able to significantly prolong the vase life of cut chrysanthemum.

Melatonin; cut chrysanthemum; flower physiology

S682.1+1

A

1000-2324(2023)05-0737-09

10.3969/j.issn.1000-2324.2023.05.014

2023-04-04

2023-05-15

國家自然科學基金(31601521);聊城大學風景園林學科建設基金(319462212)

王冰(1998-),男,在讀碩士研究生,研究方向園林植物抗逆生理. E-mail:august13ice@163.com

Author for correspondence. E-mail:freshair928@163.com