王大偉,唐晨冉,鄒 軍,石明明,李 楊,羅世鵬,劉雯斌,陳俊鋒
(1.上海應用技術大學,上海 201418;2.浙江綠龍新材料有限公司,浙江 嘉興 314400)
云南省的西雙版納自治州有500多萬畝的橡膠林,當地的膠農經常在橡膠林下種植陰生植物,如魔芋就是膠農大量種植的作物,其中主要種植的品種是珠芽魔芋。珠芽魔芋(amorphophallus bulbifer)是天南星科魔芋屬的植物。分布在緬甸、印度、錫金、孟加拉以及中國大陸的廣西、云南等地區,主要生長于海拔300~850 m的地區,一般多生于河邊林下以及山谷雨林中[1]。太陽輻射通過樹冠結構到達森林內部形成了林下的光環境特征,而林下的光照是植物生長和生理活動的重要能量來源和刺激因子[2]。光作為植物生長發育過程中最重要的環境因素之一,除光強和光周期外,光質及其組成比例也發揮著重要作用[3]。因此,如何提高珠芽魔芋的產量是研究人員關注的重要課題。
光質是不同波長組成的光譜,是由最大輻射能量的波長和光輻射的波長范圍所決定,植物光質生物學大規模研究開始于20世紀90年代[4-6]。目前利用不同光質技術對溫室內的蔬菜生長和品質控制技術已經非常成熟,自從1957年丹麥約克里斯頓農場建成了世界上第一座植物工廠,到今天植物工廠已經基本實現規模化和智能化。但是由于室外的影響因素太多,利用不同光質LED在室外進行補光的技術幾乎沒有。近年來,不同光質對薯芋作物生長及增產的研究報道頗多,但關于光質對珠芽魔芋生長及產量的影響卻鮮有報道。
種芋材料:10 g左右的白珠芽魔芋種芋球莖若干(云南省熱帶作物研究所提供)。補光LED燈具采用四組300 W/36 V的大功率工礦燈,可調整光照強度,其中每個燈具紅藍燈珠比為R∶B=3∶1、1∶1、 2∶1、1∶2、全光譜,紅光峰值波長660 nm左右,藍光峰值波長450 nm左右。如圖1所示,其中3RB代表紅藍燈珠比為R∶B=3∶1;RB代表紅藍燈珠比為R∶B=1∶1;2RB代表紅藍燈珠比為R∶B=2∶1;R2B代表紅藍燈珠比為R∶B=1∶2。
圖1 補光光源光譜數據Fig.1 Spectral data of supplementary light source
2021年11月至2022年8月于云南省熱帶作物研究所橡膠種植基地,試驗地海拔 400 m左右。
采用十盞300 W/36 V的大功率工礦燈對珠芽魔芋進行補光,補光總面積為500 m2,設置五個處理,一個重復,每組補光面積為100 m2,以未進行橡膠林下補光區域為對照組(CK)。采用壟作栽培模式,珠芽魔芋行距為30 cm、間隔為30 cm,利用苗株移植的方式,確保珠芽魔芋的大小一致,播種時間為2022年3月19日,按照常規進行管理。
采用遠方PLA-300光譜儀對橡膠林下光環境進行分析,將每一組實驗區域進行坐標化,左右間隔2 m取一個點,測量實驗區域各點距離地面50 cm處光強,測量時間選擇在早上7:00—9:00,這個時間段的太陽光還未通過冠層照射到橡膠林下,避免了林間透射太陽光的干擾。在坐標中繪制出光強分布情況,確定初始光照環境;采用華為mate30pro手機相機對橡膠樹冠層進行拍照,利用MATLAB對圖片進行二值化處理,并結合直方圖分析冠層透光情況;測量珠芽魔芋的生長量指標,對珠芽魔芋的植株高度、徑粗和冠幅采用卷尺和游標卡尺進行測量;用Li-6400光合作用測量系統測定珠芽魔芋葉片的光響應曲線;葉綠素含量的測量采用722型分光光度計。
所測量的數據通過WPS軟件進行處理,采用IBM SPSS Statistics 25 軟件進行統計分析、Origin 2022進行作圖,再利用MATLAB對圖片進行處理。
光是影響植物生長發育的重要自然環境因素,不僅影響植物生理代謝和生長發育,而且還對植物的形態建成起著重要的調控作用[2]。通過對橡膠林下的魔芋進行額外的補光,促使魔芋達到增產的效果。要對魔芋進行補光,首先需要研究橡膠林下的光環境情況,隨著演替的進程,林下光環境隨著上方冠層的改變而改變,林下光照強度和光照質量的改變將使植物產生不同的反應[7],隨著林齡的增加,林冠開度基本呈減小的趨勢,葉面積指數呈增加的趨勢[8,9]。本研究中只需要了解清楚橡膠樹冠層的透光情況,如圖2所示,再對圖2進行像素點統計分析,具體如圖3所示。結果表明,透光情況由大到小依次為RB、R2B、全光譜、3RB、CK、2RB。如圖4所示,透射在林下的光強分布情況,雖然有個別點的光強明顯高于其他點位,但是總體的光強大小情況還是與圖3述的光層透光情況一致。由圖2可以看出,橡膠林下部分區域存在太陽光直射的情況,太陽直射光對珠芽魔芋光合機構有破壞性的傷害,致使珠芽魔芋幼苗無法存活。
圖2 橡膠樹冠層二值化圖Fig.2 Binarization diagram of rubber canopy
圖3 橡膠樹冠層圖片直方圖Fig.3 Image histogram of rubber canopy注:左邊代表暗部,右邊代表亮部,而中間則代表中間調。縱向上代表就是分布在這個亮度上的像素點個數。
圖4 橡膠林下光強分布圖Fig.4 Distribution of light intensity under rubber forest
如圖4所示,通過將橡膠林下的魔芋種植位置進行坐標化,測得橡膠林下魔芋種植區域大概光強分布情況。通過補光后,橡膠林下光強得到83%左右的提升,使大部分點位的光強達到60 μmol/m2·s以上。
根據陳祥偉等[10]研究指出,紅光促進烏塌菜莖的加粗,而藍光對其起抑制作用。陳嫻等[11]研究認為,不同比例紅藍混合光及單質紅光均促進韭菜莖粗和株高的增加,而藍光作用與之相反。Tadayoshi等[12]研究表明,紅光促進植株株高的增加,而藍光抑制生菜葉面積的增大。本實驗中橡膠林下不同比例紅藍光質的補光措施,在忽略林下自然光的干擾下,通過R2B光質組合補光的魔芋在植株高度、莖粗和葉幅方面都與對照CK組有顯著性的差異,根據高勇等[13]研究指出,添加較高比例藍光的處理并未表現出對生長的抑制,可能是被紅光的促進作用所抵消。但是在魔芋單顆重量方面反而是3RB實驗組重量最大,與對照組相比平均單顆魔芋重量超出98%左右,且與對照組CK和全光譜之間存在顯著差異,通過特定的光質補光對魔芋的增產效果明顯,而魔芋重量標準偏差出現數值較大的情況,是由于橡膠樹冠層透光情況不均勻造成樣本之間生長差異較大導致的。綜上所述,通過補光的魔芋與對照組CK相比各項生長量數據都有不同程度的提升,具體數據見表1。
表1 不同光質組合對珠芽魔芋生長量的影響Table 1 Effect of different light quality combination on the growth of Amorphophallus arum
不同的光質處理對葉綠素的含量起著重要的影響。研究發現,葉片中葉綠素的含量在紅光處理下較高,而藍光處理下葉綠素含量較低[14]。但也有研究表明,增加藍光比率可使煙草葉綠素含量增加,而增加紅光比率可降低其葉綠素含量[15],光質對不同植物葉片葉綠素含量的影響也因植物種類而不同。如表2所示,在本研究中R2B光質補光的葉綠素的含量最高,全光譜補光的葉綠素含量相對其他實驗組最低,說明高比例的藍光會促進葉綠素合成;而且五組補光魔芋的葉綠素含量都顯著高于對照組CK,說明通過不同比例的紅藍光進行補光,可以不同程度地增加魔芋的葉綠素含量。
表2 不同光質補光對葉綠素含量的影響Table 2 Effect of supplementing light with different light quality on chlorophyll content
自然界中不同植物對不同光質的光響應程度也是不同的。光質不僅可以改變植株光合特性,也影響氣孔開放狀態[16],相較熒光燈,不同光質組合可以提高作物光合水平。李南林[17]研究表明,覆膜處理能顯著影響魔芋葉片的光合特性;許莉等[18]發現紅光能增加植株凈光合速率Pn,藍光則使凈光合速率Pn降低;洪桂華等[19]研究認為,藍光有利于人參光合作用,而綠光則降低人參的光合作用;魏勝林等[20]研究發現,紅光會降低菊花的凈光合速率 Pn,而藍光則增加菊花凈光合速率Pn。在本研究中,根據光響應曲線的描述,如圖5所示,當光強達到225 μmol/m2·s時,凈光合速率Pn由高到低分別是全光譜、2RB、3RB、RB、R2B、CK,通過補光的魔芋植株凈光合速率Pn都明顯高于對照組CK。通過補光的魔芋在光飽和點、凈光合速率和耐強光方面都明顯高于未經過補光的對照組CK,與古鴻輝[21]藍網、紅網與綠網處理有利于緩解強光對魔芋葉片光合機構的損傷和提高光合效率的研究一致。
圖5 不同光質補光對光響應曲線的影響Fig.5 The influence of supplementary light with different light quality on light responsecurve
由上述分析結果可知,橡膠林下的光環境非常不均勻,冠層樹葉密集的區域下方光環境對于魔芋來說非常不適宜。因此,在光環境不適宜時及時采取補光措施,不僅能有效地緩解弱光給植物生產帶來的損失,還可有效的增產,但不同的光源增產效應不同[22],而且每種植物對光源的光質、光強、光周期都有其獨特的偏好,并且在同一種植物的不同生長階段,其對光源的偏好也是動態變化的[23]。根據對上述魔芋補光實驗的測量數據分析討論和相關文獻的證明下,我們在云南西雙版納橡膠林下為了增加魔芋產量的補光探索方案是可行的。經過補光的魔芋在生長量、葉綠素含量、光合特性、產量方面都明顯高于未經過補光的魔芋,其中R2B的光質組合在生長量、葉綠素含量,光合特性方面補光效果最佳,而魔芋單顆重量方面3RB補光效果最佳。特別是在耐高光強方面作用效果比較大,我們可以利用這個特點在魔芋幼苗階段對其補光,增加葉綠素的含量,提高光合性能,增加魔芋幼苗的耐強光性,減小魔芋幼苗在橡膠林下透過冠層照射的強光對魔芋幼苗光合系統的損傷,增加魔芋幼苗存活率。在生長階段,光照強度過低時通過補光的方式提高林下的光照強度,使魔芋能夠進行光合作用,不斷地積累有機物,促進魔芋生長,增加魔芋的產量;當太陽光透過橡膠樹冠層直射的時候,通過補光的魔芋擁有很強的光合系統,能夠承受強光的照射而光合系統不會受到破壞,確保光合作用的正常進行。
通過對橡膠林下珠芽魔芋的補光研究,對植物補光技術在室外的應用提供基礎理論依據,為大面積橡膠林下魔芋種植增產增收提供技術支持,同時增加了橡膠林下物種的多樣性,保持生態系統的可持續發展。