N、P配施對平茬后云南松N、P、K含量及氮磷比的影響

顏廷雨　汪夢婷　唐軍榮　車鳳仙　汪啟波　王瑜　陳詩　陳林　許玉蘭　蔡年輝

摘 要 為揭示平茬后云南松的施肥效應機制及其云南松穗條培育提供科學指導。以1 a生云南松為研究對象，采用2因素3水平3×3回歸設計，分析不同氮（N）、磷（P）肥對云南松營養元素含量及化學計量比的影響。結果表明：施肥后，各器官營養元素變異來源和顯著性關系隨時間變化發生改變，且隨著施肥后時間的增加，各器官營養元素含量及化學計量比與變異來源之間的顯著性關系減少。總體上，平茬后云南松各器官的N含量隨施肥時間的增加逐漸下降，根和萌條中的P含量變化趨勢為先下降后上升、莖和葉中P含量為先上升后下降，各器官的K含量為先下降后上升。N肥顯著影響各器官的N、P、K含量，P肥顯著影響根、葉、萌條中N、P、K含量和莖中N、K含量。N、P配施顯著影響各器官的N、P、K含量。隨著時間的推移，各器官 ?N∶P呈現顯著下降的趨勢。施肥后整個時間動態變化中，N∶P在不同器官中均小于14。綜上所述，N、P配施改變了平茬后云南松各器官的元素動態變化和元素含量變化，根據化學計量比推測其生長的主要限制元素是N元素。

關鍵詞 云南松；平茬；氮磷配施；營養元素；化學計量特征

N、P、K是植物生長發育必備的營養元素［1］，對植物生長具有調節作用，也是限制林木生長的重要因子［2］。其在植物體內的含量、分布以及生態化學計量比可以體現出各個器官內營養元素的分配規律和相互作用，同時可以判斷植物生長發育的限制元素［3-4］。在這種情況下，植物為了適應外界環境，滿足自身生長發育的需求，會重新分配體內的營養元素來緩解N、P營養脅迫的壓力［5］。因此，N、P的供應影響著植物的生長，了解植物的養分利用過程，尤其是重要的經濟樹種，對其管理和提高生產力有著重要的理論和實踐意義。

云南松（Pinus yunnanensis）屬松科（Pinaceae）松屬（Pinus）常綠針葉喬木［6-7］，以云南省為分布中心，廣泛分布于中國西南地區，是其分布區的主要鄉土造林樹種之一，具有速生、適應性強、耐冬春干旱氣候及瘠薄土壤等特性［8-9］，對分布區的社會、經濟和生態可持續發展具有重要意義［10-11］。當前，云南松在其分布區已有大面積人工種植，然而大規模的純林經營造成林分穩定性差、遺傳品質退化和林分生產力下降等諸多生態環境問題［12］。對于云南松優良無性系的繁育能夠有效的解決這一問題，因此培養優質穗條十分重要，其中最有效的手段是通過平茬促進苗木萌蘗更新［13］。平茬促萌是指在近地面將樹木主干截去以促使伐樁、根系的不定芽或休眠芽萌發形成新植株的一種方式［14］。目前，關于平茬促萌的研究多集中于高度［15］、苗齡［16］、光照［17］等方面。關于云南松平茬后不同的N、P供應水平下，苗木各器官營養元素變化的研究尚未相關報道。鑒于此，本研究采用2因素3水平3×3回歸設計，分析不同N、P施肥對平茬后云南松營養元素變化影響，對云南松優質穗條的獲得具有重要的應用價值，為云南松平茬后萌蘗培育的發展提供一定的科學指導。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

試驗地設在西南林業大學苗圃，位于東經102°45′41″，北緯25°04′00″，海拔1 945 m，屬北亞熱帶半濕潤高原季風氣候［18］，年平均氣溫 ?14.7 ℃、絕對最低溫-9 ℃、絕對最高溫 ?32.5 ℃；年降水量700～1 100 mm，年平均相對濕度68.2%；土壤為酸性低磷紅壤［19］。

1.2 試驗材料

試驗種子采集來源為彌渡云南松無性系種子園，播種育苗，出苗后進行常規苗期管理。一年后，選擇長勢大致的苗木在3月底進行平茬，平茬高度統一為6 cm。試驗所用的肥料為N肥和P肥，其中N肥為尿素（含N量為46%），P肥為過磷酸鈣（含P2O5為12%）。

1.3 試驗設計

試驗采用2因素3水平3×3回歸設計，N、P 2因素的3個水平各自兩兩組合，共組成9個處理，每個處理組合各有48株苗，3次重復。N、P肥用量按Sen［20］的方法，選取高、中、低3個量，其中N肥最高用量為0.8 g/株，P肥最高用量為 ?1.6 g/株，低為0（作為對照）詳細配施方案見表1。施肥前將肥料配成水溶液，苗木于2019年3月底按同一高度（6 cm），噴灑在土壤中，每7 d噴1次，共噴5次。

1.4 測定項目與方法

試驗布設后第90、180、270天各取樣1次。每個處理隨機選取4株，3次重復共12株苗木，單株測定，用于測定苗木的N、P、K含量。測定方法為將樣品按根、莖、葉、萌條分別烘干后研磨。用H2SO4-H2O2法進行消煮制備待測液。采用凱氏定氮法測定N含量［21］，采用鉬銻抗比色法［21］測定P含量，采用火焰光度計法［21］測定K含量。結果取“平均值±標準誤”。

1.5 數據分析

試驗結束后，應用SPSS 20.0軟件對云南松各器官的N、P、K含量及其化學計量特征進行方差分析（ANOVA），并做LSD多重比較（α= ?0.05），用雙因素方差分析（Two-way ANOVA）檢驗N肥和P肥及其交互作用對云南松各器官營養元素的影響，采用Excel? 2010軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 施肥后云南松各器官N、P、K含量變異來源

2.1.1 施肥90 d后云南松各器官N、P、K含量變異來源 從表2可以看出，施肥90? d后，除了云南松根中P含量在N肥和P肥、K含量在P肥中差異不顯著，葉中P含量在P肥下無顯著差異，萌條N含量在P肥中無顯著差異外，其余含量均有顯著差異。莖中N、P、K含量和N∶P在N、P肥以及N×P交互作用下均存在顯著差異。根中N、K、N∶P變異來源顯著性大小分別為： ?P>N>N×P、N>N×P、P>N×P>N。莖中N、P、K、N∶P的顯著性大小分別為：P>N×P>N、N>P>N×P、P>N×P>N、N>N×P>P。葉中N、P、K、N∶P的顯著性大小分別為：N× ?P>N>P、N>N×P、N>N×P>P、N>N×P>P。萌條中N、P、K、N∶P的顯著性大小分別為：N×P>N、N>N×P>P、N>P>N×P、N>N×P>P。

2.1.2 施肥180 d后云南松各器官N、P、K含量變異來源 從表3可以看出，施肥180 d后，云南松各器官的N、P、K含量以及N∶P的變異來源均不相同。云南松根中P含量、K含量在N肥和P肥中、N∶P在所有變異源中均無顯著差異。莖中N含量在N肥和P肥中、P含量在N肥、N×P交互下均無顯著差異。葉中N含量在N肥和P肥中、P含量在N肥中、N∶P在N肥和P肥中均無顯著差異。萌條中N含量和N∶P在N肥和P肥中、P含量在所有變異源中均無顯著差異。此外，根中N含量在所有變異源下的顯著性大小分別為：N>N×P>P。莖中K含量、N∶P的顯著性大小分別為：N×P>N>P、N>P>N×P。葉中P、K含量顯著性大小為N×P>P、N>N×P>P。萌條中K含量的顯著性大小為N>P> ?N×P。

2.1.3 施肥270 d后云南松各器官N、P、K鉀含量變異來源 從表4可以看出，施肥270 d后，根中N含量在P肥中，P含量和N∶P在P肥、N∶P交互下均無顯著差異，葉中N含量在N肥、P含量在P肥和N×P交互中無顯著差異以外，根和葉中其他含量均存在顯著差異。莖中P含量和N∶P在P肥中、K含量在所有變異源中均存在顯著差異，萌條中P含量和N∶P在N×P交互中有顯著性、K含量在所有變異源中均存在顯著性。根中N含量和K含量在所有變異源中的顯著性大小為：N>N×P、N×P>P>N。莖中K含量顯著性大小為：N>P>N×P。葉中N含量、K含量、N∶P顯著性大小為：N×P>P、N>N×P>P、N>P>N×P。萌條中K含量顯著性大小為：N>P>N×P。

2.2云南松各器官N、P、K含量及化學計量比隨施肥時間的變化

2.2.1 云南松各器官N含量隨施肥時間的變化 由圖1可以看出，不同處理中云南松各器官N含量變化呈現不同的規律。云南松根中N含量在T1、T2、T8、T9中為逐漸下降的趨勢外，其他處理中均為先下降后上升。莖中N含量在T9中為先下降后上升外的趨勢外，其余處理均為逐漸下降。葉中N含量在T4中為逐漸下降、T5和T7中為逐漸上升、T3為先下降后上升，其余處理均為先上升后下降。萌條中N含量在T3中為先下降后上升，其他處理均為逐漸下降。

施肥90 d后，T1根中N含量達最大值，說明施肥對根中N含量呈抑制作用，且抑制作用與P肥的濃度呈正比。莖中N含量在T5最大，中等濃度的N、P肥有利于提高N含量。葉中N含量在T4最大，單施中濃度N肥有利于提高葉中N含量。萌條中N含量在T7最大，高濃度N肥抑制N含量的增長。施肥180 d后，根中N含量在T2中最大，中濃度P肥對N含量有著促進作用。莖中N含量在T1最大，N、P肥單施或配施對N含量起到抑制作用。葉中N含量在T9達到最大值，可以看出高N高P對葉中N含量有促進作用。萌條中N含量在T6最大。N、P肥對N含量有促進作用，其中以中N高P效果最好。施肥270 d后，根中N含量在T5達到最大值，說明中N中P對根中N含量有著促進作用。T9達到莖中N含量的最大值，表示高濃度的NP配施效果最好。T7中葉中N含量為最大值，高水平的N肥有利于提高N含量。在T5中萌條N含量達到最大值，中氮中磷對促進N含量效果最佳。

2.2.2 云南松各器官P含量隨施肥時間的變化 施肥后，云南松各器官P含量在不同處理中變化均不相同。由圖2可以看出。根中P含量的變化趨勢在T1、T6中為先上升后下降，在T2、T4和T9中為逐漸上升，在T3、T5、T7中為先下降后上升，在T8中為逐漸下降。莖中P含量在T3、T6、T9呈現逐漸上升的趨勢，此外在其他處理中均呈先上升后下降的趨勢。葉中P含量在T9和T4中呈上升趨勢，其余處理中均為先上升后下降的趨勢。萌條中P含量在T6、T8和T9中為上升趨勢，在其他處理中均為先下降后上升的趨勢。

施肥90 d后，根和莖中P含量均在T8中達到最大值，說明高N中P有利于提高根和莖中的P含量。葉中P含量在T9最大，說明高濃度的NP配施會增加葉中P含量。萌條中P含量在T5最大，以中濃度的N、P配施效果最好。施肥180 d后，根和葉中P含量均在T1中最大，說明施肥對根和葉中P含量有一定的抑制作用。莖中P含量在T4中達到最大，說明莖中P含量的提高以單施中濃度N肥為佳。萌條中P含量在T6達到最大值，中N高P對P含量增加起促進作用。施肥270 d后，T2根中P含量最大，說明施肥后期中P肥能有效提高根中P含量。莖和葉在T9中P含量最大，高N高P對其促進效果最佳。T1萌條中P含量為最大，可以看出施肥后期對P含量起抑制作用。

2.2.3 云南松各器官K含量隨施肥時間的變化 施肥后不同處理同樣改變了云南松各器官K含量的變化規律。圖3可以看出，根中K含量在T1、T5、T6、T7和T8中呈現先下降后上升的趨勢，在其余處理均為逐漸上升。莖和葉中K含量在所有處理中均為先下降后上升的趨勢。萌條中K含量在T2中的變化趨勢為逐漸下降外，均為先下降后上升的趨勢。

施肥90? d后，根和萌條中K含量在T8達最大值，中等濃度的N、P肥配施顯著增加K含量。莖中K含量在T2最大，可以看出莖中K含量以單施中等濃度的P肥最好。葉中K含量在T9最大，說明高濃度的NP配施有助于葉中K含量的增長。施肥180 d后，根中K含量分別在T4中最大，單施低濃度的N肥效果最好。莖中K含量在T8最大，可以看出高N中P效果最好。葉中K含量在T9最大。萌條中K含量在T6最大，中N高P肥對K含量起促進作用。施肥270 d后T2達到根中K含量最大值，整個施肥期間，施肥對根中K含量有著促進的作用。T9達到莖中K含量最大值，高濃度的N、P肥有利于提高K含量。葉中K含量在T9最大。N、P配施能促進K含量的提高，并且以高濃度的效果最佳，隨著施肥時間的增加，這個效果并未發生改變。萌條中K含量在T9最大，N、P肥對K含量起促進作用，以中濃度或高濃度的N、P肥效果最佳。

2.2.4 云南松各器官N∶P隨施肥時間的變化 不同施肥處理對云南松各器官N∶P產生重要影響。云南松根中N∶P在T1、T2、T3、T7和T8中呈逐漸下降的趨勢，此外在其余處理中呈現先下降后上升的趨勢。莖中N∶P在T4、T5和T7中變化趨勢為先下降后上升，在T1、T2、T3、T6和T9中為逐漸下降。葉中N∶P的變化趨勢在T6和T7中為先下降后上升，在T2、T4、T8和T9中為逐漸下降，在T5中為逐漸上升。萌條 ?N∶P在T3、T4、T5中呈先上升后下降的趨勢外，其他處理均為逐漸下降。

由圖4可以看出，施肥90 d，云南松根、莖、葉、萌條N∶P最大值分別為T1、T2、T3、T7，施肥180 d莖為T3，根、葉、萌條為T2，施肥270 d各器官N∶P分別在T6、T2、T1、T9達到最大。總體來看，隨著時間的推移，根、莖、萌條的N∶P呈現顯著下降的趨勢。施肥后整個時間動態變化中，N∶P在不同器官中均小于14。

3 討? 論

3.1 云南松各器官N、P、K含量變異來源分析

施肥能促進植物對大量元素的吸收和利用［22］。本研究發現施肥后云南松各器官的N∶P變異源中顯著性差異最大均為N，這可能與平茬后云南松生長過程中受N限制有關［23］。在本研究中，施肥后隨著時間的變化，每個測量時間各個器官的變異來源以及受變異來源影響的顯著性大小均有變化。張英英等［24］對蘆筍不同器官營養元素含量動態變化研究發現，蘆筍各個器官的營養元素含量隨著時間的變化均不相同，與本研究的結果相似。周瑋等［25］研究N、P肥對馬尾松幼苗生長及營養元素積累與轉運的影響后得出，P肥會促進苗木地上部分P元素的積累。N肥促進大量、中量元素分配到地上針葉。本研究結果表明，施肥后前期云南松各器官中P含量主要受N的影響，隨著施肥時間的增加，各器官營養元素含量及化學計量比變異來源均發生變化，與之研究結果不同，這可能是去除頂端優勢即平茬引起元素分配變化，進而改變化學計量特征［26］。

3.2 云南松各器官N、P、K含量隨施肥時間的含量變化

N、P、K是植物生長的必需大量營養元素［27］。同時，植物體各器官營養元素的含量常隨著植物的生長、發育而呈現一定的變化規律［28-29］。劉俏等［30］研究表明：N、P肥改變了茶樹地上和地下器官中營養元素的吸收與分配。在本研究中，云南松苗木根、莖、葉、萌條中的N含量均以施肥后90 d為最高，且隨著施肥時間的推移，各器官的N含量呈下降的趨勢。這與張英英等［24］的研究結果相似。但與之不同的是，本研究中各器官的P含量不隨著季節的變化而下降，而是隨著施肥的時間上升，這可能是施肥改變了各器官P的變化規律。同時萌條中的P大于其他器官的含量，而P可以提高植物的可溶性糖、脂肪等含量，從而影響植物生物量積累和光合速率［31］，說明平茬后云南松萌條生長過程中對P需求較大。吳修蓉等［32］的研究表明低施肥量能夠促進苗木K元素的積累，但不能發揮最大潛力，施肥量過高則抑制K元素的積累。本研究中高施肥量與未施肥的苗木各器官K含量均無顯著差異，同時各部分的K含量呈先降后升的趨勢。且根、莖、葉中K含量均以施肥270 d后最高，萌條中的K含量施肥90 d后最高，這可能是平茬后萌蘗高峰期過程中對K元素的吸收量比較大。

3.3 施肥后云南松各器官N、P、K含量變化規律的變化

植物組織中的養分含量與養分累積量可反映植物的營養狀況和養分需要量，與養分的供應濃度有直接的關系［33］。在本試驗中，施N顯著影響各器官的N、P、K含量。施P顯著影響了根、葉、萌條中N、P、K含量和莖中N、K含量。N、P配施顯著影響了各器官的N、P、K含量，說明植物的養分含量隨器官的不同發生變化。劉文劍等［34］的研究表明，單一過度施肥會對植物體內其他營養元素造成抑制作用。佟志龍等［35］提出云南松N含量與P含量比隨著林齡的增加呈下降的趨勢，與本研究結果相似。一般情況下，當某一營養元素供應水平增加時，會明顯促進植物生長和該元素含量的增加，但對其他穩定供應的營養元素的含量造成相對稀釋的作用，使其在植物體內的含量降低［36］。于欽民等［5］研究得出P元素供應的增加對N素在杉木幼苗葉、莖、根中的含量表現出明顯的稀釋效應，而施N肥對根和葉的P含量稀釋效應顯著，會影響苗木的正常生長。而在本研究中，P肥濃度的增加對N含量在云南松各器官中的含量有明顯的稀釋效應，施N肥對各器官并沒有稀釋效應。這可能是云南松平茬后生長初期對N元素的需求量較大，也可能與試驗條件與周圍的環境有關。王東光等［37］研究得到P素供應使得閩楠對N、P吸收平衡，可能導致K等其他礦質元素吸收失衡，因而生長表現較差，與本研究結果不同。施肥時，應對各種營養元素的相互關系有充分的了解，對各種元素以一定的比例進行配施，且應注意用量［38］。Burton等［39］提出養分供應過量則可能對樹木生長產生抑制作用。

3.4 云南松化學計量比隨施肥時間的變化

N、P的可利用性和平衡性不僅影響著植物個體的生長發育，而且是植物發展、演替和生態系統能量流動的重要驅動力［40］。N、P、K是植物生長過程中的主要限制性元素，植物的生長策略和環境養分的限制可以通過其化學計量特征反應［41-42］。本研究結果表明，不同處理各部分N∶P存在差異性。說明適當的N、P供給可以緩解平茬后云南松受到的生長限制，提高云南松對N、P、K的吸收和利用效率。相關研究表明，當N∶P<14時，N為生物生長的主要限制性元素；當N∶P>16時，P為植物生長的主要限制性元素；當N∶P為14～16時，N和P都是植物生長的限制性元素［43-44］。在本研究中，總體上云南松各器官的N∶P均低于14，且施肥后隨著時間呈現降低的趨勢。推測云南松在該環境下生長嚴重受到N元素的限制。在本研究中，僅分析了1 a生云南松平茬各器官N、P、K動態變化與含量變化對施肥的響應。苗木平茬后萌蘗的發生機制是極其復雜的過程，關于平茬后云南松內部營養元素變化對萌蘗量、萌條生長情況等指標的影響，也有待深入研究。

4 結? 論

綜上所述，平茬后云南松各器官N、P、K含量的變異來源發生改變，與變異來源之間顯著性關系也隨著施肥后時間的增加發生改變。施肥也改變了云南松各器官的N、P、K含量的動態變化規律以及含量變化，同時顯著影響整個試驗期間各器官的N∶P。施肥后整個時間動態變化中， ?N∶P在不同器官中均小于14，可以根據化學計量比推測其生長的主要限制元素是N。因此，對平茬后云南松進行施肥，要充分考慮其各個生長時期的營養元素吸收利用規律。

參考文獻 Reference：

［1]RICHARDS R A. Selectable traits to increase crop photosynthesis and yield of grain crops ［J］.Journal of Eperimental Btany，2000，51（1）：447-458.

［2]KERKHOFF A J，FAGAN W F，ELSER J J，et al. Phylogenetic and growth form variation in the scaling of nitrogen and phosphorus in the seed plants ［J］.The American Naturalist，2006，168（4）：103-122.

［3]呂 尋，胡勐鴻.日本落葉松種子園結實母株種實性狀對氮磷鉀配比施肥的響應［J］.西南林業大學學報，2020，40（6）：6-11.

L X，HU M H. Response of seed characteristics of seed-bearing mother plant of larix kaempferi seed orchard to nitrogen，phosphorus and potassium proportional fertilization［J］.Journal of Southwest Forestry University，2020， ?40（6）：6-11.

［4]陸炎松，黃旭光，楊思霞，等.廣西扁桃適生區土壤碳氮磷生態化學計量特征［J］.西部林業科學，2021，50（2）：35-39.

LU Y S，HUANG X G，YANG S X，et al. Stoichiometry characterization of soil C，N and P in the suitable area of mangifera persiciformis growth in Guangxi China［J］.Journal of West China Forestry，2021，50（2）：35-39.

［5]于欽民，徐福利，王渭玲.氮、磷肥對杉木幼苗生物量及養分分配的影響［J］.植物營養與肥料學報，2014，20（1）：118-128.

YU Q M，XU F L，WANG W L. Effect of nitrogen and phosphorus fertilization on biomass and nutrient distribution of? Cunninghamia lanceolata seedlings［J］.Journal of Plant Nutrition and Fertilizer，2014，20（1）：118-128.

［6]金振洲，彭 鑒.云南松［M］.昆明：云南科技出版社，2004：154-155.

JIN ZH ZH，PENG J. Pinus yunnanensis［M］. Kunming：Yunnan Science and Technology Press，2004：154-155.

［7]李 熾.思茅松、云南松、松脂、松節油色譜圖集［M］.昆明：云南人民出版社，2010：7-10.

LI ZH. Chromatographic Atlas of Pinus kesiyavar. langbianensis，Pinus yunnanensis，Turpentine and Turpentine［M］. Kunming：Yunnan Peoples? Publishing House，2010：7-10.

［8]鄧喜慶，皇寶林，溫慶忠，等.云南松林在云南的分布研究［J］.云南大學學報（自然科學版），2013，35（6）：843-848.

DENG X Q，HUANG B L，WEN Q ZH，et al. Study on distribution of Pinus yunnanensis forest in Yunnan［J］.Journal of Yunnan University（Natural Science Edition），2013，35（6）：843-848.

［9]黃瑞復.云南松的種群遺傳與進化［J］.云南大學學報（自然科學版），1993，15（1）：50-63.

HUANG R F. Population inheritance and evolution of Pinus yunnanensis［J］.Journal of Yunnan University（Natural Science Edition），1993，15（1）：50-63.

［10]戴開結，何 方，沈有信，等.云南松研究綜述［J］.中南林學院學報，2006（2）：138-142.

DAI K J，HE F，SHEN Y X，et al. Advances in the research on Pinus yunnanensis Forest［J］.Journal for Central South Forestry University，2006（2）：138-142.

［11]袁春明，郎南軍，孟廣濤，等.長江上游云南松林水土保持生態效益的研究［J］.水土保持學報，2002，16（2）：87-90.

YUAN CH M，LANG N J，MENG G T，et al. Ecological benefit of soil and water conservation of Pinus yunnanensis forests in the upper reach of Yangtze river［J］.Journal of Soil and Water Conservation，2002，16（2）：87-90.

［12]蔡年輝，李根前，陸元昌.云南松純林近自然化改造的探討［J］.西北林學院學報，2006，21（4）：85-88，120.

CAI N H，LI G Q，LU Y CH. Discuss on the approaching-nature forestyr management of Pinus yunnanensis forests［J］.Journal of Northwest Forestry University，2006， ?21（4）：85-88，120.

［13]李根前，唐德瑞，趙一慶.毛烏素沙地中國沙棘平茬更新的萌蘗生長與再生能力［J］.沙棘，2007（4）：10-12.

LI G Q，TANG D R，ZHAO Y Q. Growth and regeneration ability of sprouting tillers of Hippophae rhamnoides L after stubble regeneration in Mu Us Sandy Land［J］.Sea Buckthorn，2007（4）：10-12.

［14]孫時軒.造林學（第二版）［M］.北京：中國林業出版社，1992：312.

SUN SH X.Silviculture（2nd Edition）［M］. Beijing：China Forestry Publishing House，1992：312.

［15]田登娟，白雙成，聶愷宏，等.平茬高度對中國沙棘萌枝能力及非結構性碳水化合物積累與分配的影響［J］.西北植物學報，2021，41（4）：627-634.

TIAN D J，BAI SH CH，NIE K H，et al. Effects of stubble height on sprouting ability and non-structural carbohydrates accumulation and distribution of Hippophae rhamnoides ssp. sinensis［J］.Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica，2021，41（4）：627-634.

［16]KEEYSER T L，ZARNOCH S J. Stump sprout dynamics in response to reductions in stand density for nine upland hardwood species in the southern Appalachian Mountains ［J］.Forest Ecology and Management，2014，319：29-35.

［17]ADAMEC Z，KADAV J，FEDOROV B，et al. Development of sessile oak and European hornbeam sprouts after thinning ［J］.Forests，2017，8（9）：308.

［18]云南省氣象局.云南氣候圖冊［M］.昆明：云南人民出版社，1982：3-13.

Yunnan Meteorological Bureau. Yunnan Climate Atlas［M］.Kunming：Yunnan Peoples Publishing House，1982：3-13.

［19]汪夢婷，孫繼偉，李亞麒，等.不同苗齡云南松各器官生物量的分配特征研究［J］.西南林業大學學報（自然科學），2020，40（3）：46-51.

WANG M T，SUN J W，LI Y Q，et al. Study on biomass allocation pattern of pinus yunnanensis at different seedling ages［J］.Journal of Southwest Forestry University（Natural Science Edition），2020，40（3）：46-51.

［20]SEN? B R. Statistic of crop response to fertilizer ［J］.Rome，1996：95-103.

［21]鮑士旦.土壤農化分析［M］.北京：中國農業出版社，2000：39-100．

BAO SH? D.Soil agrochemical analysis［M］.Beijing：China Agricultural Publishing House，2000：39-100.

［22]譚宏偉，楊尚東，劉永賢，等.基于桉樹礦質營養吸收特性的平衡施肥模式［J］.南方農業學報，2015，46（8）：1391-1395.

TAN H W，YANG SH? D，LIU Y X，et al. Balanced fertilization mode for Eucalyptus robusta based on its nutrition absorption characteristics［J］.Journal of Southern Agriculture，2015，46（8）：1391-1395.

［23]蔡年輝，唐軍榮，車鳳仙，等.平茬高度對云南松苗木碳氮磷化學計量特征的影響［J］.生態學雜志，2022，41（5）：849-857.

CAI N H，TANG J R，CHE F X，et al. Effects of stumping height on carbon，nitrogen，and phosphorus stoichiometry in different organs of Pinus yunnanensis seedlings［J］.Chinese Journal of Ecology，2022，41（5）：849-857.

［24]張英英，施志國，任寶倉，等.北方蘆筍不同器官營養元素含量動態變化研究［J］.山東農業科學，2018，50（10）：100-104.

ZHANG Y Y，SHI ZH G，REN B C，et al. Dynamic changes of nutrient contents in different organs of asparagus in North China［J］.Shandong Agricultural Sciences，2018，50（10）：100-104.

［25]周 瑋，蘇春花，曹 巖.氮、磷肥對馬尾松幼苗生長及營養元素積累與轉運的影響［J］.廣東農業科學，2020， ?47（7）：88-96.

ZHOU W，SU CH H，CAO Y. Effects of N and P fertilizers on growth and nutrient accumulation and transport ation of Pinus massoniana seedling［J］.Guangdong.Agricultural.Sciences，2020，47（7）：88-96.

［26]高 凱，朱鐵霞，劉 輝，等.去除頂端優勢對菊芋器官C、N、P化學計量特征的影響［J］.生態學報，2017，37（12）：4142-4148.

GAO K，ZHU T X，LIU H，et al. Influence of apical dominance on the ecological stoichiometry of C，N，and P in Helianthus tuberosus［J］.Acta Ecologiga Sinica，2017，37（12）：4142-4148.

［27]國 靖，汪貴斌，曹福亮.施肥對銀杏葉片光合作用及營養元素質量分數的影響［J］.浙江農林大學學報，2016，33（6）：969-975.

GUO J，WANG G B，CAO F L.Photosynthesis and nutrient content with fertilization for Ginkgo biloba leaves［J］.Journal of Zhejiang A＆F University，2016，33（6）：969-975.

［28]蔣向輝，苑 靜，祝軍委，等.青錢柳葉片礦質營養元素含量季節動態變化研究［J］.浙江林業科技，2015，35（2）：17-21.

JING X H，YUAN J，ZHU J W，et al. Seasonal variation of mineral nutrient contents in Cyclocarya paliurus leaves［J］.Journal of? Zhejiang Forestry Science and? Technology，2015，35（2）：17-21.

［29]王燕燕，牛鐵泉，高 燕，等.修剪時期對核桃葉片營養元素含量季節變化的影響［J］.山西農業科學，2018，46（2）：224-227.

WANG Y Y，NIU T Q，GAO Y，et al. Effect of pruning periods on seasonal change of nutrient elements content of walnut leaves［J］.Journal of Shanxi Agricultural Sciences，2018，46（2）：224-227.

［30]劉 俏，林 勇，胡小飛，等.氮磷肥對茶樹鋅硒等中微量元素吸收與分配的影響［J］.生態學報，2021，41（2）：637-644.

LIU Q，LIN Y，HU X F，et al. Influences of nitrogen and phosphorus fertilizers on the absorption and accumulation of zinc，selenium，and other trace elements in tea plants［J］.Acta Ecologica Sinica，2021，41（2）：637-644.

［31]翟丙年，李生秀.冬小麥水氮配合關鍵期和虧缺敏感期的確定［J］.中國農業科學，2005（6）：1188-1195.

HUO? B N，LI SH X.Study on the key and sensitive stage of winter wheat responses to water and nitrogen coordination［J］.Scientia Agricultura Sinica，2005（6）：1188-1195.

［32]吳修蓉，周運超，余 星.鎂肥對馬尾松幼苗生長與葉片元素積累的影響［J］.亞熱帶植物科學，2019，48（1）：11-16.

WU X R，ZHOU Y CH，YU X.Effect of magnesium fertilizer on growth and element accumulation of pinus massoniana seedlings［J］.Subtropical Plant Science，2019， ?48（1）：11-16.

［33]PAPONOV I A，POSEPANOV O G，LEBEDINSKAI S， ?et al. Growth and biomass allocation，with varying nitrogen availability，of near-isogenic pea lines with differing foliage structure ［J］.Annals of Botany，2000，85（4）：563-569.

［34]劉文劍，金建兒，李彥杰，等.水分和氮磷配比施肥對毛紅椿幼苗生長、養分分配及葉綠素熒光特性的影響［J］.西部林業科學，2021，50（6）：83-90，102.

LIU W J，JIN J E，LI Y J，et al. Effects of waters，fertilization with different nitrogen and phosphorus ratios on the growth，nutrient distribution and chlorophyll fluorescence characteristics of Toona ciliata var. pubescens seedlings［J］.Journal of West China Forestry Science，2021， ?50（6）：83-90，102.

［35]佟志龍，陳奇伯，王艷霞，等.不同林齡云南松林營養元素積累與分配特征研究［J］.西北農林科技大學學報（自然科學版），2014，42（6）：100-106，114.

TONG ZH L，CHEN Q B，WANG Y X，et al. Accumulation and distribution characteristics of nutrients in Pins yunnanensis forests with different ages［J］.Journal of Northwest A&F University（Natural? Science? Edition），2014，42（6）：100-106，114.

［36]彭少麒.熱帶亞熱帶恢復生態學研究與實踐［M］.北京：科學出版社，2003：177-180.

PENG SH Q. Research and Practice of Tropical Restoration Ecology［M］.Beijing：Science Press ，2003：177-180.

［37]王東光，尹光天，楊錦昌，等.磷肥對閩楠苗木生長及葉片氮磷鉀濃度的影響［J］.南京林業大學學報（自然科學版），2014，38（3）：40-44.

WANG D G，YIN G T，YANG J CH，et al. Effects of phosphorus fertilization on growth and foliar nutrient（N，P，K） of bournei seedlings［J］.Journal of Nanjing Forestry University（Natural Sciences Edition），2014，38（3）：40-44.

［38]吳國欣，王凌暉，梁惠萍，等.氮磷鉀配比施肥對降香黃檀苗木生長及生理的影響［J］.浙江農林大學學報，2012， ?29（2）：296-300.

WU G X，WANG L H，LIANG H P，et al. Fertilizer treatments for growth and physiology of Dalbergia odorifera seedlings［J］.Journal of Zhejiang A＆F University，2012，29（2）：296-300.

［39]BURTON A J，PREGITZER K S，HENDRICK R L. Relationships between fine root dynamics and nitrogen availability in Michigan northern hardwood forests ［J］.Oecologia，2000，125（3）：389-399.

［40]SCHIMEL D. Nutrient cycling and limitation：Hawaii? as a model system ［J］.Nature，2004，431（7009）：630-631.

［41]秦 海，李俊祥，高三平，等.中國660種陸生植物葉片8種元素含量特征［J］.生態學報，2010，30（5）：1247-1257.

QIN H，LI J X，GAO S P，et al. Characteristics of leaf element contents for eight nutrients across 660 terrestrial plant species in china［J］.Acta Ecologica Sinica，2010， ?30（5）：1247-1257.

［42]任正標，郭傳陽，鄭鳴鳴，等.間伐對杉木凋落物分解中生態化學計量的影響［J］.西部林業科學，2021，50（2）：109-115，123.

REN ZH B，GUO CH Y，ZHENG M M，et al. Effect of thinning intensity on ecological stoichiometry in litters decomposition of Cunninghamia lanceolata［J］.Journal of West China Forestry Science，2021，50（2）：109-115，123.

［43]皮發劍，袁叢軍，喻理飛，等.黔中天然次生林主要優勢樹種葉片生態化學計量特征［J］.生態環境學報，2016， ?25（5）：801-807.

PI F J，YUAN C J，YU L F，et al. Ecological stoichiometry characteristics of? plant leaves from the main dominant species of? natural secondary forest in the central of Guizhou［J］.Ecology and Environmental Sciences，2016，25（5）：801-807.

［44]姜沛沛，曹 揚，陳云明，等.不同林齡油松（Pinus tabulaeformis）人工林植物、凋落物與土壤C、N、P化學計量特征［J］.生態學報，2016，36（19）：6188-6197.

JIANG P P，CAO Y，CHEN Y M，et al. Variation of C，N，and P stoichiometry in plant tissue，litter，and soil during stand development in Pinus tabulaeformis plantation［J］.Acta Ecologica Sinica，2016，36（19）：6188-6197.

Effects of Combined Application of Nitrogen and Phosphorus on N， P， K Content? and N/P Ratio in Pinus yunnanensis after Stumping

YAN Tingyu WANG Mengting3，TANG Junrong CHE Fengxian4，WANG Qibo WANG Yu CHEN Shi2，CHEN Lin XU Yulan1，2 and CAI Nianhui1，2

Abstract This study aimed to investigate the mechanism of fertilization effect after stumping and to provide some scientific guidance for cultivating Pinus? yunnanensis nursery of scion.The annual P.yunnanensis seedling was used as the research object，a 3×3 regression design with 2-factor and 3-level was employed to analyze the effect of nitrogen （N） and phosphorus （P） fertilizers on the nutrient content and stoichiometric ratio of P.yunnanensis? seedling.The results showed that the variation of sources of nutrient and significant relationships among organs varied with time after fertilization， and the significant relationship between the nutrient content and stoichiometric ratios of each organ and the sources of variation decreased with time after fertilization. In general， nitrogen content of all organs of P.yunnanensis seedling initially decreased with time after fertilization. The phosphorus content in roots and sprouts initially decreased firstly and then increased. The phosphorus content in stems and leaves initially increased and then decreased. The potassium （K） content in all organs initially decreased? and then increased. Nitrogen fertilization significantly affected the N， P， and K contents of each organ，while phosphorus fertilization significantly affected the N， P， and K contents of roots， leaves， and sprouts， as well as the N and K contents of stems. Nitrogen and phosphorus combination applications significantly affected N， P， and K contents of each organ. N∶P ration in each organ decreased significantly with time and was less than 14 in different organs，the results suggest that the N and P fertilization changed the elemental dynamics and content changes in all organs of ??P. yunnanensis seedling after stumping.Based on stoichiometric ratios，the main limiting element for its growth is presumed to be N.

Key words Pinus yunnanensis; Stumping; Combination application of nitrogen and phosphorus; Nutrient elements; Stoichiometry

Received2022-03-26Returned 2022-06-06

Foundation item National Natural Science Foundation of China （No.31860203，No.31760204）;? the Top Young Talents Program of Yunnan Ten Thousand Talents Program （No.09901-80201441）.

First author YAN Tingyu， male， master student. Research area： silviculture . E-mail：437599054@qq.com

Corresponding?? author CAI Nianhui， male， master supervisor. Research area： silviculture. E-mail： cainianhui@sohu.com

（責任編輯：成 敏 Responsible editor：CHENG Min）

收稿日期：2022-03-26修回日期：2022-06-06

基金項目：國家自然科學基金（31860203，31760204）;云南省萬人計劃青年拔尖人才項目（09901-80201441）。

第一作者：顏廷雨，男，碩士研究生，從事森林培育研究。E-mail：437599054@qq.com

通信作者：蔡年輝，男，碩士生導師，主要從事森林培育研究。E-mail：cainianhui@sohu.com