馬鈴薯塊莖蛾綠色防控：進(jìn)展，機(jī)遇與挑戰(zhàn)

馬心雨，閆俊杰，高玉林

（中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所/植物病蟲(chóng)害綜合治理全國(guó)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193）

1 馬鈴薯的重要地位

栽培種馬鈴薯（Solanum tuberosumL.）為一年生茄科植物，原產(chǎn)于南美安第斯山區(qū)[1]，因其耐寒、耐旱、適應(yīng)性強(qiáng)等特點(diǎn)，已被廣泛種植于世界各地。馬鈴薯兼有糧食、蔬菜、飼料、加工功能，全球約有2/3 人口將其作為主糧[2]。2015 年，農(nóng)業(yè)部正式提出“馬鈴薯主糧化”戰(zhàn)略。馬鈴薯成為中國(guó)繼玉米（Zea maysL.）、小麥（Triticum aestivumL.）、水稻（Oryza sativaL.）后的第四大糧食作物，在保障糧食安全方面發(fā)揮著至關(guān)重要的作用。

中國(guó)為重要的馬鈴薯生產(chǎn)國(guó)，年均產(chǎn)量7 247.55萬(wàn)t，位列全球第一。但中國(guó)馬鈴薯平均單產(chǎn)水平僅為16.4 t/hm2，遠(yuǎn)低于美國(guó)的46.4 t/hm2[3]。在中國(guó)，蟲(chóng)害是嚴(yán)重制約馬鈴薯單產(chǎn)水平提高的重要因素之一。其中，馬鈴薯塊莖蛾[Phthorimaea operculella（Zeller）]是馬鈴薯生產(chǎn)上的重要害蟲(chóng)[3]。

2 馬鈴薯塊莖蛾的危害

馬鈴薯塊莖蛾又稱馬鈴薯麥蛾或煙潛葉蛾等，屬鱗翅目（Lepidoptera）麥蛾科（Gelechiidae），為一種寡食性害蟲(chóng)，可取食馬鈴薯、煙草及番茄等多種茄科作物。該害蟲(chóng)主要以幼蟲(chóng)為害馬鈴薯，既可取食葉片，也可鉆蛀塊莖形成孔道，導(dǎo)致塊莖發(fā)霉腐爛。在田間，致使馬鈴薯減產(chǎn)20%～30%；在無(wú)冷藏條件倉(cāng)庫(kù)中，馬鈴薯塊莖蛾危害率高達(dá)100%[3]，嚴(yán)重影響馬鈴薯產(chǎn)量和品質(zhì)。馬鈴薯塊莖蛾既可兩性繁殖，又可孤雌生殖，卵單產(chǎn)或多產(chǎn)，單雌一生可產(chǎn)卵38～290粒[4]。馬鈴薯塊莖蛾在中國(guó)西南混作區(qū)普遍發(fā)生，在云南、四川及貴州等省發(fā)生嚴(yán)重。目前，隨種薯調(diào)運(yùn)已擴(kuò)散至14 個(gè)省（地區(qū)），且存在繼續(xù)向其他地區(qū)擴(kuò)散趨勢(shì)[5]。

3 馬鈴薯塊莖蛾綠色防控研究進(jìn)展

目前，對(duì)于馬鈴薯塊莖蛾治理仍以化學(xué)防治為主。但化學(xué)農(nóng)藥的不合理施用不僅導(dǎo)致馬鈴薯塊莖蛾產(chǎn)生抗藥性，還影響蜜蜂、家蠶等非靶標(biāo)生物生存，甚至危害人畜安全[6,7]。因此，為延緩害蟲(chóng)抗藥性發(fā)展、保障生態(tài)安全和食品安全，馬鈴薯塊莖蛾綠色防控關(guān)鍵技術(shù)的開(kāi)發(fā)與應(yīng)用研究迫在眉睫。

3.1 物理防治

物理防治是害蟲(chóng)綠色防控技術(shù)的重要組成部分，是指利用光、熱、電、溫、輻射等物理因素和機(jī)械設(shè)備進(jìn)行蟲(chóng)害防治的技術(shù)方法，包括燈光誘控、色板誘控、輻照不育等。在農(nóng)作物害蟲(chóng)防治中，物理防治具有安全環(huán)保、無(wú)殘留及害蟲(chóng)無(wú)抗藥性產(chǎn)生等優(yōu)點(diǎn)，對(duì)保障食品安全具有重要意義。

研究發(fā)現(xiàn)，單獨(dú)應(yīng)用黑光燈無(wú)法有效控制馬鈴薯塊莖蛾對(duì)儲(chǔ)存期馬鈴薯塊莖的危害。Kirisik 等[8]利用20 W LED 燈（UV-A，350～400 nm）設(shè)計(jì)出一種新型紫外光誘捕器，該誘捕器可捕獲更多數(shù)量成蟲(chóng)，且雌蟲(chóng)數(shù)量高于雄蟲(chóng)，有助于防控儲(chǔ)存期馬鈴薯塊莖蛾種群數(shù)量。Hashemi[9]測(cè)試了粘蟲(chóng)板顏色（黃色、紅色和綠色）對(duì)雄蟲(chóng)誘捕效果的影響，結(jié)果表明馬鈴薯塊莖蛾對(duì)綠色粘蟲(chóng)板具有更強(qiáng)趨性。

輻照不育技術(shù)是指利用高能射線對(duì)害蟲(chóng)（主要是雄成蟲(chóng)）進(jìn)行輻照處理，引起生殖細(xì)胞產(chǎn)生顯性致死突變，再釋放不育雄蟲(chóng)與野外種群競(jìng)爭(zhēng)交配，導(dǎo)致后代死亡或無(wú)法產(chǎn)生后代，從而實(shí)現(xiàn)害蟲(chóng)防治的一種物理防治方法[10]。利用γ射線在種薯調(diào)運(yùn)和交易前進(jìn)行輻照處理，既可抑制種薯發(fā)芽，又可防治馬鈴薯塊莖蛾。但不同劑量的γ射線對(duì)馬鈴薯塊莖蛾影響存在顯著差異。當(dāng)γ射線劑量為150 Gy，卵孵化時(shí)間延長(zhǎng)，孵化率降低，且低日齡蟲(chóng)卵對(duì)輻照處理更加敏感。當(dāng)γ射線劑量為200 Gy，可使雌蟲(chóng)完全不育。當(dāng)γ射線劑量為450 Gy，雄性不育率達(dá)91%，經(jīng)輻照處理雄蟲(chóng)交配競(jìng)爭(zhēng)力降低；輻射劑量達(dá)1 000 Gy，能夠殺死塊莖蛾卵[11]。

3.2 生物防治

目前，已發(fā)現(xiàn)有160余種自然天敵和病原微生物對(duì)馬鈴薯塊莖蛾具有控制作用[6]。控害效果評(píng)價(jià)是害蟲(chóng)生物防治措施推廣應(yīng)用的重要依據(jù)。

馬鈴薯塊莖蛾天敵昆蟲(chóng)多達(dá)11 目67 種，不同種類天敵在防治中存在生態(tài)位差異[6]。寄生性天敵多胚跳小蜂（Copidosoma desantisi）偏好塊莖蛾蟲(chóng)卵，絨繭蜂（Apanteles subandinus）和怒繭蜂（Orgilus lepidus）偏好產(chǎn)卵于低齡幼蟲(chóng)[12,13]；捕食性天敵草蛉幼蟲(chóng)[14]和斯氏小盲綏螨（Typhlodromips swirskii）[15]可取食馬鈴薯塊莖蛾卵粒，淺白翅小花蝽（Orius albidipennis）和螞蟻可取食低齡幼蟲(chóng)[16]。目前，多胚跳小蜂、絨繭蜂、怒繭蜂和繭蜂已被成功應(yīng)用于馬鈴薯塊莖蛾防治[17]。殺蟲(chóng)劑的使用和蜜源植物種植均影響天敵種群建立，從而影響天敵控害效果。馬鈴薯田施用殺蟲(chóng)劑超過(guò)8次后，會(huì)使絨繭蜂和怒繭蜂寄生率降低22%～37%[18]；塊莖蛾寄生性天敵多胚跳小蜂（Copidosoma koehleri）靠近蜜源植物時(shí)，產(chǎn)卵量增加、壽命延長(zhǎng)，馬鈴薯塊莖蛾幼蟲(chóng)寄生率顯著提高[19]。

昆蟲(chóng)病原微生物包括細(xì)菌、真菌、病毒、線蟲(chóng)、微孢子蟲(chóng)等。目前，研究人員已開(kāi)發(fā)了細(xì)菌、真菌、病毒制劑用于防治馬鈴薯塊莖蛾。2005年，Carmen等[20]成功分離出高毒力的蘇云金芽孢桿菌（Bacillus thuringiensis，Bt），其對(duì)馬鈴薯塊莖蛾的毒力高于標(biāo)準(zhǔn)菌株，可作為蘇云金芽孢桿菌新制劑的候選菌株。金龜子綠僵菌（Metarhizium anisopliae）、萊氏野村菌（Nomuraea rileyi）、細(xì)腳擬青霉（Paecilomyces tenuipes）、球孢白僵菌（Beauveria bassiana）等蟲(chóng)生真菌被證實(shí)對(duì)馬鈴薯塊莖蛾也有一定防效[21]。馬鈴薯塊莖蛾顆粒體病毒（Phthorimaea operculellagranulovirus，PoGV）對(duì)馬鈴薯塊莖蛾防效較好[22,23]。研究發(fā)現(xiàn)，一些病毒株系會(huì)潛伏感染而不造成馬鈴薯塊莖蛾直接死亡。Larem 等[24]發(fā)現(xiàn)潛伏在馬鈴薯塊莖蛾體內(nèi)的PoGV-R 可與PhopGVCR3 株系互作混合感染馬鈴薯塊莖蛾，這為開(kāi)發(fā)對(duì)馬鈴薯塊莖蛾更高效的病毒制劑提供了新思路。

現(xiàn)已報(bào)道有5種可用于防治馬鈴薯塊莖蛾的昆蟲(chóng)病原線蟲(chóng)[17,25]，分別為小卷蛾斯氏線蟲(chóng)（Steinernema carpocapsae）、夜蛾斯氏線蟲(chóng)（S.feltiae）、毛蚊線蟲(chóng)（S.bibionis）、異小桿線蟲(chóng)（Heterorhabditis bacteriophora）和斯氏線蟲(chóng)屬（S.cholashanense）。線蟲(chóng)對(duì)不同齡期塊莖蛾幼蟲(chóng)的致病力存在較大差異。Yan 等[26]在實(shí)驗(yàn)室條件下利用小卷蛾斯氏線蟲(chóng)對(duì)馬鈴薯塊莖蛾2～4齡幼蟲(chóng)進(jìn)行了敏感性測(cè)定試驗(yàn)，證實(shí)4齡幼蟲(chóng)最易遭受侵染。馬鈴薯塊莖蛾幼蟲(chóng)中已分離出Nosema destructorn.sp.和Pistophora calfornican.sp.兩種微孢子蟲(chóng)。馬鈴薯塊莖蛾幼蟲(chóng)感染微孢子蟲(chóng)后，食欲減退、行動(dòng)遲緩，化蛹前常出現(xiàn)死亡[27]。微孢子蟲(chóng)和病毒互作對(duì)馬鈴薯塊莖蛾種群產(chǎn)生影響，證實(shí)馬鈴薯塊莖蛾被微孢子蟲(chóng)侵染后對(duì)病毒PoGVGR1.1 更敏感[28]。微生物也可以產(chǎn)生具有殺蟲(chóng)活性的揮發(fā)性有機(jī)化合物。Lacey和Neven[29]利用桂樹(shù)內(nèi)生真菌Muscodor albus的發(fā)酵液熏蒸貯藏期馬鈴薯，馬鈴薯塊莖蛾成蟲(chóng)死亡率達(dá)85%～91%，初孵幼蟲(chóng)死亡率達(dá)62%～73%。由此表明，該菌具有作為馬鈴薯塊莖蛾生物防治制劑的潛力。

3.3 理化誘控

在昆蟲(chóng)與植物協(xié)同進(jìn)化過(guò)程中，植物產(chǎn)生的信息化合物對(duì)昆蟲(chóng)行為具有調(diào)控作用，影響昆蟲(chóng)寄主選擇、取食、產(chǎn)卵等行為，可用于開(kāi)發(fā)昆蟲(chóng)引誘劑和趨避劑[30]。α-蒎烯、β-蒎烯、α-石竹烯、β-石竹烯、P-聚傘花素、檸檬烯、壬醛、月桂烯、α-松油烯和煙堿均對(duì)雌蟲(chóng)產(chǎn)卵有引誘作用[31]，印楝素、坡柳皂苷、滇楊提取物（水楊酸甲酯、丁香酚等）對(duì)產(chǎn)卵有顯著抑制作用[32,33]。昆蟲(chóng)生理狀態(tài)不同，對(duì)揮發(fā)物的行為反應(yīng)存在差異。李祥等[34]利用觸角電位技術(shù)（Electroantennography，EAG）測(cè)定了馬鈴薯塊莖蛾未交配雌蛾、交配雌蛾及未交配雄蛾對(duì)馬鈴薯植株釋放的16 種揮發(fā)物的反應(yīng)，結(jié)果表明交配雌蛾較未交配雌蛾對(duì)庚醛反應(yīng)更為敏感。研究發(fā)現(xiàn)，庚醛具有雙重作用，在低濃度下吸引雌蟲(chóng)產(chǎn)卵，高濃度下趨避產(chǎn)卵[35]。趨避劑和引誘劑聯(lián)合使用對(duì)馬鈴薯塊莖蛾產(chǎn)卵行為調(diào)控效果更加顯著。庚醛與桉葉油醇聯(lián)合使用可形成“推—拉”策略，濃度分別在12 和3 mg/L 時(shí)防效最佳[36]。植物揮發(fā)物對(duì)天敵昆蟲(chóng)的行為也具有調(diào)控作用。高溫條件下，馬鈴薯植株產(chǎn)生的揮發(fā)物β-石竹烯具有趨避塊莖蛾雌成蟲(chóng)并吸引寄生性天敵螟黃赤眼蜂（Trichogramma chilonis）的雙重作用，可同時(shí)調(diào)控害蟲(chóng)和天敵的趨向行為[37]。

昆蟲(chóng)信息素是指昆蟲(chóng)分泌的在種內(nèi)或種間起到通訊交流作用的化學(xué)信息物質(zhì)，包括性信息素、聚集信息素、報(bào)警信息素等。昆蟲(chóng)信息素具有高效無(wú)毒、對(duì)環(huán)境友好、專一性強(qiáng)且害蟲(chóng)不易產(chǎn)生抗性等優(yōu)點(diǎn)，應(yīng)用昆蟲(chóng)信息素開(kāi)展害蟲(chóng)綠色防控已受到學(xué)者高度關(guān)注。其中，性信息素研究與應(yīng)用較為廣泛。馬鈴薯塊莖蛾性信息素主要化學(xué)成分為4E,7Z-十三碳二烯-1-醇乙酸酯（PTM1）和4E,7Z,10Z-十三碳三烯-1-醇乙酸酯（PTM2）。目前，有關(guān)馬鈴薯塊莖蛾性信息素合成報(bào)道極少，且存在合成路線復(fù)雜、合成效率低及操作煩瑣等問(wèn)題[38]。Pan 等[39]對(duì)合成路線進(jìn)行了優(yōu)化，提出了一種更為高效的合成方法。性信息素配比、分散介質(zhì)、誘捕器形狀、使用密度等因素均影響性信息素在田間對(duì)害蟲(chóng)的捕獲量[17,40]。PTM1 和PTM2 在1∶4～1∶7 混合時(shí)，對(duì)馬鈴薯塊莖蛾誘捕效果最佳[40]。含有粘板的誘捕器比其他類型的誘捕器誘蟲(chóng)效果更佳[41]。

4 機(jī)遇與挑戰(zhàn)

4.1 機(jī) 遇

2006 年4 月，中華人民共和國(guó)農(nóng)業(yè)部（現(xiàn)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部）提出了“公共植保、綠色植保”理念。綠色防控的植保發(fā)展戰(zhàn)略正式確定，害蟲(chóng)防控進(jìn)入了新階段。高新技術(shù)，特別是生物技術(shù)與信息技術(shù)的迅速發(fā)展及在害蟲(chóng)綜合防治中的廣泛應(yīng)用，將推動(dòng)傳統(tǒng)害蟲(chóng)綜合防治進(jìn)入一個(gè)新階段。

4.1.1 開(kāi)發(fā)綠色防控新產(chǎn)品

分子生物學(xué)和遺傳學(xué)的發(fā)展為開(kāi)發(fā)綠色防控新產(chǎn)品提供了新方法。目前，孟山都公司已成功利用dsRNA控制蟲(chóng)害，這為未來(lái)生物農(nóng)藥發(fā)展提供了新方向[42]。Zhang 等[43]破譯了馬鈴薯塊莖蛾高質(zhì)量基因組，這為認(rèn)識(shí)該害蟲(chóng)生物學(xué)、生態(tài)學(xué)現(xiàn)象提供了遺傳學(xué)基礎(chǔ)，也為對(duì)該害蟲(chóng)發(fā)生、危害及綜合治理研究提供了理論支撐。RNA農(nóng)藥是指利用RNAi技術(shù)靶向有害生物致死基因，可實(shí)現(xiàn)高效基因沉默，具有靶向性高、易降解、靶點(diǎn)豐富、可靈活設(shè)計(jì)、綠色無(wú)污染等優(yōu)點(diǎn)。以RNAi 為核心的病蟲(chóng)害防控技術(shù)被譽(yù)為農(nóng)藥史“第三次革命”，其在馬鈴薯塊莖蛾防治領(lǐng)域同樣被寄予厚望，有望為馬鈴薯塊莖蛾綜合治理提供新思路和新視角。

4.1.2 集成綠色防控技術(shù)新模式

信息技術(shù)的迅速發(fā)展，為集成綠色防控技術(shù)新模式提供了便捷。利用遙感技術(shù)、地理信息系統(tǒng)、全球定位系統(tǒng)等現(xiàn)代化技術(shù)建立農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)數(shù)字化監(jiān)測(cè)預(yù)警平臺(tái)，進(jìn)行長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)，實(shí)現(xiàn)馬鈴薯塊莖蛾區(qū)域化治理。同時(shí)，建立合理的農(nóng)業(yè)耕作制度，規(guī)范物理防治技術(shù)田間應(yīng)用，重視生物多樣性保護(hù)，充分發(fā)揮天敵控制作用，將害蟲(chóng)種群密度控制在較低水平。在明確“植物—害蟲(chóng)—天敵昆蟲(chóng)”協(xié)同進(jìn)化的化學(xué)通訊機(jī)制基礎(chǔ)上，利用“推—拉”策略進(jìn)行害蟲(chóng)誘殺，降低其種群密度。綜合運(yùn)用農(nóng)業(yè)、物理及生物防治方法，集成馬鈴薯塊莖蛾綠色防控技術(shù)新模式。

4.2 挑 戰(zhàn)

4.2.1 作用機(jī)制不明確

無(wú)論是利用昆蟲(chóng)視覺(jué)的燈光誘捕和色板誘殺，還是借助昆蟲(chóng)嗅覺(jué)進(jìn)行防治的植物揮發(fā)物和性信息素，皆基于昆蟲(chóng)行為進(jìn)行調(diào)控。然而，關(guān)于馬鈴薯塊莖蛾趨光、趨色行為及機(jī)理研究仍處于空白。嗅覺(jué)識(shí)別機(jī)制是農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)研究熱門方向，科研人員已開(kāi)展了關(guān)于馬鈴薯塊莖蛾嗅覺(jué)受體功能及氣味識(shí)別蛋白研究，為明確其嗅覺(jué)識(shí)別機(jī)制奠定了基礎(chǔ)[44,45]。目前研究重點(diǎn)為昆蟲(chóng)外周嗅覺(jué)系統(tǒng)如何識(shí)別單一氣味分子，但植物揮發(fā)物及性信息素為一定比例組合混合物，昆蟲(chóng)神經(jīng)系統(tǒng)如何識(shí)別多種氣味分子并將其整合至神經(jīng)的相關(guān)機(jī)制尚不明確。因此，開(kāi)展馬鈴薯塊莖蛾趨光趨色行為機(jī)制研究工作、加強(qiáng)氣味識(shí)別相關(guān)基因的功能研究，可為未來(lái)合理利用視覺(jué)、嗅覺(jué)防控馬鈴薯塊莖蛾奠定基礎(chǔ)。

4.2.2 田間應(yīng)用研究少

目前，馬鈴薯塊莖蛾天敵的田間應(yīng)用在國(guó)內(nèi)外研究較少，生防制劑相關(guān)研究多限于室內(nèi)生物測(cè)定，物理防治也多針對(duì)貯藏條件下的馬鈴薯塊莖蛾，與田間應(yīng)用仍有較大距離[17]。大田環(huán)境復(fù)雜多變，控害效果受多種環(huán)境條件的影響。例如，殺蟲(chóng)劑的不當(dāng)使用會(huì)影響天敵昆蟲(chóng)的種類及種群數(shù)量，從而降低控害效果[11]；田間紫外線輻射和降雨強(qiáng)度影響PoGV 的殺蟲(chóng)效率[46]；地形或物體會(huì)阻擋誘捕器燈光，易造成誘捕盲區(qū)[10]。同時(shí)，植物揮發(fā)物性質(zhì)不穩(wěn)定，持效期短，其濃度、比例及組分均影響昆蟲(chóng)行為。現(xiàn)階段的研究主要集中于在室內(nèi)條件下對(duì)馬鈴薯塊莖蛾具有行為調(diào)控的揮發(fā)物組分鑒定和篩選。因此，加強(qiáng)田間應(yīng)用研究可有效推進(jìn)上述防控技術(shù)的應(yīng)用和推廣。

4.2.3 防控技術(shù)集成應(yīng)用模式缺乏

單一綠色防控技術(shù)存在不同缺陷，集成應(yīng)用則具有良好增效。例如，球孢白僵菌可侵染馬鈴薯塊莖蛾幼蟲(chóng)，而殺蟲(chóng)燈和性誘劑則針對(duì)成蟲(chóng)發(fā)揮作用。研究發(fā)現(xiàn)，將球孢白僵菌、性誘劑及頻振式殺蟲(chóng)燈3種綠色防控技術(shù)兩兩集成，其中以性誘劑誘捕器結(jié)合頻振式殺蟲(chóng)燈的集成方法效果最好且可創(chuàng)造最大收益。在馬鈴薯塊莖蛾成蟲(chóng)高峰期可聯(lián)合使用殺蟲(chóng)燈和性誘劑，幼蟲(chóng)高峰期可聯(lián)合使用殺蟲(chóng)燈和球孢白僵菌[47]。當(dāng)前，中國(guó)馬鈴薯塊莖蛾防控技術(shù)集成應(yīng)用模式缺乏，集成與開(kāi)發(fā)塊莖蛾綠色防控技術(shù)模式仍為該蟲(chóng)治理重點(diǎn)和難點(diǎn)。