54個(gè)小麥品種（系）抗赤霉病評(píng)價(jià)與農(nóng)藝性狀調(diào)查

張彬 李金秀 王震 石利朝 李金榜

關(guān)鍵詞：小麥品種；赤霉病；抗性評(píng)價(jià)；農(nóng)藝性狀

小麥赤霉病是由禾谷鐮刀菌Fusariurn gra-mznearurn引起的一種世界性小麥病害，長(zhǎng)江中下游麥區(qū)是我國(guó)小麥赤霉病的多發(fā)區(qū)和重發(fā)區(qū)。近年來，隨著氣候變暖、耕作制度的變化及抗多菌靈病原種群的擴(kuò)展等原因，該病的發(fā)生區(qū)域呈北上擴(kuò)展趨勢(shì)，常年發(fā)病面積已超過700萬hm2，危害程度逐年加重，重發(fā)頻率明顯上升，于2003年、2012年、2015年、2016年、2018年偏重以上流行，給小麥生產(chǎn)造成了嚴(yán)重影響。其中，2012年小麥赤霉病發(fā)生面積最大，危害最重，造成小麥產(chǎn)量損失超過200萬t。小麥赤霉病的發(fā)生不僅導(dǎo)致小麥大面積減產(chǎn)，還會(huì)導(dǎo)致小麥品質(zhì)下降，其病原菌產(chǎn)生的脫氧雪腐鐮刀菌烯醇（deoxynivalenol，DON）毒素及其他次生代謝物，干擾核糖體肽基轉(zhuǎn)移酶的活性，抑制核糖體循環(huán)和蛋白質(zhì)合成，引起嘔吐、頭暈和免疫功能障礙等癥狀，使小麥籽粒加工的面粉商品性喪失，給小麥生產(chǎn)安全和食品安全帶來很大的隱患；甚至病麥籽粒用于飼料也會(huì)對(duì)畜禽引起明顯的毒害。而農(nóng)業(yè)措施控制小麥赤霉病的發(fā)生收效甚微，并且隨著農(nóng)業(yè)機(jī)械化程度的不斷提升，通過改變耕作制度和栽培措施的方式降低赤霉病危害的空間也越來越小；化學(xué)防治要投入人力、物力和財(cái)力，降低小麥生產(chǎn)的經(jīng)濟(jì)效益；并且由于防治小麥赤霉病的藥劑作用位點(diǎn)單一，病原菌靶點(diǎn)基因容易發(fā)生突變，降低了藥劑與病原菌之間的親和性，病原菌極易產(chǎn)生抗藥性，造成“超級(jí)病菌”的產(chǎn)生。此外，長(zhǎng)期進(jìn)行化學(xué)防治不可避免地對(duì)生態(tài)環(huán)境造成污染。當(dāng)前，我國(guó)小麥產(chǎn)業(yè)的發(fā)展面臨提高產(chǎn)量和品質(zhì)，保護(hù)環(huán)境和降低生產(chǎn)成本等諸多挑戰(zhàn)；因此，提高小麥產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展能力，對(duì)確保國(guó)家糧食安全意義重大。研究與實(shí)踐證明，使用抗病品種是控制小麥赤霉病最有效、經(jīng)濟(jì)且綠色環(huán)保的防控措施，而攜帶有抗赤霉病基因的抗源材料是選育抗病品種的物質(zhì)基礎(chǔ)。

我國(guó)小麥遺傳資源豐富，被認(rèn)定為普通小麥的變異中心，為抗赤霉病育種提供了種質(zhì)資源條件。我國(guó)自20世紀(jì)40年代開始進(jìn)行小麥赤霉病抗性改良工作，并選育出了以‘蘇麥3號(hào)’為代表的抗赤霉病小麥品種。但是，小麥對(duì)赤霉病的抗性屬于數(shù)量性狀遺傳，受遺傳因素和環(huán)境的雙重影響，抗病性復(fù)雜。選育的抗赤霉病小麥品種多有高稈、晚熟、易倒伏、穗粒少、千粒重低等不良農(nóng)藝性狀。導(dǎo)致大面積栽培品種至今仍未能取得豐產(chǎn)性與抗赤霉病性相結(jié)合的新突破。挖掘?qū)Τ嗝共∮锌剐郧肄r(nóng)藝性狀良好的種質(zhì)資源是選育抗赤霉病品種的首要工作。本研究利用人工接種鑒定的方法，對(duì)54個(gè)黃淮南部小麥新品種（系）進(jìn)行赤霉病抗性鑒定，并對(duì)其農(nóng)藝性狀進(jìn)行分析，以期挖掘出抗病性強(qiáng)、綜合農(nóng)藝性狀好的小麥品種（系），為抗病育種和赤霉病的綠色防控提供種質(zhì)資源。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

供試的54份小麥品種（系）來自國(guó)家小麥育種重大科研聯(lián)合攻關(guān)成員單位，具體信息見表1。病原菌由河南省作物分子育種研究院提供，禾谷鐮刀菌Fusariurn grarninearum包括3個(gè)黃淮麥區(qū)赤霉病強(qiáng)致病力菌株（Fg18-1、Fg18-2、Fg18-4）；亞洲鐮刀菌Fusariurn asiaticurn包括1個(gè)長(zhǎng)江中下游麥區(qū)赤霉病強(qiáng)致病力菌株（Fa301）。選用‘蘇麥3號(hào)’作為高抗對(duì)照品種；選用適宜在黃淮南部種植且在田間能夠表現(xiàn)出抗病性的‘鄭麥9023’‘鄭麥0943’分別作為中抗、中感對(duì)照品種。

1.2赤霉病抗性鑒定方法

供試材料種植于南陽市農(nóng)業(yè)科學(xué)院具有保濕功能的赤霉病抗性鑒定圃，每份材料播種2行，行長(zhǎng)2m，行距20cm;每隔25個(gè)試驗(yàn)材料種植1組對(duì)照品種。整個(gè)試驗(yàn)地采用人工開溝，條播的播種方式。

赤霉病菌培養(yǎng)和田間人工接種方法：將4個(gè)菌株等量混合后接種于PDA培養(yǎng)基上活化，25℃黑暗條件下培養(yǎng)4d，用打孔器打取直徑5mm的菌絲塊備用。玉米粒煮10min，裝入三角瓶中滅菌，然后將3個(gè)菌絲塊放人裝有玉米粒的三角瓶中，25℃培養(yǎng)至玉米粒表面長(zhǎng)滿菌絲。小麥抽穗前分兩次（3月23日和3月31日）將帶病玉米粒均勻撒于鑒定圃，每次接種量為30kg/hm2，接種后噴霧保濕，每天2～4次，每次噴霧3～5min，增大空氣濕度，使麥穗和葉片上有水，地表無積水。為保證抗性調(diào)查時(shí)，每個(gè)品種處在相同的生育期，需要在試驗(yàn)的過程中記錄每個(gè)品種的揚(yáng)花期，揚(yáng)花期后28d，分別對(duì)每個(gè)小麥品種進(jìn)行抗性調(diào)查，每份材料隨機(jī)抽取20個(gè)麥穗，記錄發(fā)病情況。

1.3田間種植方法

小麥品種（系）種植于南陽市農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)田，肥力均勻，播種前施復(fù)合肥（N-P-K：15-15-15）750kg/hm2。試驗(yàn)小區(qū)順次排列，不設(shè)重復(fù)，小區(qū)長(zhǎng)100m，寬3.5m，行距20cm，面積350m2。試驗(yàn)田的管理如常規(guī)育種田。

1.4數(shù)據(jù)分析

參考《小麥抗病蟲性評(píng)價(jià)技術(shù)規(guī)范：小麥抗赤霉病評(píng)價(jià)技術(shù)規(guī)范》（NY/T 1443.4-2007），計(jì)算病情指數(shù)進(jìn)行抗性劃分。嚴(yán)重度分為4個(gè)等級(jí)，O：感病小穗無或極少；1：病部占全穗的0.01%～25.00%;2：病部占全穗的25.01%～50.00%；3：病部占全穗的50.01%～75.00%；4：病部占全穗的75.01%～100%。抗性評(píng)價(jià)以對(duì)照品種為基準(zhǔn)，劃分為免疫（I）：DI=0；高抗（HR）：0DI鄭麥0943。調(diào)查農(nóng)藝性狀時(shí)，采用對(duì)角線法，隨機(jī)選取3個(gè)1m長(zhǎng)樣段，用于進(jìn)行生育動(dòng)態(tài)調(diào)查；小區(qū)收獲時(shí)測(cè)量實(shí)際產(chǎn)量，再折合成公頃產(chǎn)量。

平均嚴(yán)重度（S）=∑（各病級(jí)值×相應(yīng)級(jí)別的總穗數(shù)）／總調(diào)查麥穗數(shù)；

病情指數(shù)（DI）=∑（各病級(jí)值×相應(yīng)級(jí)別的穗數(shù)）／（總調(diào)查麥穗數(shù)×最高病級(jí)數(shù)）×100；

葉面積=0.76×長(zhǎng)×寬；

粒密度=穗粒數(shù)／穗長(zhǎng)。

2結(jié)果與分析

2.1赤霉病抗性鑒定

連續(xù)2年，采用人工接種的方法對(duì)供試的54個(gè)小麥品種（系）進(jìn)行赤霉病抗性鑒定，結(jié)果表明（表1），不同品種（系）間抗性存在明顯的差異；未發(fā)現(xiàn)有免疫或高抗赤霉病的品種（系）。‘宛1390’和‘宛麥988’等41個(gè)品種（系）為高感赤霉病品種，占總數(shù)的75.93%；中感赤霉病品種4個(gè)，分別為‘華麥2801’‘漯麥47’‘皖宿1209’和‘周麥48’，占總數(shù)的7.41%；中抗赤霉病品種9個(gè)，分別是‘華皖麥24’‘宛1204’‘皖墾麥1708’‘皖宿1232’‘徐麥17252’‘徐麥DH9’‘兆豐36’‘中科166’和‘中科1878’，占總數(shù)的16.67%。此外，分別對(duì)2019年-2020年和2020年-2021年的鑒定結(jié)果進(jìn)行分析，2019年-2020年，41個(gè)高感品種（系），4個(gè)中感品種（系），9個(gè)中抗品種（系）；2020年-2021年，38個(gè)高感品種（系），5個(gè)中感品種（系），11個(gè)中抗品種（系）；2個(gè)年度的鑒定結(jié)果相同的品種（系）50個(gè)，鑒定結(jié)果有差異的品種（系）為4個(gè)，分別占總數(shù)的92.59%和7.41%，說明此種鑒定方法準(zhǔn)確度較高。

2.2農(nóng)藝性狀變異性分析

由表2可知，抗病組品種（系）農(nóng)藝性狀的變異性小于感病組品種（系），感病組品種（系）的農(nóng)藝性狀變異幅度更大。抗病組品種（系）的變異系數(shù)為2.11%～29.76%，均值為9.42%，感病組品種（系）的變異系數(shù)為3.19%～27.65%，均值為10.27%。穗下節(jié)長(zhǎng)和旗葉面積的變異性較大，抗病組品種（系）二者的變異系數(shù)分別為29.76%、12.97%，變異范圍為5.0～16.1cm、22.0～32.3cm2；感病組品種（系）二者的變異系數(shù)分別為27.65%、18.34%，變異范圍為4.0～15.0cm、18.0～40.cm2。產(chǎn)量和穗粒數(shù)的變異性較小，抗病組品種（系）二者的變異系數(shù)分別2.11%、3.62%，變異范圍為6488.6～6911.4kg/hm2，32.0～35.7個(gè)／穗，感病組品種（系）二者的變異系數(shù)分別為3.19%、4.34%，變異范圍為6360.0～7333.5kg/hm2．30.9～36.7個(gè)／穗。抗病組品種（系）和感病組品種（系）的株高、最高分蘗、有效穗、千粒重、穗長(zhǎng)、穗密度的變異系數(shù)均在5.00%～10.00%之間；其中，抗病組品種（系）的株高為89.9cm，大于感病組品種（系）的株高，抗病組品種（系）的穗密度為3.0個(gè)/cm，小于感病組品種（系）的穗密度。

2.3中抗赤霉病品種（系）的農(nóng)藝性狀

由表3可知，9個(gè)被評(píng)價(jià)為抗性的小麥品種（系）的各農(nóng)藝性狀間有不同程度差異，穗下節(jié)長(zhǎng)、旗葉面積、穗密度的差異較大。‘皖宿1232’穗下節(jié)長(zhǎng)顯著小于其他品種，‘皖宿1232’和‘徐麥17252’旗葉面積顯著小于其他品種，‘華皖麥24’‘皖蘇1232’‘徐麥17252’穗密度顯著低于其他品種。株高、最高分蘗、有效穗、千粒重、穗粒數(shù)、穗數(shù)、產(chǎn)量間的差異性較小。但是，這9個(gè)中抗品種（系）的株高均偏高，平均值為89.9cm，無矮稈品種（系）；其中，‘宛1204’和‘徐麥17252’的株高相對(duì)較矮，分別為83.3cm和80.5cm，與其他品種（系）差異顯著，但二者間差異不顯著。綜合以上分析，這9個(gè)抗性品種（系）農(nóng)藝性狀間有差異，可以依據(jù)育種目標(biāo)的不同，選取與改良目標(biāo)相關(guān)且農(nóng)藝性狀較好的親本，分別作為抗赤霉病種質(zhì)資源進(jìn)一步開發(fā)利用。

3結(jié)論與討論

赤霉病抗性鑒定是小麥抗赤霉病育種中的重要環(huán)節(jié)，小麥抗赤霉病育種的根本就是篩選對(duì)赤霉病具有抗性的種質(zhì)資源，在育種中通過將不同抗性水平的基因聚合提高對(duì)赤霉病的總體抗性。但是，由于多數(shù)數(shù)量性狀位點(diǎn)（quantitative trait locus，QTL）效應(yīng)較小，并且赤霉病的抗性表型易受環(huán)境因素的影響，正是這種表型鑒定的不穩(wěn)定性和復(fù)雜性限制了小麥赤霉病抗源的利用和抗性新品種的選育。因此，為小麥抗赤霉病育種創(chuàng)造一個(gè)穩(wěn)定的，選擇壓力一致的病害發(fā)生環(huán)境，并利于大田操作的試驗(yàn)條件，對(duì)親本資源和雜交后代的抗病性進(jìn)行精準(zhǔn)鑒定是抗赤霉病育種的重要工作，也是挖掘抗原、選育抗病小麥品種的重要技術(shù)手段。目前，赤霉病抗性鑒定比較成熟的鑒定方法有田間自然誘發(fā)鑒定和人工接種鑒定，后者可較全面、客觀地反映待測(cè)品種的抗性類型和水平，與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)際較吻合，適合大規(guī)模地對(duì)試驗(yàn)材料進(jìn)行抗病性鑒定。為減少環(huán)境因素對(duì)試驗(yàn)結(jié)果的影響，本試驗(yàn)利用田間彌霧保濕裝置，以人工接種的方法對(duì)小麥新品種進(jìn)行赤霉病抗性鑒定試驗(yàn)，其接種量和環(huán)境等因素均勻一致，抗性選擇壓力一致，重復(fù)性較高，是比較準(zhǔn)確可靠的方法，對(duì)指導(dǎo)抗病育種具有重要意義。本研究中，2個(gè)試驗(yàn)?zāi)甓乳g，50個(gè)試驗(yàn)材料的鑒定結(jié)果一致，占總數(shù)的92.59%，說明試驗(yàn)采用的鑒定方法重復(fù)性較好，準(zhǔn)確率較高。此外，還可以通過分子標(biāo)記輔助選擇，較快獲得攜帶有抗性基因的育種材料，并在整個(gè)育種過程中對(duì)抗性基因進(jìn)行跟蹤，大幅度提高育種效率。

小麥對(duì)赤霉病的抗性是一種受多基因控制的數(shù)量型可遺傳抗性，各抗性基因間以加性效應(yīng)為主，抗性遺傳符合加性一顯性模型，雜交后代中分離出豐產(chǎn)性和抗病性相結(jié)合的個(gè)體數(shù)量少，頻率低。迄今為止，以‘蘇麥3號(hào)’及其衍生后代為代表的具有赤霉病抗性的種質(zhì)資源，普遍有不良的農(nóng)藝性狀，直接用于抗赤霉病育種實(shí)踐中存在困難；并且由于少數(shù)幾個(gè)抗源材料的過度使用，導(dǎo)致育種親本材料的遺傳背景愈發(fā)狹窄，抗性改良進(jìn)程緩慢，在很大程度上不能滿足生產(chǎn)上對(duì)抗性品種的要求。有研究表明，赤霉病抗性存在“超親優(yōu)勢(shì)”，選用綜合農(nóng)藝性狀和豐產(chǎn)性好，且不高感赤霉病的親本，后代選擇豐產(chǎn)性和抗病性兼顧，可以選育出抗赤霉病的豐產(chǎn)品種。如已成功選育出的中抗赤霉病豐產(chǎn)性小麥品種，‘揚(yáng)麥4號(hào)’‘揚(yáng)麥5號(hào)’‘揚(yáng)麥158’‘寧麥9號(hào)’和‘寧麥16’等，用高感品種‘阿夫’與中感品種‘臺(tái)灣小麥’雜交，選育出的抗病品種‘蘇麥3號(hào)’，被國(guó)內(nèi)外認(rèn)為是最好的赤霉病抗源。劉宗鎮(zhèn)等認(rèn)為，中感品種中普遍存在抗赤霉病的超親現(xiàn)象，但是，高感品種中不可能有超親現(xiàn)象。因此，在配制雜交組合時(shí)，需要充分了解種質(zhì)資源的遺傳背景，對(duì)親本進(jìn)行準(zhǔn)確的赤霉病抗性鑒定，使用的親本應(yīng)具有較好的綜合農(nóng)藝性狀，非高感赤霉病，充分發(fā)揮“超親優(yōu)勢(shì)”，把不同的微效抗性基因聚合，提高后代品種（系）的抗性水平，實(shí)現(xiàn)豐產(chǎn)性和抗赤性的結(jié)合。本研究中，未鑒定到高抗品種（系），高感品種比例較高，說明抗赤霉病品種仍比較匱乏。

此外，有研究表明，小麥株高、穎殼張開程度、穗部蠟質(zhì)程度、花期長(zhǎng)短、穗密度等植株形態(tài)與赤霉病抗性有相關(guān)性，這種形態(tài)抗性機(jī)制可以使小麥在染病敏感期，最大程度降低病原菌侵染的機(jī)會(huì)，表現(xiàn)出一種病害的逃避機(jī)制，有研究表明，小麥株高與赤霉病敏感性存在負(fù)相關(guān)性，株高較高的小麥穗部濕度低，并且遠(yuǎn)離病原菌主要來源的土壤表面；穗密度小的小麥穗部的小環(huán)境濕度低，不利于病原菌的侵染，這些形態(tài)特征抑制了病原菌的侵入。本研究結(jié)果與這些報(bào)道相似，抗病組品種（系）的平均穗密度比感病組品種小；抗病的9個(gè)小麥品種（系），有6個(gè)株高均在90cm以上。

由于本研究只進(jìn)行了表型鑒定，對(duì)部分植株形態(tài)和農(nóng)藝性狀作了調(diào)查，還需要進(jìn)一步檢測(cè)9個(gè)抗病品種（系）所含有的抗赤霉病基因，利用基因組技術(shù)進(jìn)行抗赤霉病基因的聚合，從而培育對(duì)赤霉病具有較高抗性水平的小麥品種，以便于建立農(nóng)業(yè)投入安全無害、生產(chǎn)過程環(huán)境友好的農(nóng)業(yè)綠色發(fā)展技術(shù)體系，服務(wù)于小麥產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，確保國(guó)家的糧食安全。