不同抗旱性春小麥根系生長對干旱脅迫的響應及滴灌復水補償效應

王榮榮，陳天鵬，尹豪杰，蔣桂英

不同抗旱性春小麥根系生長對干旱脅迫的響應及滴灌復水補償效應

王榮榮，陳天鵬，尹豪杰，蔣桂英

石河子大學農學院，新疆石河子 832000

【目的】研究不同干旱敏感型春小麥根系生長對階段干旱脅迫的形態及生理響應差異，闡明新疆滴灌條件下春小麥的抗旱節水生理機制，為新疆麥區進一步節水高產提供科學依據。【方法】2021—2022年采用土柱栽培法，以強抗旱性品種新春6號和弱抗旱性品種新春22號為材料，分蘗和拔節期分別設置輕度（T1和T3，60%—65% FC，FC為田間持水量）、中度（T2和T4，45%—50% FC）干旱脅迫處理后滴灌復水，以常規滴灌為對照（CK，75%—80% FC），研究生育前期干旱脅迫下根系形態特征（根長密度（RLD）、根體積密度（RVD））、抗氧化系統（丙二醛（MDA）、超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD））、滲透物質（脯氨酸（Pro）、可溶性糖（SS））及根系活力的時空變化特征，分析滴灌春小麥根系生長對干旱-復水的補償效應。【結果】隨干旱脅迫程度增加，根長密度和根體積密度呈先增后降的變化趨勢，輕度干旱（T1和T3）條件下，顯著增加了20—60 cm土層的根長密度和根體積密度。各土層根系丙二醛含量隨著脅迫程度的加劇呈上升趨勢，而SOD、POD、脯氨酸及可溶性糖均隨干旱程度加劇呈先升后降趨勢，并隨土層加深逐漸增大。T1處理復水后，根系形態特征、抗氧化酶活性、滲透物質、根系活力均達到最大值，進而提高產量，較其余處理增加2.77%—19.58%。逐步回歸分析表明，根體積密度和可溶性糖是決定產量的重要因素，根長密度、SOD和可溶性糖是對新春6號抗旱性影響較為顯著的指標，根長密度、丙二醛含量以及POD是對新春22號抗旱性影響較為顯著的指標。【結論】春小麥在分蘗和拔節期維持60%—65%田間持水量，滴灌復水后會增加根系在20—60 cm土層的分配比例，提高根系清除活性氧及滲透調節能力，延緩根系衰老，改善根系生理特性，進而提高產量。

春小麥；干旱脅迫；分蘗和拔節期；根系生長；補償效應

0 引言

【研究意義】因全球氣候變化，新疆地區干旱頻發，尤其是春夏兩季干旱發生頻率和危害程度逐漸加強，不利于小麥的幼穗分化和產量形成，成為該地區小麥高產高效的重要限制因素[1]。據統計，小麥生育前、中期干旱發生頻率為30%—40%[2]，尤其是北疆麥區生育前、中期干旱發生頻率高達80%左右[3]。根系在植物-土壤關系中起到了關鍵的調控作用，干旱發生的時期、程度、時長等與作物根系形態特征和生理特性密切相關，影響根系的生長發育[4-5]。分蘗至拔節期是小麥幼穗分化、根系發育的重要時期，是水分調控的關鍵時期[6-7]。因此，探明新疆麥區分蘗和拔節期干旱復水后根系適應性及補償效應變化的潛在機制，挖掘其生理節水潛力，對新疆小麥進一步節水高產具有指導意義。【前人研究進展】根系的形態及結構是作物生長發育程度和適應外部環境潛能的直接表現[8-10]。適度干旱脅迫可通過“補償效應”維持根系必要的生長。研究發現，干旱條件下作物根系橫向生長減弱而縱向生長增強，促進根系向下層土壤生長，抗旱性強的品種根系下扎能力更強，更有利于適應逆境條件[11-12]。根質量密度（RMD）、根長密度（RLD）、根體積密度（RVD）與品種抗旱能力顯著相關，且抗旱性強的品種具有較大的根-土交互面及較強的吸收水肥潛能，復水后表現出較高的補償能力[13-14]。根系抗氧化系統、滲透調節物質是評判其抵抗干旱能力的重要指標[15-17]。輕度干旱下小麥葉片中可溶性糖（SS）含量、超氧化物歧化酶（SOD）以及過氧化物酶（POD）活性迅速升高，復水能緩解前期水分虧缺對產量的影響，產生補償效應[18]。崔亞坤[19]研究認為小麥生育前期干旱-復水可提高SS含量和抗氧化酶活性，改善根系生理特性，增強根系活力，從而促進干物質積累及提高產量；KANG等[20]分析了兩個不同抗旱性苜蓿品種在干旱條件下SOD和POD活性的差異，發現強抗旱性品種根系的抗氧化酶活性較高，復水后具有較強的補償恢復能力。可見，輕度干旱能提高根系清除活性氧及滲透調節能力，延緩根系衰老，改善根系生理特性，進而提高產量，實現“調水促根”作用。【本研究切入點】滴灌技術提高了根區水分的可控性，但如何利用滴灌技術控制土壤水分的供應，促進作物生育前期根系生長，充分發揮其生理節水潛力提高抗旱性已成為研究的熱點問題。前人對干旱條件下春小麥根系的研究僅局限于全生育期干旱處理對其生長的影響，而關于根系生長和產量對單個生育期干旱-復水的響應尚未有深入研究，尤其缺乏干旱區不同土層根系生長及復水后根系產生補償效應的研究。【擬解決的關鍵問題】針對新疆特殊的自然生態條件和栽培模式，采用滴灌方式，從干旱-復水作物根系補償效應著手，選用兩種不同抗旱性春小麥品種，采用土柱栽培法，研究生育前期（分蘗和拔節期）不同程度干旱-復水對根系形態特征、抗氧化系統、滲透調節物質及根系活力的影響，明晰不同抗旱性春小麥根系對不同生育時期、不同程度干旱-復水的補償響應和產量提高的生理機制，以期為干旱區滴灌春小麥高效用水體系的完善提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2021和2022年4—7月在石河子大學農學試驗站（85°59′ E，44°18′ N）進行，供試土壤類型為灌溉灰漠土，0—60 cm土壤基本性質如表1。春小麥生育期內平均氣溫為20 ℃，總降水量140 mm，年蒸發量1 000—1 500 mm，小麥生育期間氣象指標變化如圖1所示。

圖1 小麥生育期間日平均溫度和降雨量

表1 試驗地0—60 cm土壤理化性質

采用二因素裂區設計，品種為主區，通過對株高、產量、干旱產量指數及產量-水分高效利用指數等指標進行鑒定，篩選出強抗旱性品種新春6號（株型緊湊，主莖成穗，耐鹽堿，抗倒伏，水分不敏感型，豐產性好），弱抗旱性品種新春22號（莖稈較粗，分蘗能力中等，抗倒伏，水分敏感型，穩產性好）[21-23]。干旱處理為副區，設分蘗期正常水分（75%—80% FC，即CK，FC為田間持水量）、輕度虧缺（60%—65% FC，T1）和中度虧缺（45%—50% FC，T2），拔節期正常水分（75%—80% FC，即CK）、輕度虧缺（60%—65% FC，T3）和中度虧缺（45%—50% FC，T4）（表2）。為保證輕度干旱和中度干旱復水時間一致，分蘗期中度較輕度干旱提前10 d進行控水，而拔節期中度干旱較輕度干旱提前6 d進行控水，在達到相應的土壤含水量后，干旱處理時間為7 d，當干旱結束后，加大滴水量至75%—80% FC（稱為復水）。

表2 不同生育時期水分處理

FC：田間持水量Field capacity

試驗采用土柱栽培，于各小區埋設厚1 cm、直徑30 cm、長20 cm的PE管，每3個PE管連成一個整體，總長為60 cm。灌溉方式為滴灌，滴灌帶（管徑16 mm，滴頭間距30 cm，設計流量為2.6 L·h-1）放置在PE管中央。在土柱中裝土的過程中，通過向土柱中澆水的方式模擬大田水分分布情況，先將過篩后的干土裝入根管口下40—60 cm，多次向PE管中灌水達到田間持水量，再將PE管中0—40 cm裝入風干土。在裝土的同時，將測定管埋入土柱中，采用電阻式水分張力感應器（Watermark，model 200SS；Irrometer Co.，River-side，USA）測量土壤實時含水量。

播種前將PE管排放于按尺寸挖好的高60 cm的方形土坑中，每個處理播種25管（圖2）。PE管下先平鋪一層直徑0.3—0.8 cm的小石子，并在其上鋪100目尼龍網。試驗中所用氮肥為尿素（N=46%），磷肥為過磷酸鈣（P2O5=12%），N肥基追比為3﹕7，生育期內施P2O5120 kg·hm-2，純N 255 kg·hm-2，折合每管施純N 3.4 g、P2O51.6 g，將全部磷肥和基施N肥混入0—40 cm土壤中，追肥分別于分蘗期、拔節期、孕穗-揚花期、灌漿期隨水滴施20%、40%、35%、5%。每根管中留苗12株，兩年分別于2021年4月3日和2022年4月1日播種，2021年7月7日和2022年7月10日收獲，田間管理方式同大田生產。

圖2 田間種植示意圖

1.2 測定項目與方法

1.2.1 根系形態特征 分別于分蘗期、拔節期、開花期、乳熟期取田間土柱中0—60 cm土層，20 cm為一層。取回的根樣清洗后，將其置入根盒，用掃描儀（Epson V500，USA）掃描，掃描后的根系圖片用Win-RHIZO（CAN）進行分析，得到小麥根系的根長、根體積，并計算相應密度[24]。

根長密度（RLD）（cm·cm-3）=各土層根長/相應PE管土體積；根體積密度（RVD）（cm3·cm-3）=各土層根體積/相應PE管土體積。

1.2.2 根系生理特征 分別于分蘗期、拔節期、開花期、乳熟期取田間土柱中0—60 cm土層，每間隔20 cm為一層，撿取各層根系洗凈后，用冰袋保存迅速帶回實驗室，立即置于液氮中速凍，-80 ℃冰箱中保存。

抗氧化系統：丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法[25]測定；超氧化歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）分別采用氮藍四唑法[25]、愈創木酚法[25]測定。滲透物質：脯氨酸（Pro）、可溶性糖（SS）分別采用酸性茚三酮比色法[25]、蒽酮比色法[25]測定。根系活力采用氯化三苯基四氮唑（TTC）法[25]測定。

1.2.3 產量 在成熟階段，每個處理選取3管小麥進行脫粒，自然風干直到谷物含水量約為12.5%，并計算籽粒產量。

1.2.4 補償指數 補償指數（C）指各指標在脅迫恢復后與對照相比的恢復程度，可反映小麥根系補償效應的大小。計算公式：C=（X-X）/X。式中，X為干旱解除后指標實測值；X為對照相應指標實測值。若C為正值則存在補償現象，若C為負值則說明某項指標在干旱解除后不存在補償現象[26]。本試驗以CK為對照，計算T1、T2、T3以及T4處理各生理指標的補償指數。

1.3 數據處理

使用Microsoft Excel 2019進行數據處理及圖表繪制，利用SPSS 26.0進行統計分析，Duncan及LSD方法進行顯著性檢驗，文中數據均為2021和2022年的平均值±標準誤。

2 結果

2.1 干旱脅迫對不同抗旱性春小麥根系形態特征的影響

根系形態特征指標值隨生育期推進表現為先增加后降低的趨勢（表3）。干旱脅迫對春小麥根系形態影響顯著。隨干旱脅迫增加，兩個春小麥根系0—20 cm土層RLD和RVD在開花期較CK處理平均降低3.20%—20.80%和1.75%—16.92%。

春小麥根系主要集中在0—20 cm土層，但輕度干旱（T1、T3）后根系在深層占比較中度干旱（T2、T4）大，20—60 cm土層RLD和RVD均表現為T1＞T3＞T2＞T4＞CK。開花期，RLD和RVD在T1處理下較其余處理分別平均高出5.35%—33.87%、0.26%—17.14%。T1處理下強抗旱性品種新春6號在開花期的RLD和RVD均比弱抗旱性品種新春22號高出14.24%和10.95%。干旱處理、品種互作對RLD影響達極顯著水平（＜0.01），但對拔節和開花期的RVD影響不顯著。結果表明，干旱會使根系表現出“趨水性”，輕度和中度干旱促進根系在20—60 cm土層的生長，并顯著提高根系在該土層的分布比例，使根系主要分布區域相對下移，其中T1處理表現最佳。

2.2 干旱脅迫對不同抗旱性春小麥根系抗氧化系統的影響

2.2.1 MDA含量 干旱脅迫顯著增加了春小麥根系的MDA含量（圖3）。兩個品種根系MDA含量在輕度水分脅迫開始顯著增加，在中度干旱脅迫時增至最大值，增幅為10.88%—27.83%。復水后，新春6號各處理的根系MDA含量均恢復至CK水平，其中T1處理根系MDA含量最低，各處理較CK處理平均降低6.90%—27.75%，而新春22號僅在T1和T3處理下產生補償效應，較CK平均減少12.95%和8.49%，中度干旱（T2和T4）則不能恢復到CK。品種間，T1處理下，新春6號開花期根系MDA含量低于新春22號，平均降幅為22.17%。水分處理和品種對根系MDA含量的互作效應達極顯著水平（＜0.01）。

2.2.2 SOD活性 如表4顯示，兩個品種根系SOD活性隨干旱程度的加劇呈先升后降的趨勢。復水后，兩個品種根系SOD含量表現存在差異，新春6號表現為T1＞T3＞T2＞T4＞CK，各處理均恢復至CK水平，其中T1較CK平均增加7.53%—22.68%，而新春22號變化趨勢為T1＞T3＞CK＞T2＞T4，T1和T3處理較CK平均增加29.40%和18.81%，T2和T4處理較CK平均降低15.18%和3.52%。從土壤深度來看，隨土層加深，SOD活性增加。品種間比較，開花期新春6號根系SOD活性在T1處理下較新春22號平均增加4.36%。水分處理和品種對根系SOD活性的互作效應達到極顯著水平（＜0.01）。

2.2.3 POD活性 隨脅迫程度加劇，根系POD活性呈先升后降的趨勢（表5）。適度干旱后復水可提高小麥根系POD活性，T1處理與其余處理差異顯著（＜0.05），比其余處理平均高出3.01%—23.81%，但兩個品種根系中POD活性對干旱復水的響應仍存在差異，其中新春6號根系POD活性在各處理復水后較CK顯著增加，而新春22號僅在T1和T3處理較CK平均增加17.83%和5.07%，T2和T3處理較CK平均降低1.89%和8.46%。深層根系POD活性較淺層根系高，40—60 cm根系較0—20 cm根系POD活性平均高出8.35%—29.43%。品種間比較，T1處理下，新春6號根系POD活性在開花期普遍高于新春22號，平均高出12.13%。水分處理和品種互作對分蘗期和拔節期的根系POD活性有顯著影響。

表3 干旱脅迫對不同抗旱性春小麥品種根系形態相關性狀的影響

表中數據為2021和2022年的平均值±標準誤Data in the table are the mean±SE for 2021 and 2022。-：無此數據No data；數據后不同小寫字母表示同一品種在不同干旱脅迫下差異顯著（P＜0.05）Different lowercase letters after the data indicate significant difference of the same variety in the different drought stress treatments at 0.05 level。*和**分別表示在0.05和0.01水平差異顯著，ns表示在0.05水平差異不顯著* and ** indicate significant difference at 0.05 and 0.01 levels, respectively, ns indicates no significant difference at 0.05 level。下同The same as below

A：分蘗期tillering stage；B：拔節期jointing stage；C：開花期flowering stage；D：乳熟期milk ripening stage

綜上，干旱脅迫促進根系抗氧化酶活性的增加，強抗旱性品種增加幅度高于弱抗旱性品種，且在復水后強抗旱性品種仍能在生育后期維持較高抗氧化酶活性，從而增強根系活性，其中T1處理表現最佳。

2.3 干旱脅迫對不同抗旱性春小麥根系滲透調節物質的影響

2.3.1 Pro含量 隨干旱脅迫程度的加劇，兩個品種根系Pro含量先增加后降低，與CK差異達顯著水平（表6），但不同品種根系對干旱復水的響應不同。新春6號在復水后，不同處理表現為T1＞T3＞T2＞T4＞CK，各處理開花期根系Pro含量較CK平均增加8.95%—32.89%；而新春22復水后各處理表現為T1＞T3＞CK＞T2＞T4，在T1和T3處理下恢復至CK水平，分別較CK高出25.56%和23.30%，T2和T4處理則顯著低于CK（＜0.05）。T1處理下，新春6號在開花期根系Pro含量較新春22號平均增加9.68%。水分處理和品種對根系Pro含量的互作效應達極顯著水平（＜0.01）。

表4 干旱脅迫對不同抗旱性春小麥品種根系超氧化物歧化酶活性的影響

表5 干旱脅迫對不同抗旱性春小麥品種根系過氧化物酶活性的影響

表6 干旱脅迫對不同抗旱性春小麥品種根系脯氨酸含量的影響

2.3.2 SS含量 干旱脅迫對根系SS含量影響顯著（表7）。兩個品種根系SS含量均隨脅迫程度加劇表現為先增后降的趨勢，均以T1處理表現最優，與CK差異達顯著水平（＜0.05）。兩個品種根系SS含量對干旱后復水的響應存在差異。在開花期，新春6號各處理復水后較CK顯著增加3.79%—30.72%，新春22號僅在T1和T3處理較CK平均增加21.33%和18.99%，而T2和T4處理較CK平均降低7.11%和11.69%。品種間，T1處理下新春6號開花期根系SS含量較新春22號平均增加14.49%。水分處理和品種對根系SS含量的互作效應達極顯著水平（＜0.01）。可見，干旱脅迫對根系滲透調節物質含量影響顯著，輕度干旱能顯著增加根系滲透調節物質，生育后期仍能維持較高滲透調節水平應對逆境，其中T1處理表現最佳。

2.4 干旱脅迫對不同抗旱性春小麥根系活力的影響

兩個春小麥品種根系活力均隨干旱脅迫程度加劇而降低（圖4）。新春6號干旱復水后，開花期根系活力較CK平均高出5.17%—15.60%。而新春22號根系活力僅在輕度脅迫（T1、T3）后復水較CK高出5.41%—9.73%，中度脅迫（T2、T4）復水則不能恢復至CK水平，較CK分別降低2.72%、6.61%。從土層深度看，兩個品種均表現為隨土層加深根系活力增大的變化趨勢，干旱處理后0—20 cm土層根系活力降幅較明顯，為4.53%—13.03%。品種間，T1處理復水，新春6號根系活力在開花期較新春22號平均高10.67%。品種與水分處理互作對拔節期和乳熟期根系活力的影響達顯著水平（＜0.05）。可見，水分虧缺降低了春小麥根系活力，而復水能增加強抗旱性品種的根系活力，使生育后期能持續維持較高的根系活力以促進地上部分生長，其中T1處理表現最佳。

2.5 干旱脅迫對不同抗旱性春小麥產量的影響及根系生長與脅迫程度的逐步回歸分析

干旱脅迫對產量影響顯著（表8）。隨干旱程度增加，復水后其產量呈先增加后降低的趨勢，兩個品種均在T1處理達到最大值。新春6號各處理復水后的產量均高于CK，其中T1處理較CK平均高出2.77%—16.27%，而新春22號僅在T1和T3處理恢復至CK，T2和T4處理低于CK處理，其中T1處理較CK平均高出4.04%—19.58%。新春6號在T1處理下的產量較新春22號高出9.60%，品種與處理互作對產量的影響達極顯著水平（＜0.01）。

表7 干旱脅迫對不同抗旱性春小麥品種根系可溶性糖含量的影響

表8 干旱脅迫對不同抗旱性春小麥產量的影響

以產量（）為因變量，根長密度（1）、根體積密度（2）、根系活力（3）、游離脯氨酸（4）、可溶性糖（5）、丙二醛（6）、超氧化物歧化酶（7）、過氧化物酶（8）為自變量進行逐步回歸分析。經過分析得到逐步回歸方程：（新春6號）=9.19+0.395+ 0.454+0.212（R=0.881，=62.22**）；（新春22號）=10.89+0.635+0.351（R=0.905，=128.95**）。

圖4 干旱脅迫對不同抗旱性春小麥根系活力的影響

回歸分析結果表明，SS、Pro和RLD對新春6號產量影響最大，決定其產量的88.1%，SS和RLD對新春22號產量影響顯著，決定其產量的90.5%。

進一步采用逐步回歸分析不同脅迫程度下對供試春小麥抗旱性影響較為顯著的指標（表9）。輕度脅迫（T1和T3）下，SOD和SS是對新春6號抗旱性影響較顯著的指標（2=0.823**），RLD、MDA以及POD是對新春22號抗旱性影響較顯著的指標（2= 0.993**）；中度干旱（T2和T4）脅迫下，RLD和Pro是對新春6號抗旱性影響較顯著的指標（2=0.881**），MDA和RLD是對新春22號抗旱性影響較顯著的指標（2=0.866**）。

表9 不同抗旱性春小麥根系形態、生理指標與脅迫程度的逐步回歸分析

：所測定的不同抗旱性小麥品種根系形態及生理參數The measured root morphological and physiological parameters of different drought-resistant wheat varieties；’：不同脅迫程度different degrees of stress

2.6 干旱脅迫下不同抗旱性春小麥根系生理指標補償指數的變化

不同程度水分虧缺后復水小麥各生理指標的補償指數各異（表10）。其中，新春6號根系生理指標在不同水分處理下均產生補償效應，而新春22號根系各生理指標僅在輕度干旱（T1、T3）處理下產生補償效應。

表10 干旱脅迫下不同抗旱性春小麥品種生理指標補償指數的變化

RA：根系活力root activity；Pro：游離脯氨酸proline；SS：可溶性糖soluble sugar；SOD：超氧化物歧化酶superoxide dismutase；POD：過氧化物酶peroxidase

3 討論

3.1 干旱脅迫對不同抗旱性春小麥根系形態特征的影響

根系接收到干旱信號后，通過轉導信號，調節根系的生理特性，并且通過代謝途徑影響同化物在不同器官中的分配比例，最終使根系從形態和分布上來適應脅迫[27-28]。干旱條件下，根系的生長深度、根系分支的形成顯著影響到作物對土壤水的吸收及利用，較龐大的根系可使作物大范圍吸收土壤水分[29]。本研究表明，干旱脅迫下，兩個供試品種的RLD和RVD顯著增加，尤其增加了20—60 cm土層深度的根系比例，促進了根系向下延伸，說明增加根部生物量和RLD、RVD是小麥適應干旱脅迫的一種重要的根系生長機制，結果與Gebre[30]、張馨月[31]等的研究一致。Chen等[32]發現，干旱脅迫顯著降低了小麥的根系質量和總長度，而強抗旱型品種的根質量和總長度降幅較小。本研究也得出了相似的結論，強抗旱性品種新春6號的RLD和RVD較弱抗旱性品種新春22號平均高出14.24%和10.95%，說明強抗旱性品種適應逆境的能力較強，且干旱脅迫復水后，各時期仍維持較龐大的根系以吸收水分，這可能是其抗旱能力較強的重要原因。因此，本研究中輕度干旱脅迫能促進根系在20—60 cm土層生長，并顯著提高根系在該土層的分配比例，有助于植株對水分的吸收，緩解水分虧缺對植株的影響，其中分蘗期輕度干旱（T1）對根系空間生長與分布的促進效應更佳。

3.2 干旱脅迫對不同抗旱性春小麥品種根系生理特性的影響

根系在經歷干旱后，會積累大量活性氧（ROS）及MDA，這些物質會嚴重危害植物細胞和組織，而植物本身具有一套清除ROS和MDA的抗氧化系統來緩解損傷[33-35]。作物在干旱條件下，體內的抗氧化物質以及抗氧化酶活性均會大量增加，并與抗旱能力呈顯著正相關[36]。本研究中，輕度干旱（T1和T3）提高了小麥根系中SOD、POD活性；中度脅迫（T2和T4）后又逐漸下降，表明輕度干旱可激活根系的抗氧化保護系統，但中度干旱致使有害物質積累較多，超過抗氧化酶的清除速率，因此出現下降的趨勢。這與厲廣輝[16]、張海燕[37]等的研究結果基本一致。不同品種對復水響應存在差異，新春6號復水后根系MDA含量下降，抗氧化酶活性高于CK處理，表現出較強的生理補償，而新春22號根系MDA含量、抗氧化酶活性在中度干旱（T2、T4）后復水未恢復至CK。新春6號根系MDA含量低于新春22號，而抗氧化酶活性高于新春22號，表明新春6號根系在干旱復水后膜系統仍能維持較高保護能力，間接地展現出較優的抗旱性。綜上，T1處理復水能使根系維持較強的抗氧化能力，增強根系活力，保證生育中后期干物質向生殖器官轉運，從而提高了籽粒產量。

干旱條件下，根系產生大量的SS、Pro等物質來調控自身滲透能力，減少干旱帶來的損傷[38]。本研究結果顯示，隨著干旱程度加劇，SS、Pro含量均呈先增加后降低的趨勢，不同指標間增加幅度存在一定差異。但也有研究指出，滲透調節物質的含量隨干旱程度加深均不斷上升[39]，這可能與作物種類、脅迫處理的方法和時間有關。此外，正常水分條件下，新春6號根系的Pro和SS含量均高于新春22號，隨干旱程度增加，新春6號根系Pro和SS含量的增加幅度高于新春22號，這說明根系的滲透調節能力因品種不同而異。綜上，本研究中TI處理復水能促進根系發育，提高滲透調節能力，促進根系活力的提升，從而提高產量，進一步證明較強的滲透調節能力是抗旱性強品種根系適應干旱脅迫的一種重要生理機制。

3.3 干旱脅迫對不同抗旱性春小麥品種產量的影響及根系的階段性響應策略

作物具有較大的根系、較高的生理活性有利于保持其對地上部水分和養分的供應，促進地上部干物質積累，有助于提高產量[40]。本研究中輕度干旱處理后，根系在深層分布較多，復水后展現出較強大的抗氧化系統及滲透調節能力，提升根系活力，增強根系對水肥的吸收，從而提高產量，兩個品種均在T1處理產量最高，較CK分別增加2.77%—16.27%和4.04%—19.58%。

裴艷武等[41]研究發現，根系生長對干旱脅迫的響應因脅迫程度及時間展現出較為明顯的階段性特征。本研究發現，輕度脅迫下，強抗旱性品種新春6號最先通過增加根系SS含量來適應干旱脅迫，綜合補償效應較高；弱抗旱性品種新春22號根系膜系統的穩定性最先遭到破壞，MDA含量迅速增加。中度脅迫時，新春6號的RLD和Pro含量最先受到影響；而新春22號主要通過改變RLD和MDA來適應干旱。此結果表明，不同抗旱性小麥品種會激活不同的防御機制應對干旱，而這些不同防御機制的啟動可能是由于品種本身或響應干旱脅迫的分子生理機制差異所造成。此外，春小麥根系生理特性對不同生育階段干旱的響應策略也具有差異。分蘗期干旱復水后，根系Pro、SS以及POD等生理指標的補償指數較高，表現為較優的生理補償效應；而拔節期干旱復水后，根系Pro含量補償指數較優。因此，有關不同抗旱性春小麥品種響應階段干旱脅迫的各生理指標間的相互作用機制及與不同生理特性相關的分子調控機制還需進一步深入研究。

4 結論

分蘗和拔節期輕度干旱（60%—65%田間持水量）可促進春小麥根系生長，增加根系在20—60 cm土層的分配比例，增強根系活性氧清除能力，緩解膜脂過氧化程度，復水后有利于根系產生生長補償，從而提高根系活力以獲得高產。因此，分蘗和拔節期輕度干旱復水可有效延緩根系衰老，是防控春小麥根系早衰、進一步挖掘滴灌節水增產潛力的有效方式。

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Response and Drip irrigation Re-watering Compensation Effect of spring wheat roots to drought stress with different drought tolerance varieties

WANG RongRong, CHEN TianPeng, YIN HaoJie, JIANG Guiying

College of Agronomy, Shihezi University, Shihezi 832000, Xinjiang

【Objective】The objective of this study is to investigate the differences in morphological and physiological responses of root growth of drip irrigated spring wheat with different drought sensitivity to stage drought stress, to further elaborate the physiological mechanisms of drought resistance and water conservation in drip irrigated spring wheat in Xinjiang, and to provide a theoretical basis for further water-saving and high-yield in Xinjiang wheat region. 【Method】From 2021-2022, the strong drought resistance variety Xinchun 6 and the weak drought resistance variety Xinchun 22 were used as the test materials by using the soil column cultivation method. Mild (T1 and T3, 60%-65% FC, FC is the fieldcapacity) and moderate (T2 and T4, 45%-50% FC) drought stress treatments were conducted during the tillering and jointing stages, with conventional irrigation as the control (CK, 75%-80% FC), the effects of pre-reproductive drought stress on root morphological characteristics (root length density (RLD), root volume density (RVD)), antioxidant system (malondialdehyde (MDA), superoxide dismutase (SOD), peroxidase (POD)), osmoregulation substance (proline (Pro), soluble sugars (SS)) and spatial and temporal characteristics of root activity were studied. the compensatory effect of drip irrigated spring wheat root growth on drought-rehydration was analyzed.【Result】RLD and RVD showed a trend of increasing and then decreasing with increasing drought stress, and under mild drought (T1 and T3) conditions, RLD and RVD in the 20-60 cm soil layer were significantly increased. The MDA content in the root of each soil layer showed an upward trend with the intensification of stress, while SOD, POD, Pro, and SS all increased first and then decreased with the intensification of drought, and gradually increased with the deepening of the soil layer. After rehydration of T1 treatment, root morphological characteristics, antioxidant enzyme activity, osmotic substances and root activity all reached the maximum value, which in turn increased the yield by 2.77% to 19.58% compared to the rest of the treatments. Stepwise regression analysis showed that RVD and SS were important determinants of yield, RLD, SOD and SS were the most significant indicators of Xinchun 6 drought resistance; RLD, MDA and POD were the most significant indicators of Xinchun 22 drought resistance.【Conclusion】Spring wheat maintains 60%-65% FC during the tillering and jointing stages, after drip irrigation and rehydration, it increases the distribution proportion of roots in the 20-60 cm soil layer, enhances the root system’s ability to remove reactive oxygen species and osmotic adjustment, delays root senescence and improves root physiological characteristics, thus increasing yield.

spring wheat; drought stress; tillering and jointing stages; root growth; compensation effect

10.3864/j.issn.0578-1752.2023.24.003

2023-04-12；

2023-05-21

國家自然科學基金（32060422）、國家級大學生創新創業訓練計劃（202210759001）、南疆重點產業創新發展支撐計劃（2021DB010）

王榮榮，E-mail：1179679457@qq.com。通信作者蔣桂英，E-mail：2448251178@qq.com

（責任編輯 岳梅）