神話動物進化論

古火拉茲 紅色皇后

山

中文常用名：山魈

中文正名：合足猿

學??名：Heliperna①

異??名：山?，獨腳魈，蚑，合足猿

脊索動物門-哺乳綱-靈長目-人猿總科-長臂猿科-合足猿屬

今天動物學意義上的山魈，一般是指靈長目狹鼻下目猴科山魈屬（Mandrillus）動物，包括山魈（Mandrillus?sphinx）和鬼狒（Mandrillus?leucophaeus，又稱黑面山魈）兩種，分布于赤道非洲，并非中國本土動物。山魈屬動物面目詭異，細長的紅色鼻梁兩側，有縱向的藍色脊狀突起，形成一幅色彩鮮艷的特殊圖案，宛若鬼怪，故而在最初翻譯的時候，選擇了中國古籍中的山中精怪“魈”作為它們的名字。當時的動物學家并不清楚，山魈其實真有其獸，而且比這種非洲遠親更加怪異。

由于發現中國山魈時，域外的山魈屬之名已經廣泛傳播，為避免混淆，這種產自中國的稀有山魈約定俗成地選用古籍中的另一個名字“山?”（音sāo，亦作?）作為常用名，而中文正名則以其特征命名為合足猿。

山魈

鬼狒

演?化

山?是動物為適應環境而進行特異演化的極端例子。從外形上看，山?可能是最怪異的靈長類動物，甚至可以說是最怪異的陸生哺乳動物之一。然而，從更廣闊的生物演化視野看，山?并非另類，和其他長臂猿近親具有相同的演化方向，只是它們演化得更加激進罷了。

由于生活在林木茂密的熱帶、亞熱帶季雨林地區，長臂猿進化出了特別細長的手臂和手掌，手指關節也很長，從而可以在林間利用雙臂的交替擺動將身體拋來拋去，輕盈地飛騰、悠蕩著前進。相應地，為了避免在林間跳躍的時候造成阻礙，長臂猿的腿進化得極短，且不如臂粗壯。樹棲靈長類動物普遍臂長而腿短，紅毛猩猩雖然行動遲緩，也進化出了類似的特征。

山?的進化卻更進一步。或許是因為生活在更高海拔的寒冷密林，它們的后肢大部分隱藏在皮下，只有足部緊挨著露于身體末端，看起來就像只長著一條腿一樣，這就是山魈獨足的來歷。《廣異記》中說“山魈者，嶺南所在有之，獨足反踵，手足三歧”，“歧”即“肢”，也是說它們只有兩臂一足；反踵則是說山?在地面爬行時和猩猩類似，習慣將前肢手掌后彎，以指關節著地行走，和其他動物相反。

生物演化從來都是一個系統工程。賴于高度樹棲的生活，山?后肢的“腿部”雖然縮進了身體，“足部”的跖骨和趾骨反而變得延長，肌腱發達而富有彈性，既可以對握，又可以并成一排彎成鉤狀。同時，雙腿合一讓山?的后肢肌肉動作協調如一，也更加有力，可以像鉤子一樣抓握樹枝，如卷尾猴尾巴一樣靈活。這樣一來，“獨腿”非但沒有影響山?的行動，反而與強健靈敏的雙臂一起構成了既穩定又沒有冗余的“三點式”結構，使其不但更加適應密林中的蕩躍生活，還可以像蝙蝠那樣倒吊在樹上，解放雙手去采集進食，也能滿足偶爾下地行動的需求。進化的神奇之處，在山?身上體現得淋漓盡致。

從解剖學的角度看，山?的雙腿腿骨并沒有發生融合，而是由一層結實的筋膜“套筒”包裹成了一體。這種兩腿合二為一的演化動力曾經讓很多人疑惑，直到始山?化石的出土才真相大白。始山?的小腿分開，大腿則包裹在皮下，其最獨特的演化特征是髖關節顯著延伸突出于坐骨和恥骨，并向中間靠攏，這使得始山?兩腿幾乎無法“邁步”，甚至不能站立，卻恰好適應其類蝙蝠的倒吊習性。始山?兩腿的這種一致行動和越來越靠近形成了一種正反饋，看似畸形，其實更適應茂密叢林的懸吊生活，最終演變為山?的極端外形。

有趣的是，高度適應樹棲生活的長臂猿，在陸地上行動往往笨拙，而看起來只有一條腿的山?，在地面上短距離移動的速度卻相當快，可達每小時二十五千米。它的運動方式①在靈長類里也是絕無僅有：以手臂為主要推力，向前躥跳，合二為一的雙腿在空中一起前彎。雙腳著地之后，雙腿伸直，手臂前撲，借此推動整個身體向前。

根據棲息地和生活習性的差異，山?屬動物分為兩種：山?和食蟹?。山?又稱普通山?，體色深黑，成年雄性肩背披金黃色長毛，如川金絲猴；食蟹?體色較淺，主要為灰、棕色，能起到非常好的保護色作用。產生這種差異的原因是普通山?生活在人跡罕至的深山之中，幾乎一直營樹棲生活，而食蟹?生活在海拔相對較低的地方，與人類生活區接近，逐步開始習慣樹下生活，尤其是喜歡捕食蝦蟹，甚至偷竊人類生活區的食物。

川金絲猴

形態特征

如果只看上半身，山?幾乎和白掌長臂猿外形一樣，面裸露，身體纖細，前肢明顯長于后肢，肩寬臀窄，無尾，站立高0.8到1.2米，體重6至10千克。喉部有音囊，善鳴叫。虹膜紅色，因此往往被人視為鬼怪或山神。

山?全身覆厚密長毛，幼崽全身黑色，成年后多為黑、灰、棕相雜，能起到保護色的作用。由于喜歡“懸掛”在樹上而不是蹲坐，臀部一般無胼胝。普通山?成年雄性肩背披金黃色長毛②，老年后則毛色暗淡。成年食蟹?身體背面、側面、四肢外側均為斑駁的灰棕色，肩背長毛較為稀疏，身體內側毛發則較白。

白掌長臂猿

兩種山?的前腳拇指均為鈣化的爪子。雌性的較小，用來戳破堅果、蝦蟹或抵御捕食者；雄性的可近十厘米，用來搏斗爭取配偶或群體領導權。

生活習性

山?生活在垂直落差極大的西南高山地帶，高度適應樹棲生活。棲息地海拔約為一千五百米至三千五百米，是長臂猿中分布海拔最高的物種。和大部分長臂猿露天而居不同，山?喜歡選擇合適的樹洞作為巢穴。山?巢如鳥卵，高三尺許，常分兩層，上層用于成獸，下層用于育崽，分別以鳥羽獸毛鋪墊。它們常在早晨太陽初升時爬到樹頂，發出洪亮的晨鳴，此起彼伏，響徹山野，并在整個白天在樹冠層生活覓食，直到夜晚才返回樹洞中的巢穴。雜食性，主食為嫩葉和果實，也喜食昆蟲等小動物和鳥蛋，能輕松在空中抓住飛鳥。不畏水，能游泳，秋冬季節缺少果實時，普通山?和食蟹?都能到山溪邊捕蝦蟹補充能量。

一個有趣的現象是，山?會和華南虎建立一種松散的共生互利關系。它們會在華南虎捕獵的時候在叢林中喧鬧跳躍，干擾獵物逃跑，而華南虎也往往會將獵物的毛皮和內臟等留給山?。因此，有時人們會在山林間看到山?與華南虎和諧相處，甚至爬到虎背上的情景，這或許是古人以之為山神的原因。

山?野生狀態下的壽命為三十年。

繁?殖

山?實行一夫一妻制。性成熟后，雄性山?會尋找樹中空洞作為巢穴，不斷加工和裝飾，以滿足挑剔苛刻的雌性對生育的要求。

發情期在秋冬季節，排卵期的雌性會發出一種又長又轉折多變的啼叫，宣示可以繁殖。雄性則發出相似的啼聲，吸引雌性關注。雌性被吸引到附近后，雄性會圍繞巢穴作花式跳躍，展示自己的體格和騰躍技巧，吸引雌性進入巢穴。

孕期約兩百天，一胎一仔。幼崽要在母親身邊生活兩至三年，學習生存技能。性成熟時間為雌性四歲，雄性五至六歲。

社會行為

以家庭為單位，一夫一妻和未成年的幼崽一起生活，形成三至五頭的小群活動。同群的山?會互相保護，尤其是對幼崽。然而對外群很排斥，領地意識強，每日早晨和黃昏，會在領地邊緣發出響亮的叫聲，警示領地以外的同類，也會扔石頭嚇唬敢于靠近的“外敵”，甚至殺死“外敵”。

非常吵鬧，有十幾種用于溝通的聲音。幼崽的叫聲似小兒啼，召喚同伴時則發出響亮的呼嘯。除了叫聲，也用身體語言和表情相互溝通，憤怒時會翻開上唇展現犬齒。

智力較高，有人認為不次于類人猿。表現出一些學習而來的高度復雜行為，例如在搏斗中會投石作為威懾，會制造巢穴、偷竊和拆毀人類的物品，甚至表現出一定程度的“愛美”。當人類生活區與其棲息地重合時，山?會到人類營地偷竊或搞破壞，常常被認為是害獸，而人類也會捕獵山?進行馴化，作為奴役使用。

地理分布

華南、華中地區。溫帶、亞熱帶森林。

考古發現

山?曾經分布相當廣泛。漢代至宋代的志怪筆記中，它的身影并不罕見。只是由于古人常常把山?和山?、狒狒等靈長類動物相混淆，歷史記載很混亂。而且，由于山?外形怪異，智力頗高，古人或稱之為人，或稱之為神鬼精怪，獨少稱獸，因此多有山?能御虎，甚至與人共同耕作的靈異記載①，但這也不過是鄉野傳說罷了。

南朝劉義慶《幽明錄》記載：東昌縣有樵夫伐木，夜宿山澗邊。深夜，有山?抱著幼崽到山澗邊上掀石抓蝦蟹吃，還就著火堆燒熟了喂幼崽，被沒睡著的人發現后暴起圍攻。山?一開始驚慌逃竄，但很快便投石回擊，直到救出幼崽才停止。

五代時亦有記載：四川遂州有個叫趙尊師的道士，不但善用“飛符”治病救人，甚至能役使山?作為仆從，幫他拿取書囊席帽，他也因此被認為修道有成、神通廣大。

寺島良安《和漢三才圖會》中的山

隨著人類的擴張和獵奇心理的存在，山?從明代開始快速消失。晚至清代乃至民國，山?成為神怪幻想類小說的素材，然而這時它的數目已經大減，主要原因是原始森林的減少，以及人類視它為害獸的捕殺。

釋?名

山?是山獸，并不出現于平原地區，故名有“山”，“?”字則源自其嘯叫聲。它們喜歡在每天清晨爬到樹冠處，發出洪亮的類似“嘯——”的晨鳴。山魈之名與此源同，但魈是后起字，從鬼，也間接反映了山?從自然界中的野獸，逐漸退卻到鬼神傳說的位置中去了。《聊齋志異》里的山魈形體龐大且行動無跡，已經失其特征。《蜀山劍俠傳》中說山魈是十丈高的巨人，更是純粹出于臆想，只是冠以“山魈”名字而已。

山?有很多異名。《抱樸子》中記載：“山中山精之形，如小兒而獨足，走向后，喜來犯人。人入山，若夜聞人音聲大語，其名曰蚑，知而呼之，即不敢犯人也。一名熱內，亦可兼呼之。”“蚑”就是踦、?，奇、單的意思，故一足曰踦，一足行曰?。熱內又作熱六，當是字形相近之訛。

有趣的是，《抱樸子》關于山?異名的記載，讓我們有理由懷疑《山海經》中的柔利國也是山?，這可能是關于這種神奇動物的最早記述。

書畫家溥心畬筆下的山魈

《山海經·海外北經》記載：“柔利國在一目東，為人一手一足，反膝，曲足居上。一云留利之國，人足反折。”柔利、留利與熱內、熱六音近，且內、六形近，而古人也的確曾將一些猿猴稱為猱、狖，加上“一足，反膝，曲足居上”，完全符合山?的特征。所謂的“曲足居上”“人足反折”，指的就是山?倒掛著懸吊在樹上的習性。至于“一手”，則可能是“兩手一足”的訛誤。《爾雅·釋地》認為，東方有比目魚、南方有比翼鳥、西方有比肩獸、北方有比肩民，都是四方異氣所致。只是由于《山海經》文字佶屈聱牙且多有錯訛漏增之處，這一點并不能完全確定。

罕有人知的是，在對中國人的影響方面，山?可能是僅次于龍的動物——它可能是年獸的真正原型。《太平御覽·元日》說山魈（山?）性不畏人，唯獨“以竹著火掛熚，而山魈驚憚”，熚既表示火，又是嗶嗶剝剝的火聲。山?不怕人，只怕爆竹之聲，這便是中國人春節時放鞭炮的由來。

山?的拉丁名來自英國傳教士阿爾芒·思卡曼（Armand?Scamander）。1869年，他在貴州省觀察到野生山?，并將山?的皮和爪標本送往英國。這種動物彈跳的姿態，使思卡曼想起英國傳說中的怪人“彈簧腿杰克”（Spring?Heeled?Jack），山?的拉丁文學名因此而得。

延伸閱讀

《神異經》：

“西方深山有人，長尺余，袒身，捕蝦蟹以食，名山?。”

《廣韻》：

“山魈出汀州，獨足鬼。”

《述異記》：

“南康有神，名曰山都，形如人，長二尺余，黑色赤目，發黃被之……此神能變化隱身，罕睹其狀。”

《抱樸子》：

“山精形如小兒，獨足向后，夜喜犯人，名曰魈。”

《閱微草堂筆記》之“僧殲山魈”：

舉人邱二田說：永春縣山里有座荒廢的寺院，現在那里已是一片焦土。相傳當初有僧人居住，僧人會念咒法術。僧人的徒弟有時晚上發現山魈，就請求僧人制服。僧人說：“人是人，妖怪是妖怪，各不相犯。人在白天活動，妖怪在晚上活動，不會互相傷害的。世界上萬物并生，各自有安身的地方。妖怪不禁止人白天活動，難道人要禁止妖怪晚上活動嗎？”時間長了，妖怪就白天來侵擾人，寺院不得安寧，僧人才開始施展符咒法術。而妖怪勢力已經壯大，黨羽也多了，竟然制伏不了。僧人很氣憤，出門云游，請了善于降妖的人一起回寺院。在寺院中設神壇，燒紙錢，請神靈，雷電大火從天而降，妖怪消滅了，寺院也燒光了。僧人自己敲打胸膛說：“這是我的罪過呀！開始時我的符咒法完全可以制伏妖怪，偏偏不去制服。等到我的道行制伏不了妖怪時，卻要去制服它。為博取長于教化的虛名，最后卻潰敗到這個地步。養毒瘡而留禍患，說的就是我呀！”

【責任編輯：竹子】

①?helicem（拉丁語，螺旋形的）和perna（拉丁語，腳跟）組合而成。本名由中國地質大學副教授邢立達先生擬定，特此致謝。

①?可參考吸血蝠的行動方式。

②《述異記》：南康有神，名曰山都，形如人，長二尺余，黑色赤目，發黃被之。

①?唐代《廣異記》記載山魈（山?）“每歲中與人營田，人出田及種，余耕地種植”，“谷熟則來喚人平分。性質直，與人分，不取其多。人亦不敢取多，取多者遇天疫病”。