塔里木盆地東南緣多枝檉柳主要傳粉昆蟲及其傳粉生物學特征

摘 要：【目的】分析新疆塔里木盆地東南緣多枝檉柳的主要傳粉昆蟲及其傳粉生物學特征，為該類植物的保護和利用提供參考。

【方法】在研究區域的多枝檉柳開花后第1～3 d，每天09：00～19：00連續觀察其上訪花昆蟲，研究訪花昆蟲類群，甄別并確定傳粉昆蟲種類，分析其傳粉生物學特征；通過傳粉昆蟲單次訪花后柱頭花粉沉降數量及移出花粉數量的比值計量傳粉昆蟲的傳粉效率。

【結果】研究區域多枝檉柳的主要傳粉昆蟲包括粗腿毛帶蜂Pseudapis femoralis、大分舌蜂Colletes gigas、艷葉舌蜂Hylaeus variegatus、艷小彩帶蜂Ceylalictus variegatus、淡翅紅腹蜂Sphecodes grahami和絲光綠蠅Lucilia sericata，其中粗腿毛帶蜂（0.62）和大分舌蜂（0.60）的傳粉效率高于其它傳粉昆蟲（Plt;0.05）；6種傳粉昆蟲的訪花活動在12：00～13：00時達到高峰，該高峰與多枝檉柳的花粉活力高峰重疊，隨時間推移，觀察到的訪花昆蟲數量逐漸減少。

【結論】塔里木盆地荒漠、半荒漠生態區多枝檉柳的主要傳粉昆蟲包括粗腿毛帶蜂、大分舌蜂、艷葉舌蜂、艷小彩帶蜂、淡翅紅腹蜂和絲光綠蠅；粗腿毛帶蜂與大分舌蜂為高效的傳粉者；傳粉昆蟲的訪花活動高峰與檉柳的花粉活力高峰重合，兩者間存在互利共生關系。

關鍵詞：半荒漠生態區；傳粉昆蟲；傳粉效率；訪花行為；訪花頻率；單花停留時間

中圖分類號：Q969"" 文獻標志碼：A"" 文章編號：1001-4330（2024）06-1497-08

0 引 言

【研究意義】多枝檉柳（Tamarix ramosissima）具有耐寒、耐旱和抗鹽堿等特性，對防風固沙有重要作用［1］，是新疆南疆地區荒漠植被的重要建群種和優勢種，具有獨特的生態價值［2，3］。野外環境中多枝檉柳的繁殖嚴重依賴傳粉昆蟲［4］。多枝檉柳（Tamarix ramosissima）是塔里木盆地荒漠、半荒漠生態系統中的關鍵物種和建群種，多枝檉柳（Tamarix ramosissima）自然狀態下的繁殖主要依賴于各種傳粉昆蟲，因此明確多枝檉柳的傳粉昆蟲種類，對有效保護和利用檉柳的傳粉昆蟲有重要意義。【前人研究進展】檉柳的傳粉昆蟲組成較為復雜，主要為膜翅目和雙翅目昆蟲［5-8］。這些傳粉昆蟲在檉柳上的訪花行為存在差異，如意大利蜂（Apis mellifera ligustica）、食蚜蠅（Syrphus sp.）和條蜂（Anthophora sp.）的訪花頻率及在紫桿檉柳（T.androssowii）和短穗檉柳（T.laxa）花上停留時間的長短是決定其傳粉效率的主要因素［8］。

【本研究切入點】近年來由于一些因素的干擾及傳粉昆蟲數量的下降等，檉柳種群的規模趨向衰退，因此有必要對其傳粉昆蟲進行深入研究，準確記錄傳粉昆蟲的訪花行為，比較不同傳粉昆蟲傳粉能力和傳粉效率，研究特定傳粉昆蟲在多枝檉柳傳粉中的作用。【擬解決的關鍵問題】以新疆巴音郭楞蒙古自治州（簡稱巴州）且末縣為試驗點，在多枝檉柳開花后第1～3 d，每天09：00～19：00連續觀察其上訪花昆蟲，研究多枝檉柳的傳粉昆蟲種類及其傳粉效率，為多枝檉柳及其傳粉昆蟲的保護奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 材 料

研究于2021年7～8月在新疆巴州且末縣（38°16′59.7″N，85°32′17.9″E）進行。海拔（1 196.7±4.82）m，降水稀少，蒸發量大，風沙頻繁［9］。研究對象為處于盛花期（每一植株開花個數達50%）的多枝檉柳，其通常在5～9月開花，花朵繁而密，花瓣為粉紅色或紫色，形成閉合的酒杯狀花冠，雄蕊超出花冠1.5倍［3］。

1.2 方 法

1.2.1 訪花昆蟲種類的調查及傳粉昆蟲的確定

在多枝檉柳盛花期內（盛花期開始后第1～3 d），隨機選擇4個開花狀態基本一致（花序上的單花均開放）的總狀花序，在日出后到黃昏前（09：00～19：00）觀察目標花序上的訪花昆蟲，記錄其種類、個體數及行為（主要包括訪花昆蟲在花上的運動方式、取食花粉或花蜜的方式、取食過程中身體各部位接觸花藥和柱頭的方式等）；在昆蟲訪花行為結束后（昆蟲與花序脫離接觸）立即將其捕獲，處死后保存于裝有變色硅膠的干燥管內帶回實驗室進行后續研究。

昆蟲標本的鑒定以昆蟲的形態特征為基礎，并依據《中國昆蟲生態大圖鑒》、《昆蟲分類學》、《中國動物志》、《中國經濟昆蟲志》、《新疆昆蟲原色圖鑒》［10-14］等完成標本鑒定及相關數據的記錄。

1.2.2 傳粉昆蟲的訪花頻率和單花停留時間

隨機選取處于盛花期的4個開花狀態一致的花序，在09：00～19：00時間段內跟蹤觀察每種傳粉昆蟲的訪花行為，并記錄其訪花頻率及單花停留時間。傳粉昆蟲的訪花頻率是1h內特定傳粉昆蟲造訪花朵或花序的次數［5］；單花停留時間是傳粉昆蟲造訪單一花朵所用的時間，即昆蟲從接觸一朵花至離開這朵花所需的時間［15］。

1.2.3 傳粉昆蟲的日活動規律

傳粉昆蟲的日活動規律需在晴朗無大風的天氣條件下進行，隨機選取4個處于盛花期內、開花狀態一致的總狀花序作為觀測對象，在09：00～19：00時間段內，以1 h為時間間隔，記錄10 min內多枝檉柳傳粉昆蟲的種類及數量，分析其日活動規律［16］。同時，每隔1h測定環境因子數據，主要包括環境溫度、環境濕度及光照強度，每種環境因子每小時重復測定10次，取其平均值，分析傳粉昆蟲日活動規律與環境因子之間的相關性。

1.2.4 傳粉昆蟲日活動規律與多枝檉柳的花粉活力變化之間的相關性

采用TTC（2，3，5-氯化三苯基四氮唑，濃度為0.5%）法測定花粉活力［17］，從多枝檉柳盛花期起連續測定3 d。在09：00～19：00時間段內每隔1 h將少許新鮮花粉置于干凈的載玻片上，加1～2滴0.5%TTC溶液后以蓋玻片覆蓋，靜置10～15 min后在低倍顯微鏡下觀察，將視野范圍內染成紅色或淡紅色的花粉視為具有活力，無法被染色者為失活或不育花粉。每1 h制作10張玻片，每張玻片上隨機選取100粒花粉，記錄花粉的染色情況，以檢驗并比較不同時間段內多枝檉柳的花粉活力，分析多枝檉柳的花粉活力變化與傳粉昆蟲日活動規律間的相關性。

1.2.5 傳粉昆蟲的傳粉效率

隨機在檉柳植株上標記發育基本同步且未開放的花序并套網袋（隔絕昆蟲的訪問）再進行后續操作。傳粉效率的表示方法為傳粉昆蟲單次訪花結束后柱頭花粉沉降數量與移出花粉數量的比例：g=logRD［18］（式中，g為昆蟲的傳粉效率；R為昆蟲單次訪花移出的花粉數量；D是昆蟲單次訪花后柱頭花粉沉降數量）。將新花（一朵開放不久且未被昆蟲訪問過的花［15］）的單個花藥置于小玻璃瓶（5 mL），加1～2滴0.5%TTC溶液染色并定容至5 mL，使花粉均勻分散后用2 mL的注射器吸取0.5 mL花粉液于載玻片上做5個視野點，每個視野點0.1 mL，在顯微鏡下統計5個視野點內有活力（染成紅色）的花粉總數A1作為對照［19］，重復10次，取平均值；一朵新花所含有的有活力的花藥總數應為A2=A1×10×5；隨后用鑷子將柱頭取下，將其壓碎后用TTC溶液染色，重復10次，統計對照柱頭花粉沉降數量B1。選取開放狀態一致的10朵新花，當花被傳粉昆蟲第1次訪問后，統計此刻單花有活力花粉總數A3及柱頭上有活力花粉數量B2；傳粉昆蟲1次訪花后移出的花粉數量R=A2-A3；柱頭花粉沉降數量D=B2-B1，根據公式g=logRD計算傳粉昆蟲的傳粉效率［18］。

1.3 數據處理

數據分析運用IBM SPSS Statistics 26.0和Office 2019軟件。采用Pearson相關性檢驗法分析不同傳粉昆蟲的日活動規律與檉柳的花粉活力變化、環境因子之間的相關性。圖表均用Origin Pro 2022和GraphPad Prism 8.3.0軟件繪制。

2 結果與分析

2.1 多枝檉柳的主要傳粉昆蟲種類

研究表明，在多枝檉柳的整個盛花期觀察到9種訪花昆蟲，包括蜂類、蠅類、蟻類和瓢蟲；通過觀察訪花昆蟲體表附著的花粉及訪花行為，多枝檉柳的主要傳粉昆蟲有6種，分屬2目3科6屬，分別為粗腿毛帶蜂、淡翅紅腹蜂、艷小彩帶蜂、大分舌蜂、艷葉舌蜂和絲光綠蠅。表1

2.2 傳粉昆蟲的訪花頻率及單花停留時間

研究表明，多枝檉柳6種傳粉昆蟲的訪花頻率高低依次為粗腿毛帶蜂gt;艷小彩帶蜂gt;艷葉舌蜂gt;絲光綠蠅gt;大分舌蜂gt;淡翅紅腹蜂，其中粗腿毛帶蜂的訪花頻率最高，最高為（7.20±0.60）次/h，淡翅紅腹蜂的訪花頻率最低，為（3.10±0.17）次/h，6種傳粉昆蟲的訪花頻率之間的差異不顯著。傳粉昆蟲在單花上停留的時間長短依次為粗腿毛帶蜂gt;絲光綠蠅gt;艷小彩帶蜂gt;大分舌蜂gt;淡翅紅腹蜂gt;艷葉舌蜂，粗腿毛帶蜂的單花停留時間最長，為（17.25±3.12）s，艷葉舌蜂的單花停留時間最低，為（11.40±1.18）s，其中粗腿毛帶蜂和絲光綠蠅的單花停留時間長于艷小彩帶蜂、大分舌蜂、淡翅紅腹蜂和艷葉舌蜂（Plt;0.01）。圖1

2.3 傳粉昆蟲的日活動規律

研究表明，昆蟲的日活動規律呈單峰曲線，09：00之前，基本無昆蟲訪花；除大分舌蜂和艷小彩帶蜂外（10：00～11：00時開始訪花），其它昆蟲09：00開始造訪檉柳，12：00～13：00時昆蟲的訪花活動達到高峰（訪花昆蟲的數量最多，如粗腿毛帶蜂和大分舌蜂的個體數量為（24±2）頭、（13.50±1.53）頭）；14：00之后昆蟲對檉柳的造訪急劇下降；17：00之后，幾乎無昆蟲訪花。圖2

2.4 傳粉昆蟲日活動規律與多枝檉柳的花粉活力及環境因子變化之間的相關性

研究表明，多枝檉柳（Tamarix ramosissima）花粉活力隨著1 d內時間的變化，呈先增加后下降的趨勢。多枝檉柳的花粉活力在12：00～13：00時達到峰值，為（78.14±1.50）%，達到峰值后花粉活力極顯著降低（Plt;0.01），18：00～19：00時花粉活力最低，僅有（10.63±0.91）%。圖3

研究區域的環境溫度隨時間的推移呈先上升后下降的趨勢，在14：00～15：00時溫度最高（40.57±0.92）℃，濕度隨著時間的推移呈下降趨勢，14：00～15：00時濕度最低（24.23±2.83）%RH，17：00后趨于平穩；光照強度隨時間的推移大幅度上升，在14：00～15：00達到峰值（98 100±2 163.30）lx。傳粉昆蟲的活動高峰（12：00～13：00）與環境溫度高峰（14：00～15：00）、光照強度高峰（14：00～15：00）相錯開。圖4

多枝檉柳的花粉活力與其傳粉昆蟲日活動規律之間具有強相關性（Plt;0.01）；傳粉昆蟲的日活動規律與環境因子之間沒有相關性，傳粉昆蟲的訪花活動受環境因子的影響較小；僅艷小彩帶蜂的訪花活動受到光照強度的影響（Plt;0.05）。表2

2.5 傳粉昆蟲的傳粉效率

研究表明，多枝檉柳傳粉昆蟲的傳粉效率變化規律為單峰型，12：00～13：00時傳粉昆蟲的傳粉效率達到高峰。6種傳粉昆蟲的傳粉效率隨著時間的推移呈先增加后減小的趨勢，傳粉效率從高到低依次為粗腿毛帶蜂（0.62）gt;大分舌蜂（0.60）gt;艷葉舌蜂（0.44）gt;淡翅紅腹蜂（0.42）gt;艷小彩帶蜂（0.42）gt;絲光綠蠅（0.40），其中粗腿毛帶蜂的傳粉效率高于艷葉舌蜂、淡翅紅腹蜂、艷小彩帶蜂和絲光綠蠅（Plt;0.01），與大分舌蜂的傳粉效率無顯著差異。傳粉昆蟲單次訪花后沉積在柱頭上的花粉數量有差異，沉積在柱頭上花粉量從高到低依次為粗腿毛帶蜂（269±8.02）粒gt;大分舌蜂（196±14.05）粒gt;艷葉舌蜂（37±1.52）粒gt;艷小彩帶蜂（30±3.51）粒gt;淡翅紅腹蜂（30±1.12）粒gt;絲光綠蠅（25±3.06）粒，其中粗腿毛帶蜂的柱頭花粉沉積數量高于艷葉舌蜂、淡翅紅腹蜂、艷小彩帶蜂和絲光綠蠅（Plt;0.01），與大分舌蜂的柱頭花粉沉積數量無顯著差異。傳粉昆蟲單次訪花后移出花粉量同樣存在差異，花粉移出量從高到低依次為粗腿毛帶蜂（8 630±124.90）粒gt;大分舌蜂（6 640±183.30）粒gt;艷葉舌蜂（3 700±147.99）粒gt;艷小彩帶蜂（3 470.00±135.28）粒gt;淡翅紅腹蜂（3 025±214.50）粒gt;絲光綠蠅（2 989±97.50）粒，其中粗腿毛帶蜂的單次花粉移出數目高于其它5種昆蟲（Plt;0.01）。圖5

3 討 論

3.1

在多枝檉柳的盛花期，其花朵數量多、花瓣鮮艷、具有蜜腺可分泌花蜜等特性均有利于吸引昆蟲訪花［20］。其中膜翅目分舌蜂科和隧蜂科、雙翅目麗蠅科昆蟲是個體數量較為豐富的傳粉昆蟲類群，其數量占比大且均觀察到了傳粉行為。

試驗研究中，粗腿毛帶蜂和大分舌蜂的訪花頻率較高、單花停留時間較長可能對多枝檉柳是比較有利的。訪花頻率高是因為單位時間內有更多的花被昆蟲訪問，提高了昆蟲在不同花間傳播花粉的幾率，增加了植物異交授粉量［21，22］；單花停留時間長意味著昆蟲在花上采集花粉和花蜜的時間越久，有足夠的時間攜帶多枝檉柳的花粉且將花粉沉降到柱頭上，也可提高傳粉成功率。但準確判斷傳粉昆蟲對植物繁殖的貢獻尚需要比較昆蟲的傳粉效率［15，23］。

3.2

不同傳粉昆蟲之間傳粉效率的比較是判斷植物優勢傳粉昆蟲的最直接的證據［24］。傳粉效率的高低與昆蟲單次訪花后的柱頭花粉沉降數量和移出花粉數量息息相關，因此二者可能與傳粉昆蟲的攜粉量有關［25］：相比于其它昆蟲，粗腿毛帶蜂和大分舌蜂的體型較大，體毛豐富，可能攜帶比其它昆蟲數量多的花粉；兩者體型較大，訪花時可同時接觸多朵花的柱頭和花藥，導致其傳粉效率較高。

3.3

在試驗研究中，傳粉昆蟲的訪花活動均呈單峰模式，其日活動高峰（12：00～13：00）與花粉日活力高峰重疊，傳粉昆蟲的大規模訪花可以收獲質量高的食物，多枝檉柳也可以利用傳粉昆蟲的頻繁訪花來提高傳粉成功率。而傳粉昆蟲的日活動高峰與單日溫度高峰（14：00～15：00）并不一致，且昆蟲的訪花活動隨著溫度的升高呈減少趨勢，可能與昆蟲的體溫調節能力有關。一些蜂類通常通過胸肌的震動來調節、維持體溫［26］，但14：00～15：00時光照強度最高，環境溫度也達到峰值，對昆蟲產生負效應（昆蟲面臨著過熱的危險），所以昆蟲的訪花活動減少；該種行為適應性可能是由內源性生物鐘調節的［27］，體現了傳粉昆蟲對荒漠環境的適應性。昆蟲的訪花高峰與植物的泌蜜量及花蜜糖濃度之間存在高度協同性［28-30］。該種協同性是否存在于多枝檉柳與其傳粉昆蟲之間，或是多枝檉柳及其傳粉昆蟲對干旱荒漠地區惡劣環境的適應，還有待進一步研究。

4 結 論

在多枝檉柳盛花期內，以蜂類和蠅類為主的昆蟲可以為其傳粉。粗腿毛帶蜂和大分舌蜂對多枝檉柳繁殖的貢獻更大（傳粉效率高），除了艷小彩帶蜂外，其它傳粉昆蟲的體溫調節能力較強，訪花活動與環境因子的相關性不強。傳粉昆蟲的訪花活動高峰與多枝檉柳的花粉活力高峰重合，體現了荒漠環境下多枝檉柳與其傳粉昆蟲的互利共生。

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Dominant insect pollinators and their biological characteristics of pollination of Tamarix ramosissima in the southeast margin of Tarim basin

Abstract：【Objective】 In natural state， it depends on insect pollinators for reproduction. Thus it is necessary to clarify the insect pollinators and reveal their biological characteristics of pollination.

【Methods】 We observed insect pollinators at 09：00-19：00 on the first three days after T. ramosissima blooming， attempting to reveal biological characteristics of pollinators. We also analyzed and compared insect pollinators' capability to remove pollens from anther and deposit them on stigma， thus evaluating their pollination efficiency.

【Results】" Among the insect visitors of T. ramosissima observed， the observed potential pollinators were Pseudapis femoralis， Colletes gigas， Hylaeus variegatus， Ceylalictus variegatus， Sphecodes grahami and Lucilia sericata; among them， the pollination efficiencies of Pseudapis femoralis （0.62） and Colletes gigas （0.60） were higher than Hylaeus variegatus（0.44）， Sphecodes grahami（0.42）， Ceylalictus variegatus（0.42） and Lucilia sericata（0.40） （P lt; 0.05）. The insect pollinators of T. ramosissima began to visit flowers close to 09：00 after sunrise， and the peak of flower-visiting activities generally appeared at 12：00-13：00. This peak coincided with the peak of pollen viability of T. ramosissima." The number of visiting visiting gradually decreased over time.

【Conclusion】" In this study， we have noticed that the dominant insect pollinators of T. ramosissima are Pseudapis femoralis， Colletes gigas， Hylaeus variegatus， Ceylalictus variegatus， Sphecodes grahami and Lucilia sericata. Pseudapis femoralis and Colletes gigas are high-efficient pollinators. The peak of flower-visiting activities generally appears at 12：00-13：00， which coincided with the peak of pollen viability of T. ramosissima，" reflecting the mutually beneficial symbiotic relationship between them.

Key words：desert and semi-desert ecological areas; insect pollinators; pollination efficiency; flower-visiting behavior; flower-visiting frequency; single flower stay time