施肥對森林生態系統化學計量特征的影響研究

摘要：采用生態化學計量學理論可以探究森林生態系統中養分的平衡和循環特性。化學計量比具有一種動態平衡的特性，但人為因素的干擾可能會在不同程度上改變森林生態系統各組成部分的化學計量特征。施肥作為一種迅速而有效的林業管理手段，研究其對林地化學計量特征的影響，對于提高肥料的利用效率具有重要意義。綜合林地施肥的相關研究，總結施肥對林木、凋落物及土壤化學計量特征的影響，旨在為林地施肥實踐提供指導和參考。

關鍵詞：施肥； 森林生態系統； 動態平衡； 計量特征

中圖分類號：S719 文獻標識碼：A 文章編號：1674-1161（2024）03-0025-03

生態化學計量學理論重點關注生態系統中化學元素之間的平衡關系，旨在借助元素間的比例關系來找尋系統中不同組分或層次間的養分傳遞、循環和平衡特征[1]。將該理論引入森林生態系統可用于探究林地養分特征，判斷限制性養分。森林生態系統不同組分間具有特定的化學計量特征，但這種特性具有動態變化的特征，會受到非生物因素與生物因素的影響[2]，特別是人為干擾進一步加劇了森林生態系統化學計量特征的多樣性[3]。林木施肥是一種高效且簡單的森林管理措施。制定合理的方案進行林地施肥不僅可以促進增長林木材積，提高生產力，還能調節林地土壤微環境，維持林地養分平衡，有助于實現森林生態系統的服務功能[4]。施肥后，林地土壤養分增加，林木養分吸收策略改變，這在一定程度上改變了森林生態系統林木—凋落物—土壤的化學計量特征。通過關注不同組分化學計量特征的變化也可以揭示施肥對林木及林地養分的影響，從不同角度對林木進行營養診斷，明確限制林木正常生長的營養元素并篩選合理的施肥量，確定林木培育的施肥方案。研究總結化學計量特征的動態平衡理論和施肥對森林生態系統不同組分的影響，以期利用該理論制定林地施肥方案，推動林地施肥工作的開展，提高肥料效應，從而提高林地生產力。

1 動態平衡理論

化學計量學理論認為，從生態系統到某一林木器官均具有特定的化學計量特征，且高營養級的C∶N∶P可以通過生命活動向下傳遞。對于森林生態系統，化學計量特征是指C∶N∶P在林木、凋落物和土壤中所具有的不同程度的調節和耦合作用[5]，具體表現為林木—凋落物—土壤間具有不同程度的相關性。化學計量特征具有穩定性，各元素的比例較為固定，這主要是由于內穩態機制的維持作用。但這種特性具有動態變化的特征，海拔、緯度、地形、生活型和生長階段等均會對化學計量特征產生影響，即為化學計量理論中的動態平衡理論[6]。

近年來，人為干擾對森林生態系統的影響逐漸凸顯，如通過施肥、灌溉等管理措施向林地輸入養分和水分，改變土壤微環境，導致林木對其生境中營養元素的可利用性增強，進而影響其化學計量特征。有研究指出，毛白楊植株化學計量特征會受到灌水和施氮的顯著影響，其N∶P顯著改變，改變的程度與灌水量和施氮量直接相關[7]。李帆等[8]研究表明，氮磷鉀配比施肥對華北落葉松各器官及土壤的化學計量比有顯著影響，其針葉、枝條及土壤的養分變化主要受到N∶P的限制。

2 施肥對林木—凋落物—土壤化學計量特征的影響

2.1 施肥對林木化學計量特征的影響

施肥對林地養分的調控作用十分明顯，在營養匱乏的林地，林木會通過改變養分吸收策略來提高樹體內營養元素含量，從而改變林木的化學計量比。大量的林地施肥試驗證實，由施肥介導的林木化學計量比的變化十分明顯，甚至超過了自然生長發育過程對養分富集的變化[9]。

林木化學計量比的肥料效應與施肥方案直接相關，且主要受到施肥種類和施肥量的調節作用。此外，不同樹種之間生物學和生態學特性的差異會造成對不同營養元素的差異性吸收，產生的變化趨勢具有多樣性和不確定性。一般來說，由于碳元素較氮、磷元素更加穩定，葉片C∶N和C∶P會隨單一施用氮肥或磷肥而顯著減低，N∶P會隨施N量的增加而增加，隨施P量的增加而降低；對氮、磷等元素配方施肥，C∶N∶P隨施肥量的變化而變化。張潘[10]指出，較大的氮磷配比提高了華北落葉松根N∶P，但對葉N∶P無顯著影響。李亞麒等[11]研究指出，氮磷配施降低了云南松苗木N∶P、K∶P，但提高了N∶K。究其原因，一是不同施肥量造成林木吸收的營養元素含量不同，二是林木體內元素變化受到本身生理活動的調節，使不同器官對不同營養元素的吸收存在差異，在一定程度上造成了林木各器官C∶N∶P變化的多樣性和復雜性。較長周期的施肥試驗可使限制林木生長的營養元素發生改變。施磷量高導致林木由磷限制轉變為氮限制，施氮量高則導致林木生長受到磷限制，如施用磷肥會使馬尾松出現氮素缺乏的情況[12]。

2.2 施肥對凋落物化學計量特征的影響

凋落物對于林地的養分循環和回歸具有重要作用，作為聯系林木和土壤的媒介，其養分含量和分解能力也會受到施肥的影響。一方面，施肥會影響林木吸收營養元素，提高凋落物內元素的豐度，導致其化學計量特征發生變化。凋落物分解能力的強弱與其N∶P直接相關[13]，這表明施肥可通過引起凋落物化學計量特征的變化來影響其分解和養分歸還。另一方面，施肥也改變了林地土壤的水熱條件，在一定程度上影響了土壤動物和微生物活性，導致凋落物分解環境產生異質性變化，其化學計量特征也隨之改變。苗雪松等[14]指出，施氮落葉松降低了落葉松人工林凋落物C∶N，進而導致分解加快，土壤有機碳儲量得以提升。何佳豪等[15]指出，施磷顯著提高了杉木凋落物的氮、磷含量，降低了C∶N、C∶P和N∶P，但施氮對凋落物的化學計量特征沒有明顯影響，這可能與亞熱帶杉木林生長發育主要受到磷元素的限制有關。值得注意的是，施肥后凋落物的化學計量特征變化與林木各器官的化學計量特征變化并不一致，這可能與林木器官在凋落時的養分轉移有關。

2.3 施肥對土壤化學計量特征的影響

施肥將氮磷鉀等營養元素直接注入土壤中，肥料效應生效時會改變林地土壤中營養元素的含量和有效性，造成土壤C∶N∶P變動，這種效應受到施肥種類和施肥量等的影響，也與元素間的相互作用有關，這是一個復雜的生態過程。由于土壤碳元素含量較為穩定，添加單一的氮、磷元素會降低土壤C∶N和C∶P；N∶P會隨施N量的增加而增加，隨施P量的增加而降低，這一特點與施肥對林木的影響相一致。牛瑞龍[16]指出，施用氮、磷肥降低了土壤C∶N，但提升了土壤N∶P；氮磷的比例越高，其變化的程度就越大。施肥會改變土壤微環境，土壤酶和微生物活性也會受到不同程度的影響，其化學計量特征會發生變動，進而產生肥料效應。土壤酶能夠依靠自身調節作用，通過化學計量特征的調整對生境變化做出反應，土壤養分在其中發揮重要作用。任艷[17]指出，添加氮顯著提高了杉木林土壤酶C∶N，降低了幼林和中齡林土壤酶N∶P，添加磷和氮磷顯著提高了土壤酶C∶N、C∶P及中齡林和成熟林酶N∶P，降低了幼林酶N∶P。張星星等[18]指出，中亞熱帶不同類型的森林土壤中酸性磷酸酶的化學計量特征受到土壤總磷、C∶P及N∶P的影響。施肥促使土壤微生物發生適應性變化，從而影響微生物量碳、磷和氮，改變微生物的化學計量特征。王楠等[19]指出，降香黃檀林土壤微生物的生物量碳氮比受施肥的影響明顯，隨著施肥量的增加表現出減小趨勢；反之，土壤微生物也能通過化學計量特征來調節土壤碳循環，維持資源和需求之間的化學計量平衡。

3 化學計量學理論與施肥方案制定

施肥對森林生態系統不同組分間的化學計量特征具有顯著影響。董振潔等[20]利用該理論提出一項通用的施肥方案，利用生態化學計量學中關于限制性養分判斷的相關理論來確定制約某一特定林木正常生長的營養元素種類，即為施肥種類，再建立葉片N∶P和林地土壤養分儲量的回歸關系，之后計算葉片N∶P達到閾值時（此時林木生長不受限制）林地土壤需要的適宜養分儲量，并結合土壤、凋落物中的養分儲量及葉片養分回收效率，計算出林地總施肥量。該方法的通用性及操作性較強，但缺乏實踐性，后續還需進行長期的林地施肥試驗加以驗證。

4 結語

施肥作為一種高效的營林措施，肥料效應的發揮及施肥方案的確定是值得關注的重點。研究在介紹化學計量學中“動態平衡”理論的基礎上，總結施肥對森林生態系統林木—凋落物—土壤化學計量特征的影響，提出利用化學計量學理論制定施肥方案的可能性，以助于推動林地施肥工作的開展。在未來的研究中，可重點關注以下幾個方面：施肥后林地微生物活性和化學計量特征的變化，施肥后森林生態系統化學計量特征變化的機制，以及化學計量特征在不同組分間的傳遞和耦合作用。應對利用化學計量學理論制定的施肥方案展開驗證，明確其合理性。在林業實踐中，施肥需要與其他管理措施相結合，可以利用化學計量學相關理論來探討這些措施間的相互作用，以促進森林生態系統服務功能的實現。

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基金項目：遼寧省林業和草原局依托國家林草局科技創新平臺研發項目（LLC[2022]9）