木霉菌對玉米莖腐病的田間防治效果及玉米產量的影響

摘要：玉米是我國主要的糧食作物之一。近年來，玉米莖腐病的危害面積和危害程度逐年增長，造成玉米產量降低和品質下降，嚴重影響了玉米產業的可持續發展。為篩選出防控玉米鐮孢莖腐病的優勢生防菌株，為玉米莖腐病的綠色防控提供備選材料，以前期室內篩選到的6 株木霉菌株為研究對象，將玉米種子分別通過木霉發酵液包衣處理和孢子懸浮液浸種處理后，采用田間隨機區組試驗測定不同木霉菌株對玉米莖腐病的田間防治效果，并分析其對玉米產量的影響。結果表明，木霉菌株種類、處理方式和病原菌種類不同，對玉米莖腐病的防治效果和玉米產量的影響也不同；其中綠色木霉T43 和康氏木霉KS 包衣處理對禾谷鐮孢莖腐病的防治效果分別達到54.21%、32.71%；綠色木霉T43 浸種處理后，接種擬輪枝鐮孢菌的前提下，玉米產量為6 760.24 kg/hm2，促生率達48.63%；康氏木霉KS 浸種處理后，接種禾谷鐮孢菌的前提下，玉米產量為6 353.74 kg/hm2，促生率達61.26%。從供試的菌株中，篩選出綠色木霉T43 和康氏木霉KS 作為優勢生防菌株，綠色木霉T43 的包衣處理對禾谷鐮孢莖腐病表現出較好的防治效果，綠色木霉T43 和康氏木霉KS 浸種處理對玉米產量具有較好的增產效果。

關鍵詞：玉米莖腐病；禾谷鐮孢菌；擬輪枝鐮孢菌；木霉菌；田間防治效果

中圖分類號：S435.131 文獻標識碼：A 文章編號：1002?2481（2024）04?0133?09

玉米莖腐病是由多種病原菌復合侵染引起的一種分布較廣、危害較為嚴重的玉米土傳病害，其在一般年份發病率為10%～20%，嚴重時發病率可達80% 以上[1-2]。近年來，由于主栽品種對莖腐病的抗性水平較低，以及秸稈還田技術的大量推廣，造成了田間病原菌的積累，玉米莖腐病的發病逐漸加重[3]。

傳統玉米莖腐病的防治主要采取種植抗病品種、使用化學種衣劑拌種等方法，雖然對玉米莖腐病的發生起到一定的控制作用[4]，但是由于高抗莖腐病種質資源缺乏、選育抗性品種難度大，并且化學藥劑的長期使用使病原菌產生抗藥性、農藥殘留對環境和人類健康造成影響等[5]，因此，篩選玉米莖腐病的生防菌株，開展莖腐病的綠色防控成為玉米產業可持續性發展的必要保障[6]。

目前，已報道的玉米莖腐病的生防菌有木霉菌（Trichoderma spp.）、粉紅粘帚霉（Clonostachys ro?sea）、芽孢桿菌（Bacillus spp.）、醋酸菌（Asaia lan?nensis）和鏈霉菌（Streptomyces spp.）等[3-4，7-13]。木霉菌是存在于各種環境的一類生防真菌，其生防機制主要包括競爭作用、抗生作用、重寄生作用、誘導抗病性和促生作用[14-16]。這些機制在木霉菌的生物防治過程中交叉滲透、協同作用，因而對多種植物病害有良好的防治效果[17-18]。木霉顆粒劑TCF-1 在全國各玉米產區對玉米莖腐病的平均防治效果達60% 以上[19]；木霉菌ZJSX5003 制成的種衣劑對玉米苗期莖腐病的防治效果高達98.5%，且有促進玉米種子胚根、胚芽生長的作用[20]；以棘孢木霉（Trichoderma asperellum）為核心菌株的2 號木霉菌顆粒劑對苗期玉米莖腐病的防治效果達65.57%，3 號木霉菌顆粒劑對成株期玉米莖腐病的防治效果達40.00%，1 號木霉菌顆粒劑對玉米莖腐病的田間防治效果最高可達80% 以上[21]。木霉菌除具有生防作用外，對植物也具有良好的促生效果[22]。木霉菌可通過定殖在土壤和玉米根部，促進玉米健康生長，從而對玉米病害起到防治效果[23]。綠色木霉（Trichoderma viride）拌土處理對玉米植株的株高、莖粗、SPAD 值分別提高了28.4%、42.8%、18.0%[24]；哈茨木霉CCTH-2（Trichodermaharzianum）灌根后玉米幼苗的鮮質量、干質量、株高、根長、莖寬均顯著高于對照，對玉米幼苗起到促生效果[25]；康氏木霉（Trichoderma koningii）揮發性代謝產物在第12 天對玉米幼苗地上部、地下部干質量和鮮質量的促生率分別達到78.9%、55.3%、16.9%、31.3%[26]。

本試驗以前期室內篩選到的6 株木霉菌株為研究對象，采用田間隨機區組試驗，測定不同木霉菌株對禾谷鐮孢菌（Fusarium graminearum）和擬輪枝鐮孢菌（Fusarium verticillioides）引起的玉米莖腐病的防治效果，并分析其對玉米產量的影響，旨在為木霉種衣劑的研發提供參考，為田間玉米莖腐病的綠色防控提供備選材料。

1 材料和方法

1.1 供試材料

供試木霉菌株：康氏木霉KS（Trichoderma kon?ingii）、綠色木霉T43（Trichoderma viride）、哈茨木霉NF9（Trichoderma harzianum）、哈茨木霉212（Trichoderma harzianum）、哈茨木霉198（Tricho?derma harzianum）和綠色木霉60（Trichodermaviride）；供試病原菌：禾谷鐮孢菌（Fusarium gra?minearum）和擬輪枝鐮孢菌（Fusarium verticillioi?des），均由山西農業大學植物保護學院病理實驗室提供；供試玉米品種為高感品種掖478。

1.2 試驗方法

1.2.1 供試培養基的配制

參考景芳等[27]的方法制備馬鈴薯葡萄糖瓊脂培養基（PDA）。

1.2.2 菌種活化

將低溫保存的2 種病原菌和6 株供試木霉菌株在超凈工作臺上接種于PDA 平板上，將培養皿放入恒溫培養箱中于25 ℃ 下活化培養。

1.2.3 病原菌的擴繁

用玉米雄穗培養病原菌，配置成0.5×106 個/mL 孢子懸浮液，將配置好的孢子懸浮液裝入低溫保存箱帶到田間備用接種[28]。

1.2.4 玉米種子前處理

玉米種子先用冷水浸種4 h，放在50～55 ℃的熱水中溫湯浸種15～20 min，以促進種子萌發并起到表面消毒的作用。

1.2.5 木霉菌株孢子懸浮液的浸種處理

參考宿暢等[29]的方法制備濃度為5×103 個/mL 的孢子懸浮液，將前處理的種子浸泡于木霉菌孢子懸浮液中，6～9 h 后用無菌水將種子清洗3 次，自然晾干后備用。

1.2.6 木霉菌株發酵液的包衣處理

參照馬光恕等[30]的方法制備濃度為1.0×1013～14 個/mL 木霉菌發酵液，將木霉菌發酵液、1% 羧甲基纖維素鈉（CMC）、3% 殼聚糖溶液按2∶1∶3 的比例混合，前處理后的玉米種子放在混合液中均勻包衣，自然晾干后備用。

1.2.7 田間試驗設計

2020 年5 月初于山西農業大學農作站播種，試驗區行距40 cm、株距25 cm。種植時，每穴加入20 mL 的木霉菌發酵液，分別將浸種處理和包衣處理后的玉米種子播種。對照組用無菌水代替，每個處理和對照均種植20 穴。待雌花開后7～10 d 用注莖法[10]分別接種2 種病原菌。每種病原菌處理設14 個小區，每個處理3 個重復，田間試驗按照隨機區組設計（表1）。

1.2.8 田間玉米接種方法

待田間玉米長至吐絲期，雌花開后7～10 d 采用注莖法[10]對田間玉米植株進行接種，用1/4 英寸直徑的手鉆在地表植物第1 個伸長的節間以30o 角鉆透玉米莖，每株玉米植株注入1 mL 的病原菌孢子懸浮液。

1.2.9 病情調查和考種測產

接種病原菌30 d 后，分別對每個試驗組隨機取樣，根據趙詩杰[31]的病害分級標準（表2），采用縱向剖莖法[11]統計玉米莖腐病的發病情況；玉米收獲后，參照史麗霞[28]的方法分別調查玉米穗長、穗粗、穗質量、穗行數、行粒數、禿尖長、百粒質量指標。

1.3 數據分析

采用SPSS 25.0 軟件對試驗數據進行統計分析，使用Duncan 氏新復極差法在0.05 水平上進行差異顯著性檢驗分析。

病情指數= Σ（各級病株數× 該病級值）/（調查總株數×最高級值）×100 （1）

相對防治效果=（對照病情指數-處理病情指數）/對照病情指數×100% （2）

促生率=（處理后玉米指標-對照玉米指標）/對照玉米指標×100% （3）

2 結果與分析

2.1 木霉菌對玉米擬輪枝鐮孢莖腐病的田間防治效果

從圖1 可以看出，木霉菌株包衣處理對擬輪枝鐮孢莖腐病的田間防治效果在8.66%～18.81%，其中綠色木霉60 的防治效果最高，達18.81%，但與除哈茨木霉198、綠色木霉T43 外其余木霉處理間差異不顯著；哈茨木霉NF9 和212 的防治效果分別為14.85%、16.83%，與其他4 種木霉菌處理差異不顯著，其余木霉菌處理的防治效果均在15% 以下，彼此之間差異不顯著。

木霉菌株浸種處理對擬輪枝鐮孢莖腐病的防治效果在3.83%～30.61%，其中哈茨木霉198 浸種處理防治效果最好，為30.61%，顯著高于其他木霉菌處理（Plt;0.05）；綠色木霉T43 和綠色木霉60 的防治效果次之，分別為16.33% 和17.35%，顯著高于哈茨木霉NF9、212（Plt;0.05），但與康氏木霉KS的差異不顯著。

2.2 木霉菌對玉米禾谷鐮孢莖腐病的田間防治效果

由圖2 可知，木霉菌株包衣處理對禾谷鐮孢莖腐病的防治效果在16.82%～54.20%，其中綠色木霉T43 的防治效果最好，達到54.21%，與其他木霉菌處理具有顯著差異（Plt;0.05）；康氏木霉KS 與綠色木霉60 的防治效果分別為32.71% 和33.51%，二者顯著高于哈茨木霉198 和NF9 處理（Plt;0.05），但與哈茨木霉212 差異不顯著。

木霉浸種處理對禾谷鐮孢莖腐病的防治效果在1.88%～24.51%，綠色木霉60 的防治效果最好，為24.51%，顯著高于除哈茨木霉212 和NF9 外的其他木霉處理（Plt;0.05）；哈茨木霉212 和NF9 的防治效果分別為21.57%、18.63%，顯著高于康氏木霉KS、綠色木霉T43（Plt;0.05）；哈茨木霉198、康氏木霉KS、綠色木霉T43 的防治效果在15% 以下，但彼此之間差異不顯著。

2.3 不同木霉菌處理對接種擬輪枝鐮孢菌后玉米產量的影響

由表3 可知，玉米植株接種擬輪枝鐮孢菌后，對照的玉米莖腐病病情指數為74.81，而綠色木霉60、哈茨木霉NF9 和哈茨木霉212 包衣處理的病情指數分別為60.74、63.70 和62.22，均顯著低于對照的病情指數（Plt;0.05），在一定程度上降低了玉米的發病程度。

從表3 還可以看出，所有木霉菌包衣處理后的百粒質量均顯著高于對照（Plt;0.05），其中哈茨木霉212、哈茨木霉NF9 的百粒質量分別為34.50、33.72 g，顯著高于其他木霉菌處理（Plt;0.05），促生率分別達25.45%、22.62%；除綠色木霉T43 外，其余木霉菌包衣處理后的玉米產量均顯著高于對照（Plt;0.05），哈茨木霉NF9 的產量最高，達到6 280.39 kg/hm2，促生率為48.83%；木霉菌處理后的其他指標與對照間沒有顯著差異。

玉米植株接種擬輪枝鐮孢菌后，對照的玉米莖腐病病情指數為72.59，而哈茨木霉198、綠色木霉T43 和綠色木霉60 浸種處理的病情指數分別為50.37、60.74 和60.00，均顯著低于對照的病情指數（Plt;0.05），在一定程度上降低了玉米的發病程度。哈茨木霉212 浸種處理后穗粗、穗質量均顯著高于對照（Plt;0.05），分別為41.44 mm 和102.33 g，促生率分別達到14.98%、68.61%；綠色木霉T43、康氏木霉KS、哈茨木霉NF9、哈茨木霉212 浸種處理的百粒質量均與對照間具有顯著差異（Plt;0.05），其中綠色木霉T43 的百粒質量最高，為32.14 g，促生率為9.13%；除哈茨木霉NF9 外，其余木霉菌浸種處理后的玉米產量均顯著高于對照（Plt;0.05），其中綠色木霉T43 的產量為6 760.24 kg/hm2，顯著高于其他木霉菌處理（Plt;0.05），促生率達48.63%。

2.4 不同木霉菌處理對接種禾谷鐮孢菌后玉米產量的影響

從表4 可以看出，接種禾谷鐮孢菌后，對照的玉米莖腐病病情指數為79.26，綠色木霉T43、康氏木霉KS 和綠色木霉60 包衣處理的病情指數分別為36.30、53.33、51.11，均顯著低于對照的病情指數（Plt;0.05），降低了玉米的發病程度。康氏木霉KS包衣處理后的玉米穗長顯著高于對照（Plt;0.05），促生率為28.08%；哈茨木霉198 和哈茨木霉NF9處理后的穗質量與對照間具有顯著差異（Plt;0.05），促生率分別為85.01% 和94.93%；所有木霉菌包衣處理后的百粒質量均顯著高于對照（Plt;0.05），其中哈茨木霉212 的處理顯著高于其他木霉菌處理（Plt;0.05），百粒質量為30.81 g，促生率為10.11%；哈茨木霉NF9 處理后的玉米產量最高，達到5 970.14 kg/hm2，促生率為43.94%；木霉菌處理的其他指標與對照間不具有顯著差異。

接種禾谷鐮孢菌后，對照的玉米莖腐病病情指數為75.56，而綠色木霉60、哈茨木霉212 和NF9浸種處理的病情指數分別為57.04、59.26、61.48，均顯著低于對照的病情指數（Plt;0.05），在一定程度上降低了玉米的發病程度。哈茨木霉198、康氏木霉KS 浸種處理后的玉米穗粗分別為40.29、40.27 mm，顯著高于對照（Plt;0.05），促生率分別為21.76%、21.70%；所有木霉菌浸種處理的穗行數都顯著高于對照（Plt;0.05），其中綠色木霉T43 的穗行數最多，為12.50 行，促生率為47.06%。哈茨木霉198 的穗質量為106.20 g，顯著高于對照（Plt;0.05），促生率達到177.07%；哈茨木霉212 的百粒重顯著高于對照和其他木霉菌處理（Plt;0.05），達39.16 g，促生率為29.20%；所有木霉菌浸種處理后的玉米產量均顯著高于對照（Plt;0.05），其中康氏木霉KS 的產量達6 353.74 kg/hm，顯著高于對照和其他木霉菌處理（Plt;0.05），促生率達到61.26%。

3 結論與討論

本研究通過田間試驗發現，木霉菌株的包衣處理對玉米莖腐病的防治效果更好，綠色木霉T43和康氏木霉KS 包衣處理對禾谷鐮孢莖腐病防治效果分別達54.21%、32.71%；木霉菌株浸種處理對玉米的增產效果更好，綠色木霉T43 浸種處理后，接種擬輪枝鐮孢菌的前提下，玉米產量為6 760.24 kg/hm2，促生率達48.63%；康氏木霉KS浸種處理后，接種禾谷鐮孢菌的前提下，玉米產量為6 353.74 kg/hm2，對玉米產量的促生率達61.26%，對玉米產量表現出較好的促生效果。因此，綠色木霉T43 和康氏木霉KS 這2 株生防木霉菌株，具有較好的田間生防應用潛力，可作為后期木霉種衣劑研發的備選菌株，進而開展玉米莖腐病的綠色防控研究。

由于田間試驗是在復雜的土壤環境和自然的氣候條件下進行的，生防菌的生防效果在田間容易受到多種因素的制約導致試驗結果不穩定，且田間試驗很難完全重復，不同年份、不同地點的試驗結果可能存在一定的偏差。而本研究只在一個試驗區對玉米的一個生長季進行了生防菌的田間防治效果研究，試驗結果相對來說具有一定的局限性，后續還需進行多年多試點的田間防治效果研究，以獲得更準確可靠的數據，為玉米莖腐病的有效防控提供理論依據。

木霉菌對植物病害的防治效果與木霉菌本身的生物學特性、在土壤中的定殖能力及其生防機制息息相關[32-34]。本研究發現，接種同種莖腐病菌后，不同木霉菌同種處理方式的防治效果差異較大，對玉米產量影響的差異也較大，可能是由于木霉菌株種間或種內的差異造成的。據報道，不同木霉菌株可產生不同種類的天然產物，這些天然產物在木霉菌生防應用中發揮著重要的作用[35]。華麗霞等[36]發現，綠木霉T23、哈茨木霉T22 菌株能產生β-1，3-葡聚糖酶而哈茨木霉G30 菌株不具備此功能，T23、T22 菌株對月季灰霉病的防治效果優于G30菌株，證明了產生β-1，3-葡聚糖酶可能是木霉菌株防治植物病害的生防機制之一。本試驗只研究了不同木霉菌株對玉米莖腐病的防治效果和對玉米產量的影響，并未明確不同木霉菌株的作用機制，不同木霉菌株的生防機制仍有待進一步研究與探討。

木霉菌的處理方式對植物病害的防治效果有一定的影響[37]。本研究發現，接種同種莖腐病菌后，同一木霉菌株的包衣處理和浸種處理的防治效果差異較大，總體來說，木霉菌株包衣處理的防治效果優于浸種處理。木霉菌株浸種處理對玉米種子的作用時間相對較短，定殖在玉米種子上的木霉菌數量有限且不穩定，只能抑制玉米種子攜帶的病原菌，對土傳病害的防治能力相對較弱[38]。而木霉菌株包衣處理會在玉米種子表面形成一層保護膜，玉米播種后木霉菌會緩慢生長、大量繁殖，且長期、持續地釋放木霉菌的有效成分，使木霉菌株穩定地定殖在玉米植株和土壤中，持續抑制病原菌的生長，因而防治效果較好；同時木霉包衣處理使用的殼聚糖對多種植物病害有較好的抑制作用，且能誘導玉米植株的防御反應，提高植物的抗病性[39]。王獻惠等[33]用木霉包衣處理防治花生病害的效果優于木霉菌浸種處理，且發現木霉菌包衣處理后田間木霉菌的數量更多。

禾谷鐮孢菌和擬輪枝鐮孢菌是2 種造成玉米莖腐病的優勢病原菌，二者的生物學特性存在種間差異[40-41]。本研究發現，玉米植株分別接種禾谷鐮孢菌和擬輪枝鐮孢菌后，同種木霉菌的同種處理方式對不同病原菌引起的玉米莖腐病的防治效果差異較大，如綠色木霉T43 的包衣處理對禾谷鐮孢莖腐病的防治效果達54.20%，而對擬輪枝鐮孢莖腐病的防治效果僅為6.27%，總的來說，木霉菌對禾谷鐮孢菌引起的玉米莖腐病的防治效果較好。許苗苗[42]研究認為，擬輪枝鐮孢菌會產生大量無色的小型分生孢子，對木霉菌的抵抗能力較強，而禾谷鐮孢菌產生的大型分生孢子的抵抗能力較弱，這可能是木霉菌株對擬輪枝鐮孢菌引起的玉米莖腐病防治效果較差的原因。同時，氣候條件也會影響病原菌的生長，陳悅[43]研究發現，擬輪枝鐮孢菌最適生長的溫度是30 ℃，禾谷鐮孢菌最適溫度是20 ℃。本研究接種莖腐病菌的時間在8 月中旬左右，此時田間溫度在30 ℃左右，適合擬輪枝鐮孢菌生長繁殖，因此，擬輪枝鐮孢菌引起的玉米莖腐病防治比較困難。

前人報道，生防木霉菌對田間玉米鐮孢莖腐病具有較好的防治效果[19，21，44]。而本試驗中，木霉菌對玉米鐮孢莖腐病的防效較低，通過比較分析發現，其原因可能在于：首先，本試驗選取的玉米材料為高感品種掖478，玉米在田間的發病程度普遍較重，防治相對比較困難；其次，本研究的接種方法為注莖法，相較于傷根法和菌土覆蓋法[45]，注莖法通過在玉米莖部打孔、注射孢子懸浮液的方法能導致莖腐病的發生更重、造成的危害更大；最后，玉米莖腐病的高發期為玉米灌漿期，本研究中，木霉菌處理時期與莖腐病高發期間隔時間較長，田間木霉菌的活性成分和數量均相對有限，對玉米莖腐病的防控相對較弱、防治效果相對較差，因此，今后在應用木霉菌對玉米莖腐病進行田間防治時，應增加后期噴淋或灌根處理試驗。

木霉菌在田間防治玉米莖腐病受到多種因素的制約，使木霉菌株不能有效地發揮出其最優效果。后續須對木霉菌生防應用中的影響因素進行優化，并對植物病害防控中木霉-植物-病原菌的互作機制加以深入研究和探討，從而更加精準、有效地對玉米莖腐病進行防控。

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基金項目：山西省基礎研究計劃項目（202203021211270）；山西省重點研發計劃項目（201903D211001-1）