影響寧夏大羅山青海云杉林煙翅腮扃葉蜂發生的關鍵因子

摘要明確煙翅腮扁葉蜂Cephalcia infurriata Zhangamp;Wei的發生與青海云杉Picea crassifolia Kom.林林分因子和立地因子間的關系，探索影響煙翅腮扁葉蜂蟲口密度的關鍵因子，對監測青海云杉林煙翅腮扁葉蜂蟲口密度具有重要的指導意義。2022年-2023年在寧夏大羅山煙翅腮扁葉蜂主要分布區域的不同林型中設立16塊20m×20m的樣地，調查林分因子、立地因子，以及煙翅腮扁葉蜂蟲口密度。通過逐步回歸分析篩選出草本蓋度、郁閉度和冠幅是影響2022年-2023年煙翅腮扁葉蜂發生的關鍵因子，建立了蟲口密度的線性預測模型，y=-50.205-50.758x1+633x2+2.916x5。其中，草本蓋度與煙翅腮扁葉蜂幼蟲平均蟲口密度呈極顯著負相關關系（Plt;0.01，t=6.169），郁閉度與煙翅腮扁葉蜂幼蟲平均蟲口密度呈極顯著正相關關系（Plt;0.01．t=3.345），冠幅與煙翅腮扁葉蜂幼蟲平均蟲口密度呈顯著正相關關系（Plt;0.05，t=5.724）。因此在寧夏大羅山青海云杉林郁閉度和冠幅大、草本蓋度低的林地煙翅腮扁葉蜂易發生，應作為監測重點區域，為提前預防蟲害的發生做準備。

關鍵詞青海云杉；林分因子；立地因子；煙翅腮扁葉蜂；蟲口密度

青海云杉Picea crassifoLia Kom．是我國西北地區特有的針葉樹種，主要分布于寧夏、青海、甘肅、內蒙古等地區，其生長緩慢，喜潮濕，耐低溫。青海云杉木材彈性好，可做建筑材料，樹形優美，屬常綠針葉林，常作為園藝景觀綠化樹，還具有生態環境保護、涵養水資源和維持地力等優良生態特性。青海云杉是寧夏羅山國家級自然保護區的主要建群樹種，主要受煙翅腮扁葉蜂Cephalcia infurnataZhangamp;Wei為害。煙翅腮扁葉蜂屬膜翅目Hy-menoptera扁葉蜂科Pamphiliidae，2012年首次發現于賀蘭山林區，該害蟲食性單一，極易暴發成災，是青海云杉的重要食葉類害蟲。煙翅腮扁葉蜂2年或1年發生1代，以老熟幼蟲吐絲下樹做土室越冬，第2年5月上旬土層解凍開始活動，6月中旬為羽化盛期，卵產于多年生枝條針葉，以2齡幼蟲在兩年生新枝上吐絲筑巢，外觀似糞堆，巢內蟲口數可高達200頭左右。幼蟲為害嚴重時，青海云杉枝干呈光桿狀，一片枯黃，似火燒，易出現風折乃至瀕臨死亡等問題。

森林是生態系統中的重要組成部分，林業害蟲是生態系統中的衍生物之一，在正常環境狀態下，害蟲取食林木對森林不會造成重大經濟損失，且不需人為控制，但當林木長期受不適環境因子（林分因子、立地因子、氣候因子、害蟲等）干擾，會影響生態系統穩定性。影響森林蟲害嚴重發生的環境因子主要有林分因子和立地因子。林分因子是限制同一植物群落內昆蟲數量的重要因素，林分狀況不同，害蟲發生的種群密度也有所差異。地形也是蟲害暴發空間同步性主要的驅動因子之一，地形通過影響植物小氣候、水文等，間接影響害蟲的發生。一些學者對生態調控有害生物做了大量研究，林分因子、立地因子對昆蟲的種群密度和林木的生長情況具有重要影響。O’Rourke等認為在寄主植物種類豐富、營養資源充足的林分中更有利于害蟲的發生。混交林與純林相比，隨著混交親緣關系變遠，害蟲發生明顯降低。Otway等也認為寡食性昆蟲更易停留在寄主集中分布的純林，造林實踐中應避免樹木聚集分布，從而提高林分抵御蟲害的能力。胡瑞瑞等也提出調整赤松林冠幅、枝下高、林分密度的大小可控制昆崳山腮扁葉蜂的發生數量。有研究表明，在中坡位寄主植物占比高的混交林中黃褐天幕毛蟲為害嚴重。舞毒蛾的平均蟲口密度在下坡位高于上坡位，可能是因寄主在不同坡位生長狀況不一，供給害蟲食物條件差異造成。研究云杉色卷蛾發現云杉混交林比冷杉混交林的易損性低，即同一蟲害在不同環境條件下關鍵影響因子可能不相同。因此，明確影響煙翅腮扁葉蜂發生的關鍵因子，不能盲目復制他人研究結果，應通過實際調查和分析，因地制宜篩選關鍵影響因子，控制有害生物在生態環境中的種群數量平衡，保護寄主植物健康生長，也是有害生物可持續控制的基礎理論。

目前國內有關煙翅腮扁葉蜂的研究報道甚少，主要集中在形態特征、生物學特征等方面，沒有涉及不同林分因子和立地因子對煙翅腮扁葉蜂發生數量的影響。本研究以寧夏羅山國家級自然保護區內大羅山的天然青海云杉林生態系統中的煙翅腮扁葉蜂為研究對象，通過調查青海云杉林林分因子和立地因子及煙翅腮扁葉蜂幼蟲蟲口密度，定量分析煙翅腮扁葉蜂的發生量與林分因子和立地因子的關系，以期為生態調控煙翅腮扁葉蜂提供基礎數據。

1材料與方法

1.1研究區概況

研究地點位于寧夏吳忠市紅寺堡區羅山國家級自然保護區的大羅山（106°15'E～106°20'E，37°13'N～37°23'N），山體呈南北走向，主峰“好漢峰”，海拔2 624.5 m。該區域屬典型的溫帶大陸性氣候，年均氣溫7.5℃，山地年降水量400～600mm，常伴有干旱、霜凍、大風、冰雹等災害性天氣。大羅山有林地面積1973.67hm2，疏林地面積322.5hm2，灌木林地面積4140.04hm2，未成林造林地面積7539.29hm2，森林資源主要以青海云杉和油松為主要建群種，青海云杉主要分布在海拔2400m以上，面積約680.4hm2，灌木層十分豐富，優勢種有黑果枸子、單瓣黃刺玫、美薔薇、毛葉水枸子、繡線菊、忍冬等，草本層主要包括玉竹、蓬子菜、短莖柴胡等。油松主要分布在海拔2300～2500m，面積約904.85hm2，灌木層優勢種有灰枸子、繡線菊、毛榛和小葉忍冬等，草本常見的有白草和小紅菊等植物。森林植被主要受葉蜂類、梢斑螟類和小蠹類等害蟲為害。

1.2樣地設置

于2022年和2023年6月-8月，在寧夏羅山國家級自然保護區的大羅山，根據青海云杉分布海拔高度隨機設立不同坡向（陰坡、半陰坡和陽坡）、不同坡位（上坡、中坡和下坡）、不同坡度（斜坡：16°≤坡度≤25°；陡坡：26°≤坡度≤35°；急坡：36°≤坡度≤45°）等有代表性林分的樣地共16塊（表1）。每塊樣地20m×20m，同一坡向保留10m以上隔離帶，同一坡位保留20m以上隔離帶，GPS獲得地理坐標。調查每個樣地煙翅腮扁葉蜂幼蟲蟲口密度、青海云杉林分因子和立地因子。

1.3調查方法

1.3.1蟲口密度調查

2022年6月-8月至2023年6月-8月，在煙翅腮扁葉蜂幼蟲為害時，根據煙翅腮扁葉蜂幼蟲在青海云杉吐絲結網筑巢的特性，采用五點取樣法，在每塊樣地內的四角和中心各取1株青海云杉，統計每株樹冠東、南、西、北4個方位的總蟲巢數及巢內蟲口數作為樣樹蟲口密度，以樣地內所有5株樣樹蟲口密度的平均值作為該樣地幼蟲蟲口密度。

1.3.2林分因子及立地因子調查

林分因子包括樹高、胸徑、冠幅、枝下高、郁閉度、林分密度和草本蓋度7個因子。其中林分密度通過統計樣地內胸徑≥5cm的青海云杉數量并進行換算所得，樣樹的樹高、胸徑、冠幅、枝下高用測高器和卷尺測定，用“五點法”在每塊樣地內的4個角及中心各取1株，統計5株樣本樹的平均值。根據地形地貌，采用對角線法，在每塊樣地每條對角線上，每1m設1個測點，即每條對角線上分別設置28個測點，共設置56個測點，采用抬頭法觀測每個測點是否被樹冠所遮蓋，分別記錄為有覆蓋或無覆蓋，最后統計標準地內設置的總觀測點數和有樹冠覆蓋的點數，據此計算郁閉度。在每塊樣地的4角及中間各設一個1mx1m的小樣方，在樣方的對角線上，過交叉點拉兩條長1m并有長度標記的線，記錄植物所占的1cm格數，二者平均值為小樣方的植物覆蓋度。5個小樣方的平均值作為樣地（20m×20m）中草本植物的蓋度。立地因子包括海拔高度、坡度、腐殖層厚度、坡向和坡位5個因子。調查時，記錄樣地內4個角及中心坡度、海拔高度、坡向、腐殖層厚度等因子，求平均值。其中坡位分為上、中、下3個水平，坡頂或距坡頂10m以內的林地為上坡，坡底或距坡底10m以內的林地為下坡，其他為中坡，并參考邵方麗等的方法對坡位、坡向等定性因子量化賦值，即用1、2、3分別代表陰坡、半陰坡、陽坡，用1、2、3分別代表上坡、中坡和下坡。腐殖層厚度采用鋼尺直接測定，在每塊樣地內四角及中心分別取一個測量點，取各點測量結果的平均值。

1.4數據統計分析

首先建立煙翅腮扁葉蜂幼蟲平均蟲口密度與林分密度、郁閉度、樹高、枝下高、冠幅、胸徑、草本蓋度、坡度、坡向、坡位、海拔高度和腐殖層厚度的多元回歸方程，在明確這一回歸關系真實存在的前提下，采用前向逐步回歸法，建立平均蟲口密度與相關因子的逐步回歸模型，確定影響煙翅腮扁葉蜂平均蟲口密度的關鍵因子，再進行偏相關分析，確定煙翅腮扁葉蜂平均蟲口密度與各關鍵因子的偏相關關系。所有統計計算采用SPSS 22.0。

2結果與分析

2.1林分因子和立地因子與煙翅腮扁葉蜂蟲口密度的多元回歸模型

大羅山的青海云杉林煙翅腮扁葉蜂幼蟲平均蟲口密度與林分因子和立地因子間存在真實的回歸關系

2.2關鍵因子對煙翅腮扁葉蜂蟲口密度的逐步回歸模型

林分因子和立地因子與煙翅腮扁葉蜂幼蟲平均蟲口密度的逐步回歸模型為：y=-50.205-50.758x2+111.633x2+2.916x5（F=24.574，P=0.000lt;0.01， R2=0.725），其中x[0.02，0.29]，x2 L0.52，0.76]，x5[2.93，7.82]，即草本蓋度、郁閉度和冠幅是影響煙翅腮扁葉蜂幼蟲平均蟲口密度的主要因子（表2）。各因子的方差膨脹因子（VIF）遠小于10，說明各因子之間不存在共線性。

2.3幼蟲蟲口密度與關鍵因子的偏相關性

偏相關分析表明，草本蓋度與煙翅腮扁葉蜂幼蟲平均蟲口密度呈極顯著負相關關系（Plt;0.01，t=6.169），郁閉度與煙翅腮扁葉蜂幼蟲平均蟲口密度旱極顯著正相關關系（Plt;0.01，t=3.345），冠幅與煙翅腮扁葉蜂幼蟲平均蟲口密度呈顯著正相關關系（Plt;0.05，t=5.724），關鍵因子對煙翅腮扁葉蜂幼蟲平均蟲口密度大小影響的相關程度為：郁閉度gt;草本蓋度gt;冠幅（表3）。

3結論與討論

歐洲赤松林中寄主樹木的高度和胸徑是引發歐洲赤松葉蜂發生的首要影響因子。落葉松人工林的林分郁閉度是影響落葉松腮扁葉蜂的主要因子。本研究結果說明影響大羅山煙翅腮扁葉蜂幼蟲平均蟲口密度的關鍵因子是郁閉度、草本蓋度和冠幅。

本研究區域內林分郁閉度與煙翅腮扁葉蜂幼蟲平均蟲口密度存在極顯著正相關關系，即蟲口密度隨林分郁閉度的增大而增大。究其原因，可能因為郁閉度對林內溫濕度和林下植物多樣性有重要影響，也可能在大羅山青海云杉林林分郁閉度大時存在捕食性土壤動物少的情況，故而造成煙翅腮扁葉蜂越冬幼蟲數量增多。有研究表明郁閉度大的枯落物層捕食性土壤動物個體和類群數量少。有學者還認為郁閉度的大小與林間寄生性天敵的寄生效果關系密切，在大羅山也可能存在不同林分郁閉度造成寄生性天敵昆蟲數量不同的情況，從而影響煙翅腮扁葉蜂卵、幼蟲數量的變化。林下草本植物是森林群落重要組成部分，在森林生態系統中扮演著重要角色，本研究中，青海云杉林下草本蓋度與煙翅腮扁葉蜂幼蟲平均蟲口密度存在極顯著負相關關系，即蟲口密度隨林下草本蓋度的增大而減小。可能因為煙翅腮扁葉蜂老熟幼蟲于5～6cm深的土層中越冬，草本增加，其根系阻礙了越冬幼蟲下潛入土，或者下潛淺，易被天敵發現，從而減輕了林地害蟲的發生。西樺人工林樣地林下植被蓋度越高，擬木蠹蛾Arbela spp．為害率越低，與本研究草本蓋度對煙翅腮扁葉蜂蟲口密度的影響結果一致。而落葉松毛蟲Dendrolirnus superans （Butler）隨著草本蓋度的增加，其發生概率增加。本研究區域內冠幅與煙翅腮扁葉蜂幼蟲平均蟲口密度呈顯著正相關關系，符合“植物生長勢假說”，正如Price提出與植物生長過程有關的昆蟲更傾向于在長勢旺盛的寄主體上產卵，以保障幼蟲的發育。同樣也符合“資源集中假說”，冠幅越大的林木其生物量越大，提供的資源越多，從而可以容納更大豐富度的植食性昆蟲。也可能由于林木在長期生長過程中競爭，不同的冠幅大小影響林分空間結構，進而可能對害蟲的發生產生一定影響。

本研究表明，在大羅山青海云杉郁閉度大、草本蓋度低、冠幅大的林地煙翅腮扁葉蜂幼蟲平均蟲口密度大，說明了青海云杉林同一地區、不同林分因子的林地煙翅腮扁葉蜂蟲口密度有差異，因此，在寧夏羅山國家級自然保護區的大羅山，重點監測青海云杉林分結構中郁閉度大、草本蓋度低、冠幅大的林地，對提前調控煙翅腮扁葉蜂幼蟲蟲口密度具有重要的指導意義。