紅壤侵蝕劣地中巨菌草單叢構件生物量的分配及生長分析

山地農業生物學報43（3）：69～75，2024Journal of Mountain Agriculture and Biology山地農業生物學報43（3）：～，2024Journal of Mountain Agriculture and Biology

接收日期：2023-10-11

基金項目：江西省水利廳科技項目（202325ZDKT02;202022TGKT09;202223TGKT05）；江西省土壤侵蝕與防治重點實驗室開放研究基金項目（KFJJ202004）

*通訊作者：宋月君（1982—），男，博士，正高級工程師，主要從事土壤侵蝕與生態修復研究工作，E-mail：well3292@126.com.

摘要：通過測定巨菌草不同種植方式和不同生長時期的農藝特征，分析其單叢和構件的數量特征、覆蓋度和單叢構件的生長速度、構件生物量分配，并進行生物量模型預測，以探明巨菌草作為紅壤侵蝕劣地植被恢復草種的可行性和其生物量模型預測的因子。結果表明：巨菌草可作為紅壤侵蝕劣地植被恢復過程中的先鋒植物，雙節平埋種植更利于侵蝕劣地巨菌草生物量累積和覆蓋度增加；以株高、基莖、覆蓋度等易測因子作為巨菌草單叢或構件生物量的預測具有可行性。本文可為進一步研究巨菌草的生態可塑性和侵蝕劣地植被恢復提供參考依據。

關鍵詞：侵蝕劣地；巨菌草；植被恢復；構件；生物量擬合

中圖分類號：S157文獻標識碼：A

文章編號：1008－0457（2024）03－0069－07國際DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2024.03.012

侵蝕劣地是不合理人類活動和強烈侵蝕共同作用下形成的一種典型地貌景觀，生境條件惡劣，植被難以生長［1］。國內針對侵蝕劣地的研究相對較少，且已有研究主要集中在侵蝕劣地形成過程、治理效果評價等方面［2］，而針對侵蝕劣地生態修復中草本植物生長性狀的數量特征和性狀間的生長關系、估算模型等均鮮見報道。

構件理論的提出，為植物種群生態學的研究提供了新的思路，具體實踐中將種群劃分出兩個層次，即由單叢（株）構件單元組成的構件種群和由遺傳單元組成群落水平的個體種群［3］。克隆生長指植物在自然條件下產生新的具有獨立生長能力的分株過程［4-6］，如莖節等部位產生不定根和不定枝葉，在一定時間后，形成獨立的、遺傳結構一致的新個體［7］。克隆生長在自然生態系統中普遍存在［8］，在草地、濕地及礫石質山地生境中克隆生長植物占比達60%以上［9］。克隆植物構件（葉、莖、根）可塑性調節表現在大小、多少等農藝性狀上［9］，不同構件的功能不同、不同生長期的資源分配策略也會發生改變［10］，植物生長過程可通過構件數量特征和生長關系進行定性和定量分析。生物量是研究植物種群生產力、物質循環和能量流動的基礎，是植物體生長發育過程中同化資源的重要衡量指標［11-12］，因此，在測定單叢形態指標（高度、基莖、覆蓋度）和生物量的基礎上，進一步分析侵蝕劣地植被恢復過程中，單叢形態指標與各構件生物量分配之間的關系，建立草本植物個體和構件生長估算模型尤為迫切［13］。

國家菌草工程技術研究中心林占熺團隊開發研究的“菌草技術”為水土流失治理提供了戰略性方案。目前該技術已推廣至全球100多個國家，在我國31個省、市的506個縣（市）都有應用，在“脫貧攻堅戰”中發揮了重要的作用［14-15］。巨菌草（Pennisetum giganteum）是菌草中最重要的代表，隸屬于禾本科（Poaceae）狼尾草屬（Pennisetum）多年生草本植物［16］。前期研究表明，不同種植密度和施肥方式是影響巨菌草生長的主要栽培因素，對巨菌草株高、分蘗數、莖粗和鮮草產量都有著顯著影響［17］。在此基礎上，開展侵蝕劣地不同種植方式、不同生長期的巨菌草單叢和構件數量特征的差異性研究，分析不同生長期構件生物量的分配比例，建立單叢和構件生物量的生長關系模型，為進一步研究巨菌草的生態可塑性和侵蝕劣地植被恢復提供依據。

1材料與方法

1.1研究區概況

試驗布設在江西省北部德安縣城郊的江西水土保持生態科技園，處北緯29°10′～29°35′，東經115°23′～115°53′之間，位于鄱陽湖流域博陽河燕溝小流域內，為我國南方紅壤的中心分布區域，屬于亞熱帶濕潤季風氣候區，年均氣溫16.7 ℃，年日照時數1650～2100 h，年無霜期249 d，年降水量1 436.8 mm，且集中在4—8月。科技園西南角原為一取土場，為紅色砂礫巖發育的紅壤［18］，取土場棄用后因水力侵蝕為嚴重侵蝕劣地（圖1-a）。2019年此取土場被選定為巨菌草種植試驗地（圖1-b）。根據美國土壤分類法［19］，試驗地土壤歸為紅砂巖土壤，其主要特征是養分含量低，有機質、全磷、全氮含量分別為0.53、0.07、0.39 g/kg，砂粒、粉粒和粘粒含量分別為72.7%、13.0%和14.3%。

1.2種植方式及田間管理

采用單節扦插與雙節平埋2種種植方式。選擇莖段均勻、芽飽滿的巨菌草莖桿，截成每段1節1芽（單節）和每段2節2芽（雙節）兩種莖段作為克隆種莖。種莖浸沒于清水中24 h，充分吸水備用。沿等高線開溝，溝中線間距×溝深×溝寬為80 cm×15 cm×10 cm，將基肥均勻灑入溝中后與土拌勻。按株距60 cm×80 cm，采用單節扦插（T1，將節插入土中3 cm）和雙節平埋（T2，平埋于溝中，埋土深度3 cm）2種種植方式進行種植。每個處理面積為100 m2，設3個重復，處理間設置1.5 m寬隔離帶。2021年4月23日種植，9月13日收割。整個生長期不追肥、不補苗、不灌溉、不施農藥等化學藥劑。基肥采用粉狀有機肥料和生物酶活化磷肥混施，有機肥與生物酶活化磷肥施肥量分別為0.5 kg/叢和0.1 kg/叢。配料配比：有機肥料（N＋P2O5＋K2O）≥5%，有機質≥45%，氨基酸≥8%，腐殖酸≥10%，硫≥10%；生物酶活化磷肥總磷（P2O5）≥16%。

1.3測定指標及測定方法

自5月16日起，尾數5的日期確定為測定時間（受降雨等因素影響時適時調整），共測定10次。參照許文強等［20］的方法，測定分蘗數、株高、基莖、覆蓋度、生物量（葉重、莖重、根重）等農藝性狀。計數單叢分蘗數量，記為分蘗數（個）。用塔尺測量由地表至植株頂端的高度，記為株高（cm）。用游標卡尺測量近地表莖的直徑作為基莖（mm）。用無人機（Phantom 4 Pro）懸停垂直俯拍，采用植被覆蓋度動態測量軟件提取計算得到覆蓋度（%）。采用全采樣法挖取 50 cm×50 cm×50 cm 的土方［21］，獲取完整植株及根系，分葉、莖和根3個部分，洗凈并稱鮮重［22］ ，得生物量。

生物量生長速度（g/d）=（本次生物量-上次生物量）/（本次監測和上次監測間隔天數）［22］。株高生長速度（cm/d）=（本次株高-上次株高）/（本次監測和上次監測間隔天數）。基莖生長速度（mm/d）=（本次基莖-上次基莖）/（本次監測和上次監測間隔天數）。覆蓋度生長速度（g/d）=（本次覆蓋度-上次覆蓋度）/（本次監測和上次監測間隔天數）。產量（t/hm2）=單叢構件生物量（t/叢）×種植密度（叢/hm2）×成活率。

1.4數據處理與統計分析

使用SPSS19.0進行單因素方差分析。選用易測植物因子，如株高（H）、基莖（D）、覆蓋度（C）及變量組合，株高×基莖（F，F=HD）、株高×覆蓋度（P，P=HC）、基莖×覆蓋度（O，O=DC）、株高×基莖×覆蓋度（Q，Q=HDC）等指標，構建單叢各構件生物量、單叢地上生物量、單叢總生物量的估測模型。選擇線性函數、二次函數、指數函數、對數函數、冪函數5種常用函數類型建立回歸模型，用R2篩選最佳生物量模型［13］。

2結果與分析

2.1不同生長期巨菌草單叢和構件的數量特征

種植7 d巨菌草出苗。單節扦插（T1）和雙節平埋（T2）成活率分別為90.21%和98.56%。5月初進入分蘗期，種植23 d分蘗數穩定，T1、T2的分蘗數分別為2.0±0.7和5.0±1.0，且在隨后的生長期內無分蘗。隨著生長期的延長，6月5日（種植后第43天）進入拔節期，9月隨著雨季結束巨菌草生長進入成熟期。

侵蝕劣地巨菌草的生長數量特征如表1所示。T1、T2最大株高分別為193.83、219.67 cm，在試驗期內，T2株高是T1的1.08～1.84倍。T1、T2最大基莖分別為19.57、27.48 mm，在生長期內T2基莖是T1的1.38～1.68倍。T1、T2最大覆蓋度分別為74.16%、91.23%，在生長期內T2覆蓋度是T1的1.22～3.80倍。以3個生長期5月—9月中旬（分蘗期為5月16日，拔節期為6月17日、7月13日、8月13日，成熟期為9月13日）5期生物量數據為例（表1），隨生長期的延長，各構件生物量均顯著增長。同一處理不同生長期、不同處理同一生長期，巨菌草產量均達到極顯著差異（P＜0.01）。

2.2不同生長期巨菌草構件和覆蓋度的生長速度

不同生長期巨菌草株高、基莖、覆蓋度的生長速度不同，均呈現先慢后快再慢的生長趨勢（圖2、圖3），巨菌草在前期生長緩慢，生長量較低；種植1個月后，巨菌草株高、基莖、覆蓋度均迅速增長。以T1為例，在5月25日—6月5日的時段內，株高的增長速率由1.31 cm/d快速增長至3.05 cm/d，6月5日—6月17日株高生長速度達到峰值3.08 cm/d，在143 d的生長期內，株高平均增長速率為1.48 cm/d。基莖在5月16日—5月25日的時段增長最快，生長速度為0.45 mm/d，在生長期內基莖平均增長速率為0.16 mm/d。覆蓋度在5月25日—6月5日的時段內增長達到峰值，生長速度為2.32%/d，在生長期內覆蓋度平均增長速率為0.63%/d。注：第1階段為4月23日至5月16日， 第2階段為5月16日至5月25日，第3階段為5月25日至6月5日，第4階段為6月5日至6月17日，第5階段為6月17日至6月24日， 第6階段為6月24日至7月13日。第7階段為7月13日至7月22日， 第8階段為7月22日至8月13日，第9階段為8月13日至8月26日， 第10 階段為8月26日至9月13日，下同。

2.3不同生長期巨菌草生物量分配

從圖4可知，在整個生長期，巨菌草葉、根的生物量分配比例均呈下降趨勢，莖生物量比例呈上升趨勢。以T1分蘗期、拔節期、成熟期三個生長期數據為例，拔節期和成熟期的葉生物量占比較分蘗期分別下降了26.97%和38.94%；根生物量占比分別下降了5.99%和11.33%；莖生物量則分別提高了32.96%和50.27%。在整個生長期T1的葉、莖生物量占比均高于T2，而根系占比則為T1低于T2（P＜0.05）。

2.4不同生長期巨菌草最佳生物量模型

在3個生長期生物量最佳模型與變量構成模型的易測因子存在一定差異（表2）。在分蘗期，葉、根、地上、總生物量最佳模型均是單變量H為自變量的冪函數，葉生物量、莖生物量、根生物量、地上生物量、總生物量隨著H的增加而增長（R2為0.728 4～0.828 2）。莖生物量最佳模型以組合變量P為自變量的二次函數，莖生物量隨著P的增加而增長（R2=0.959 6）。株高是生物量的主要影響因素。在拔節期，最佳莖、地上生物量模型以組合變量O為自變量的二次函數，莖生物量隨著O的增加而增長（R2分別為0.889 0和0.873 0）。最佳葉、根、總生物量模型均為以單變量D為自變量的冪函數，葉生物量、根生物量、地上生物量、總生物量隨著D的增加而增長（R2為0.784 7～0.872 0）。地徑是生物量的主要影響因素。在成熟期，所有生物量模型均以單變量D為自變量的二次函數作為最佳模型，隨著D的增加，所有生物量均呈增長趨勢（R2為0.843 4～0.938 8）。地徑是生物量的主要影響因素。

3討論與結論

3.1侵蝕劣地巨菌草植物生長的生態可塑性

巨菌草莖段種植擴繁為植物克隆生長的典型，在侵蝕劣地植被恢復過程中，可扮演先鋒植物角色。在復雜惡劣的侵蝕劣地環境中，莖節多少和種植方式，對植物適應外界環境產生顯著影響，這種調節策略是以遵循生長和物質分配權衡為前提的［23］，具體表現在株高、基莖、覆蓋度和生物量的大小上（表1），雙節莖段種莖比單節可儲存更多養分和水分，在養分貧瘠的侵蝕劣地上，表現出更優的生長狀態。平埋種植較扦插種植更有利于“鎖住”繁殖體內的水分和養分，從而促進植株生長。在143 d生長期內，種植方式為雙節平埋（T2）的株高、基莖、覆蓋度、葉鮮重、莖鮮重、根鮮重、地上總鮮重、總鮮重分別比單節扦插（T1）高13.33%（25.83 cm）、40.37%（7.90 mm）、23.03%（17.80%）、188.59%（313.35 g）、177.64%（692.41 g）、470.08%（465.34 g）、180.92%（1 005.77 g）、224.62%（1 471.11 g）。

作為叢生密集型C4植物，巨菌草會在短期內迅速吸收可獲取的水肥資源，形成相應的可塑性適應策略［24］，如株高、基莖、覆蓋度生長速度最高分別達到3.08 cm/d、0.46 mm/d、2.32%/d（圖2和圖3）。但就植株分蘗而言，本研究顯示，在5月16日后試驗區巨菌草即停止分蘗，這與其他研究［25］在5月至9月持續分蘗不同，其原因可能與侵蝕劣地裸地地表持續高溫（2021年試驗區裸地實測最高地表溫度為66.9 ℃）和生長期未刈割有關。

3.2侵蝕劣地巨菌草單叢構件物質分配

植物對不同構件的生物量分配，蘊含著重要的生長調節和物質分配策略［3］，在侵蝕劣地進行巨菌草培育的過程中發現，巨菌草生長初期，為維持更高的光合能力、生產更多的營養物質，作為同化器官的葉片占比高達51.21%～64.28%，同時，作為吸收水和正常生長、發育及光合作用所需營養物質的根系，其鮮重占比達到38.32%～41.31%（圖4）。

而隨著生長期的延長，植物通過調整各構件（包括葉、莖、根及營養生長和生殖生長）的協調組合和物質分配，形成相應的適應和生存策略。通常而言，禾本科植物葉、莖物質積累會通過分配轉移成穗部干物質［9］，但巨菌草在我國自然條件下無開花結果現象，生殖生長過程缺乏，導致葉和莖之間變成了源和庫的關系，原產于南非的巨菌草因生理發育環境的改變最終導致物質積累過程和分配去向的改變［17］，致使巨菌草在成熟期莖占比高達50.80%～59.70%，而葉和根占比僅為22.70%～25.34%和14.94%～26.5%（圖4）。總之，在資源和空間穩定的條件下，植物增加某一構件的物質能量投入，必然是以減少其他構件的物質能量投入為代價。

3.3侵蝕劣地巨菌草不同生長期模型選擇

巨菌草作為侵蝕劣地植被恢復和飼草培育時，產量是其生產價值的核心指標，各生長階段生物量的測算成為指導最佳收割時間的有效手段。在植株個體生物量的模擬研究中，在保證精度前提下，參數和模型都應簡便。本研究的15個生物量模型中，僅3個是以組合變量的擬合效果最佳，其余12個最佳生物量模型均以單一變量為最佳，這與Liu等［11］ 和羅永開等［25］研究中提出的組合變量模擬生物量函數效果比單一變量模擬更加理想的結論不一致，其原因可能與不同的植物品種有關。

在分蘗期，除莖生物量外（以組合變量株高×覆蓋度（P）為最佳因子），巨菌草其他4個生物量均以單一變量株高（H）為最佳擬合因子，并且均呈正相關關系，因此株高可作為巨菌草分蘗期葉、根、地上和總生物量模型估算的最佳易測因子。在巨菌草的拔節期和成熟期，除拔節期的莖和地上2個生物量外（以組合變量基莖×覆蓋度（O）為最佳因子），其他8個生物量模型均以單一變量基莖（D）最優，說明基莖是非破壞性估算巨菌草生物量拔節期和成熟期至關重要的變量。這可能是植株個體構件間起權衡作用的異速生長關系導致的，這種權衡策略反應了引種種植的巨菌草對侵蝕劣地特殊環境的適應能力。草本植物巨菌草不同生長期生物量模型中，單一變量（株高或基莖）為預測最佳因子，與灌木、喬木的生物量模型最佳預測因子為組合變量株高×基莖（或胸徑）的乘積不完全相同［6-7］。因此，對于直立、有明顯主桿而無分枝的草本植物（形態與竹、喬木等相似），其生物量估算模型的最佳擬合變量是否可以直接參考喬木單株生物量估算模型的變量還需要更多試驗數據驗證。

紅壤侵蝕劣地2種種植方式（單節扦插、雙節平埋）、不同生長期（分蘗期、拔節期、成熟期）巨菌草單叢和構件的數量特征均表現出顯著差異，巨菌草單叢及構件的生長均具較大的可塑性。雙節平埋（2節2芽）種植更利于侵蝕劣地巨菌草單叢物質累積和植被覆蓋度增加。

3.4結論

2種種植方式下不同生長期巨菌草的葉、莖、根分配比例均呈現顯著差異。分蘗期，作為同化器官的葉片和吸收水與養分的根系占比更高，隨著生長期延長，莖重占比達50%以上。巨菌草分蘗期最佳葉、根、地上、總生物量模型均是單變量（株高）為自變量的冪函數，最佳莖生物量模型以組合變量（株高×覆蓋度）為自變量的二次函數。拔節期最佳莖、地上生物量模型是以組合變量（基莖×覆蓋度）為自變量的二次函數，最佳葉、根、總生物量模型均是以單變量（基莖）為自變量的冪函數。成熟期所有生物量模型均是以單變量（基莖）為自變量的二次函數作為最佳模型。試驗結果表明，以株高、基莖、覆蓋度等易測因子作為巨菌草單叢或構件生物量預測具有可行性。

（責任編輯：嚴秀芳）

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Biomass Allocation and Growth Analysis of Pennisetum giganteum Single Cluster Members in Red Eroded Badland

Shen Faxing1，2，Cai Yuanhai3，Hu Rui2，Shi Fenfen1，Chang Mengqi1，2，Song Yuejun1*，Mo Minghao1

（1.Jiangxi Provincial Key Laboratory of Soil Erosion and Prevention/Jiangxi Academy of Water Science and Engineering，Nanchang 330029，Jiangxi，China; 2.College of Forestry，Jiangxi Agricultural University，Nanchang 330045，Jiangxi，China; 3.Jiangxi Shanshui Technology Development Co.，Ltd.，Jiujiang 330499，Jiangxi，China）

Abstract：By measuring the agronomic characteristics of Pennisetum giganteum in different planting patterns and different growth periods，the quantitative characteristics，coverage，growth rate，biomass allocation of single cluster and component were analyzed，and biomass model of P.giganteum were was predicted，so as to explore the feasibility of P.giganteum as a grass species for vegetation restoration in eroded inferior land of the red soil and its biomass model prediction.The results showed that P.giganteum could be used as a pioneer plant in the process of vegetation restoration in eroded inferior soil of red soil，and twonode flatburied planting was more conducive to the biomass accumulation and coverage.It was feasible to predict the biomass of P.giganteum or component with easy measurement factors such as plant height，basal stem and coverage.This study can provide a reference basis for further research on the ecological plasticity of P.giganteum and the restoration of vegetation in erosive soil.

Keywords：eroded inferior land; Pennisetum giganteum; vegetation recovery； component； biomass fitting