果用紅松優良無性系選擇研究

摘要：" 紅松松籽營養豐富，香味濃郁，是具有重大經濟發展前景的保健食品。由于育種周期長，早年紅松遺傳改良注重生長和材性而較少考慮結實及營養，使得市面上果用紅松良種極為匱乏。本研究以葦河地區早期營建的紅松無性系種子園成年紅松為研究對象，調查并測定了11個無性系的產量、種實和營養性狀，通過投影尋蹤法最終選擇了3個種實性狀和營養性狀均優良的無性系， 三個無性系種子重和種仁質量的選擇增益分別為12.45%和10.11%，選擇效果較為明顯；出仁率和蛋白質性狀選擇效果中等，分別優于群體均值7.67%和9.75%。

關鍵詞：" 紅松；" 堅果林；" 種實性狀；" 營養性狀；" 無性系選擇

中圖分類號：" "S 791. 247" " " " " " " "文獻標識碼：" "A" " " " " " " " 文章編號：１００1 － 9499（２０24）06 － 0038 － 05

Research on the Selection of Elite Clones of Pinus koraiensis

XIONG Huanhuan ZHANG Haixiao LI Yanxia**

（ Forestry Research Institute in Heilongjiang Province，" Heilongjiang Harbin 150081）

Abstract Pinus koraiensis nuts are rich in nutrients and have a strong fragrance， making them a health food with significant economic development potential. Due to the long breeding cycle， early genetic improvement of Pinus koraiensis focused more on growth and timber quality， with less consideration given to fruiting and nutritional aspects， leading to a scarcity of high-quality fruit-bearing Pinus koraiensis varieties in the market. This study targeted adult Korean pines from clonal seed orchards established in the earlier years in the Weihe area， investigating and measuring yield， seed， and nutritional traits across 11 clones. Through projection pursuit methods， three clones with excellent seed and nutritional characteristics were ultimately selected. The selection gains for seed weight and kernel quality of these three clones were 12.45% and 10.11%， respectively， indicating a relatively significant selection effect; the selection effects for kernel extraction rate and protein content were moderate， surpassing the population average by 7.67% and 9.75%， respectively.

Key words Pinus koraiensis; nut forest; seed traits; nutritional traits; clonal selection

松籽香味濃郁，是市場上最受歡迎的堅果之一[ 1 ]，源自紅松（Pinus koraiensis）、西伯利亞松（P. sibirica）、石松（P. pinea）和西藏白皮松（P. gerardiana）的松籽最常被人類食用。目前市場上食用松籽供應主要來源于亞洲地區（中國、朝鮮、俄羅斯西伯利亞、巴基斯坦和阿富汗）。松籽營養豐富，含有近64%的脂肪、20%的蛋白質和5%的碳水化合物，在食品加工領域深受喜愛[ 2， 3 ]。松籽中富含裸子植物特有的δ-5-非亞甲基間斷脂肪酸，是一類與眾不同的不飽和脂肪酸。研究表明，這類來自松籽中的不飽和脂肪酸能夠幫助控制食欲和體重、降低血脂、預防脂肪肝、同時還具有一定的抗炎功效[ 4， 5 ]。在常見的松屬植物中，紅松的總脂肪酸含量是最高的，可達到66.8 g/100 g[ 6 ]，近些年來關于紅松松籽的保健功能被越來越多報道[ 7 ， 8 ]。由于紅松育種長，早年選育的良種注重生長而對紅松保健功能及松籽產量的選擇較少[ 9 - 12 ]，因此營建堅果林的優良種質嚴重缺乏。本研究對早期營建的紅松無性系種子園進行產量性狀、種實性狀和營養性狀的調查分析，選擇出高產且營養豐富的優良無性系，以期為本地區堅果林營建提供優良的繁殖材料。

1 材料與方法

試驗材料來自于黑龍江省葦河林業局青山紅松種子園（128°10′52″～128°47′04″E，44°01′09″～" "44°52′01″N）的11個無性系，對每個無性系選擇正常結實、無病蟲害的分株進行結實性狀、種子性狀和種子營養成分調查。結實性狀包括單株球果數、單株球果重、單株種子重、出種率、單個球果質量、單果種子重。

各項指標的具體測定方法：單株球果數/重：種子園秋季采種后分單株統計球果數/球果鮮重。單株種子重：單株球果脫粒后用臺秤稱量種子質量。出種率：單株種子重/單株球果重×100%。單個球果質量：每個無性系選擇3個分株，每個分株稱量30個球果，用天平稱量球果質量。單果種子重：單果脫粒后用天平稱量全部種子質量。種子性狀包括單粒種子重、單粒種皮質量、單粒種子種仁質量，并通過單粒種仁質量/單粒種子重計算出仁率。種子營養成分檢測，包括含油率、蛋白質含量、總糖含量以及含水率，采用國標法進行測定。使用Excel和SPSS軟件進行數據分析，使用投影尋蹤法[ 13 ， 14 ]進行綜合選擇。

2 結果與分析

2. 1 紅松無性系球果性狀分析

對葦河種子園紅松無性系進行調查統計的結果顯示（表1），種子園內測定的11個無性系單株球果個數平均為37.182個，平均變異系數為56.54%。單株球果重平均為5.041 kg，變異系數54.40%。單株種子重平均為1.968 kg，變異系數54.42%。出種率為40.104%。單個球果質量為138.205 g，變異系數21.29%。單果種子重平均為54.793 g，變異系數24.21%。在球果性狀指標中，變異系數最大的性狀為單株球果數，說明該性狀的選擇潛力和預估增益更大；變異系數最小的性狀為出種率，說明這個性狀在不同無性系間表現較為穩定。為分析變異的來源，對差異達到顯著水平的性狀進行方差分析（表1）。單株球果重、種仁質量/種皮質量和出仁率性狀在無性系間差異達極顯著水平；球果數、種子重、種仁質量和單粒種子重性狀在無性系間達到顯著差異；其余性狀在無性系間均未達到顯著差異。對無性系間差異顯著的性狀進行多重比較（Tukey），結果表明（圖1）：141無性系的單株球果數、單株球果重、和單株種子重最大，3個性狀分別高出無性系均值31.78%、42.83%、17.73%。99無性系的出種率較大，高出無性系均值16.08%。110無性系的單個球果質量較大，高出無性系均值7.90%。187無性系的單果種子重較大，高出無性系均值19.18%。

2. 2 紅松無性系種子性狀分析

對葦河紅松種子園11個無性系的種子性狀進行分析（表2）。單粒種皮質量平均為0.419 g，變異系數18.14%。單粒種仁質量平均為0.227 g，變異系數20.26%。種仁質量/種皮質量平均為0.543。出仁率平均為35.06%，變異系數8.97%。單粒種子重平均為0.648 g，變異系數2.62%。在種子性狀指標中，單粒種仁質量的變異系數最大，說明單粒種仁質量的選擇潛力和預估增益更大，而百粒重的變異系數最小。方差分析表明單粒種皮質量在無性系間差異不顯著，其余性狀均達到顯著水平。多重比較結果表明（圖2），90號無性系單粒種仁質量和百粒重表現較好，99號無性系這兩個性狀表現最差。出仁率表現最好的家系是187號，75號、80號和118號出仁率表現較差。

2. 3 紅松無性系種仁營養成分分析

從表3可以看出，種仁營養成分變異系數最大的是總糖性狀，為9.94%；變異系數最小的為含油率性狀，為3.00%，說明含油率性狀相對穩定，不易變異；蛋白質和水分變異系數則居中。與產量性狀相比種仁營養性狀變異較小，相對穩定。種子園種仁營養成分的四個性狀在無性系間均達到了極顯著差異（表4），說明可進行優良無性系選擇。使用Tukey方法在95%置信度對種仁營養成分各性狀進行多重比較并分組（表5），含油率最高的無性系組有1個無性系180號，蛋白質含量最高的無性系組有1個無性系109號，總糖含量最高的無性系組有6個無性系，分別為145號、118號、110號、109號、141號和75號。

2. 4 種實性狀與營養性狀相關性分析

由表6可知，種子重與球果數、球果重呈極顯著正相關，與種仁質量/種皮質量、出仁率呈顯著正相關；球果數與球果重呈極顯著正相關，與種仁質量/種皮質量、出仁率呈顯著正相關；球果重與種仁質量/種皮質量、出仁率呈顯著正相關；出種率與單個球果產種質量；單個球果質量與單個球果產種質量呈極顯著正相關；種皮質量與種仁質量、單粒種子質量呈極顯著正相關；種仁質量與單粒種子質量呈極顯著正相關，與種仁質量/種皮質量、出仁率和蛋白質性狀呈顯著正相關；種仁質量/種皮質量與出仁率呈極顯著正相關，與總糖含量呈極顯著負相關；出仁率與總糖含量呈極顯著負相關；水分與蛋白質呈極顯著正相關，與含油率呈極顯著負相關；蛋白質與含油率呈極顯著正相關。

2. 5 種實性狀與營養成分優良無性系綜合選擇

綜合選擇方法使用投影尋蹤綜合評價法，以種子重、種皮質量、種仁質量、出仁率、含油率、蛋白質和總糖為選擇性狀進行綜合選擇。經計算各性狀的權重分別為：種子重0.4437、種皮質量0.3119、種仁質量0.4076、出仁率0.5378、含油率0.0957、蛋白質0.4836、總糖0.0859。各無性系性狀得分及投影值排名如表7。按25%入選率進行優良無性系選擇，即選擇投影值前三的無性系141、187、109為優良無性系，實際入選率為27%。141號無性系種子重和種皮質量分別優于群體均值22.08%和20.52%；種仁質量、出仁率和蛋白質性狀選擇增益分別為9.67%、7.86%和6.91%；總糖性狀選擇增益較小為2.26%。187號無性系種子重和出仁率性狀選擇增益分別為22.18%和14.86%，種仁質量和蛋白質性狀選擇增益分別為6.19%和5.35%；總糖、含油率和種皮質量性狀則分別差于群體均值18.00%、0.23%和5.8%。109號無性系種仁質量和蛋白質性狀選擇增益分別為14.48%和16.97%，選擇效果較為明顯；種皮質量、出仁率和總糖性狀選擇效果較小，分別優于群體均值5.88%、0.30%和2.99%；種子重和含油率分別差于群體均值6.90%和1.60%。將三個無性系綜合來看，改良的性狀主要為種子重和種仁質量性狀，選擇增益分別為12.45%和10.11%，選擇效果較為明顯；種皮質量、出仁率和蛋白質性狀選擇效果中等，分別優于群體均值6.87%、7.67%和9.75%；含油率和總糖性狀則分別差于群體均值1.96%和4.25%。

3 結論與討論

變異是選擇工作的基礎，變異越大的性狀往往有更好的選育潛力[ 15 ]。本研究中種子園紅松球果重、種仁質量/種皮質量和出仁率性狀在無性系間達到極顯著差異；球果數、種子重、種仁質量和單粒種子重性狀在無性系間達到顯著差異。其余性狀在無性系間均未達到顯著差異。種仁營養成分變異系數最大是總糖性狀，為9.94%。含油率性狀相對穩定，變異系數最小，為3.00%。蛋白質和水分變異系數則居中。總的來說營養性狀與產量性狀相比變異較小，相對穩定。種仁營養成分的四個性狀在無性系間均達到了極顯著差異，表明對營養性狀選擇的潛力極大。在95%置信度下分組，含油率最高的無性系組為180號，蛋白質含量最高的無性系組為109號，總糖含量最高的無性系組有6個無性系。

性狀間的相關性是進行間接選擇和早期選擇的依據[ 16 ]，也有助于對選擇的方法進行優化。本研究中，種子園種實性狀與營養性狀中種子重與球果數、球果重呈極顯著正相關，與出仁率呈顯著正相關；球果數與球果重呈極顯著正相關，與出仁率呈顯著正相關；球果重與種仁質量/種皮質量、出仁率呈顯著正相關；出種率與單個球果產種質量；單個球果質量與單個球果產種質量呈極顯著正相關；種皮質量與種仁質量、單粒種子質量呈極顯著正相關；種仁質量與單粒種子質量呈極顯著正相關，與出仁率和蛋白質性狀呈顯著正相關；出仁率與總糖含量呈極顯著負相關；水分與蛋白質呈極顯著正相關，與含油率呈極顯著負相關；蛋白質與含油率呈極顯著正相關。營養成分間相關性表明含油率性狀選擇增益提高可能會伴隨著蛋白質含量降低，含油率性狀和蛋白質含量性狀選擇增益同時提高可能存在一定困難，而含油率性狀選擇增益提高后可能伴隨著水分含量的降低，因此綜合選擇應兼顧種實性狀與營養性狀[ 17 ]。

最終本研究通過投影尋蹤法按25%入選率進行優良無性系選擇，排名前三的無性系141、187、109為優良無性系。141號無性系主要改良了種子重和種皮質量性狀，種子重和種皮質量分別優于群體均值22.08%和20.52%。187號無性系主要改良了種子重和出仁率性狀，選擇增益分別為22.18%和14.86%。109號無性系主要改良了種仁質量和蛋白質性狀，選擇增益分別為14.48%和16.97%。

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