秋季剪梢對(duì)溫室藍(lán)莓芽分化及內(nèi)源激素的影響

摘要：花芽分化是藍(lán)莓開花結(jié)實(shí)的基礎(chǔ)，秋季剪梢是溫室藍(lán)莓栽培管理中的重要措施之一，可有效調(diào)節(jié)其花芽分化。為探明秋季剪梢對(duì)溫室藍(lán)莓花芽分化及期間芽中內(nèi)源激素變化的影響，于秋季對(duì)日光溫室內(nèi)5年生北高叢‘M7’藍(lán)莓樹體上的健旺直立枝條進(jìn)行剪梢處理，以未剪梢為對(duì)照。在明確2種處理下新梢腋芽花芽分化差異的基礎(chǔ)上，分析未剪新梢上、中部腋芽與剪梢后的新梢上部腋芽中赤霉素（gibberellin A3，GA3）、生長素（indoleacetic acid，IAA）、脫落酸（abscisic acid，ABA）和玉米素（zeatin，ZT）含量以及IAA/ABA、ABA/ZT的比值變化。結(jié)果表明，與未剪梢相比，剪梢處理明顯加快了溫室藍(lán)莓花芽分化的進(jìn)程，花芽數(shù)量和花芽率分別顯著提高4和7倍，花芽直徑顯著提高78.26%；剪梢處理上部芽中的GA3含量在其成花誘導(dǎo)期較未剪梢顯著降低32.74%，而后花器官原基形成時(shí)期又持續(xù)升高，且顯著高于未剪新梢上、中部芽內(nèi)GA3含量；剪梢處理上部芽內(nèi)的IAA含量在其成花誘導(dǎo)期顯著高于未剪梢中部芽，卻顯著低于未剪梢上部芽，在其花器官原基形成期顯著低于未剪梢中部腋芽。在剪梢后留存新梢的上部腋芽成花誘導(dǎo)過程中，ABA與IAA呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，且ABA/ZT值先大幅升高，且顯著高于未剪梢中部芽；而在剪梢上部芽的花器官原基形成過程中，IAA/ABA的值均高于未剪枝中部芽。即秋季剪梢處理通過先大幅降低芽內(nèi)GA3和ZT的含量、升高IAA含量并提升ABA/ZT的比值來誘導(dǎo)溫室藍(lán)莓花芽分化并加快其花芽分化進(jìn)程，而后通過提高GA3含量、降低IAA含量，并維持較高的IAA/ABA值來促進(jìn)溫室藍(lán)莓花器官原基的發(fā)育。以上結(jié)果為探討秋季剪梢對(duì)藍(lán)莓花芽分化的作用機(jī)理及溫室藍(lán)莓花芽分化的調(diào)控提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

關(guān)鍵詞：藍(lán)莓；日光溫室；秋季剪梢；花芽分化；內(nèi)源激素

doi：10.13304/j.nykjdb.2022.0966

中圖分類號(hào)：S793.9；Q945.78 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：10080864（2024）06005508

藍(lán)莓（Vaccinium Spp.）是杜鵑花科（Ericaceae）越橘屬（Vaccinium）植物，其果實(shí)富含花青素[1]，具有超強(qiáng)的抗氧化活性和清除自由基的能力，被聯(lián)合國糧農(nóng)組織推薦為人類5 大健康食品之一[2]。藍(lán)莓花芽一般形成于新梢上部，花芽的質(zhì)量和數(shù)量決定著藍(lán)莓的產(chǎn)量和品質(zhì)。近年來，我國藍(lán)莓栽培面積大幅增加，溫室栽培成為我國北方藍(lán)莓的重要栽培方式[3]。在溫室環(huán)境下，秋季樹體上往往出現(xiàn)大量直立新梢旺長，不能及時(shí)停長和形成花芽的現(xiàn)象。生產(chǎn)中常在立秋前后采取“剪梢”措施，以促進(jìn)枝條及時(shí)停長并形成花芽，促花效果顯著。

花芽分化是植物由營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)變的重要轉(zhuǎn)折點(diǎn)[4]，受營養(yǎng)、激素以及環(huán)境條件等多因素影響[5]，其中內(nèi)源激素對(duì)植物成花的調(diào)控一直備受關(guān)注[6-8]。赤霉素（gibberellin，GA3）是一種主要合成于高等植物頂端幼嫩部位及發(fā)育中果實(shí)和種子的植物激素[9]，GA3相關(guān)基因發(fā)生突變會(huì)導(dǎo)致植物延遲開花[10]，GA3還可代替環(huán)境信號(hào)縮短植物開花時(shí)間[11]。研究表明，蘋果、梨和葡萄中GA3含量的升高會(huì)抑制植株開花[12]；而在油茶的花芽分化過程中，GA3含量處于相對(duì)較低水平[13]。在文冠果中，生長素（indoleacetic acid，IAA）在其萼片原基分化期后逐漸降低，說明高水平的IAA不利于其花芽分化的完成[5]。低水平IAA也有利于誘導(dǎo)駿棗花芽分化[14]。油茶芽中脫落酸（abscisicacid，ABA）含量會(huì)隨著花發(fā)育的進(jìn)程而逐漸升高[15]。羅羽洧等[16]發(fā)現(xiàn)，在無花果花芽分化中玉米素（zeutin，ZT）含量于生長點(diǎn)膨大期以后均穩(wěn)定在較高水平。

此外，植物花芽分化受多種激素間的動(dòng)態(tài)平衡協(xié)同調(diào)控。研究發(fā)現(xiàn)，在棗和無花果的花芽分化期間需要較高的ABA/IAA[1617]；而頂芽和葉片中較高的ZT/IAA 可以促進(jìn)切花秋菊的花芽分化[18]；在棕櫚雌花發(fā)育過程中，ABA/ZR 和ABA/GA處于較高水平[19]。枝梢修剪可以促成植物生長過程中內(nèi)源激素的重新分配，平衡營養(yǎng)生長和生殖生長，進(jìn)而影響開花[2021]。韓佳宇等[22]發(fā)現(xiàn)，對(duì)‘夏黑’葡萄摘心有利于ABA 和細(xì)胞分裂素（cytokinin，CTK）累積。對(duì)切花菊進(jìn)行摘心處理20 d，葉片中GA3含量有所增加[23]，不同程度的短截能通過影響文冠果芽內(nèi)的GA/ABA和ZT/IAA，影響花芽分化[24]。

目前，關(guān)于修剪對(duì)藍(lán)莓影響的研究多集中于不同修剪措施對(duì)露地藍(lán)莓花芽數(shù)量和果實(shí)產(chǎn)量的宏觀影響方面[25-27]，針對(duì)溫室藍(lán)莓剪梢促花及激素水平變化規(guī)律的研究鮮有報(bào)道。因此，本研究通過對(duì)比剪梢與不剪處理下，藍(lán)莓新梢芽的分化情況及各內(nèi)源激素含量的變化規(guī)律，為合理調(diào)控溫室藍(lán)莓的花芽分化提供有力支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

以秋季北京東郊日光溫室內(nèi)5 年生北高叢‘M7’藍(lán)莓樹體上的健旺直立枝條為研究對(duì)象。試驗(yàn)地點(diǎn)屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候，溫室東西長80 m，南北跨度7.6 m。室內(nèi)藍(lán)莓采用單壟雙行栽培模式，每行6株樹，株距1.2 m。