113份冬性六倍體小黑麥種質籽粒營養品質評價

謝慧芳　王珊珊　谷海濤　何紹東　甘長波　孔廣超

摘要：種質資源是作物遺傳改良的重要基礎。籽粒品質是評價小黑麥品種優劣并決定其利用方式的重要依據。本文以來自亞洲、歐洲及美洲共15個國家的113份冬性六倍體小黑麥種質為材料，對2個年度收獲的成熟籽粒的淀粉、支鏈淀粉、直鏈淀粉、干物質、灰分及蛋白質含量進行了分析。結果表明：這113份冬性小黑麥種質籽粒的淀粉、支鏈淀粉、直鏈淀粉、干物質、灰分及蛋白質含量變異范圍分別在54.23%～66.93%、39.99%～48.59%、17.37%～20.31%、90.71%～91.81%、10.75%～19.33%與13.02%～20.27%，其變異系數在0.17%～12.19%之間，其中干物質含量變異系數最小，灰分含量變異系數最大。方差分析顯示，亞洲、歐洲及美洲的六倍體小黑麥品種的籽粒品質間存在顯著差異。6個小黑麥籽粒品質指標的多樣性指數在1.993～2.065之間。小黑麥籽粒的淀粉與支鏈淀粉含量（r=0.958）、直鏈淀粉含量（r=0.887）、灰分含量（r=0.401）間均呈極顯著正相關關系，而與蛋白含量呈顯著的負相關。經主成分分析可將6個小黑麥籽粒品質性狀綜合為2個主要成分，即以支鏈淀粉含量為代表的淀粉因子與以蛋白質含量為主的蛋白質因子，二者的累計貢獻率達74.78%。依據支鏈淀粉與蛋白質含量可將這113份小黑麥種質聚為4類，即籽粒蛋白質含量較高但支鏈淀粉含量較低、籽粒蛋白質與支鏈淀粉含量均較低的種質、蛋白質與支鏈淀粉含量均較高的種質以及籽粒蛋白質含量較低但支鏈淀粉含量高的種質。可見參試的113份小黑麥種質品質性狀遺傳多樣性豐富，篩選出的籽粒品質不同的種質可為小黑麥品質改良提供基礎。

關鍵詞：小黑麥；種質資源；遺傳多樣性；籽粒品質

中圖分類號：中圖分類號S512.4文獻標志碼：A文獻標識碼

Evaluation of grain nutritional quality of 113 winter hexaploid

triticale germplasms

XIE? Huifang，WANG? Shanshan，GU? Haitao，HE? Shaodong，GAN? Changbo，KONG? Guangchao*

Abstract： Germplasms are an important basis for crop genetic improvement. Triticale grain quality is an important factor for evaluating triticale cultivars and determining its utilization. 113 winter hexaploid triticale germplasms from 15 countries in Asia， Europe and America were studied in this paper， and starch， amylopectin， amylose， dry matter， ash and protein contents of matured grains in two years were analyzed. The results showed that ranges of starch， amylopectin， amylose， dry matter， ash and protein content of these 113 winter triticale germplasms grains were 54.23%～66.93%， 39.99%～48.59%， 17.37%～20.31%， 90.71%～91.81%， 10.75%～19.33% and 13.02%～20.27%， coefficient of variation is between 0.17% and 12.19%， which is coefficient of variation of dry matter content and ash content， respectively. The grain quality were significant differences among triticale varieties from Asia， Europe and America. The diversity index of six triticales grain quality parameters ranged from 1.993 to 2.065. Significant positive correlationships were found between starch and amylopectin content （r=0.958）， amylose content （r=0.887） and ash content （r=0.401）， and a significant negative correlation between? starch and protein content. The six triticale grain quality traits can be integrated into two main components by principal component analysis， namely starch factor dominated by amylopectin content， and protein factor dominated by protein content， cumulative contribution rate of the two principal factors is 74.78%. According to the amylopectin and protein content， these 113 triticale varieties were grouped into four categories， namely， germplasms with higher grain protein content and lower amylopectin content， germplasms with lower grain protein content and amylopectin content， germplasms with higher protein content and amylopectin content， and germplasms with lower grain protein and higher amylopectin content. It was concluded that 113 triticale germplasms in this research shared with great genetic diversity of quality traits， and selected triticale germplasms with elite grain qualities can be used as germplasms basis for triticale varieties improvement.

Key words： hexaploid triticale;germplasms;genetic diversity;grain quality

0 引言

隨著生活水平提高，人們對食品營養品質提出了更高的要求。營養品質的改良也已成為糧食作物研究與育種的重要方向之一。

小黑麥（Triticosecale Wittmack）是由小麥屬（Triticum）和黑麥屬（Secale）經屬間有性雜交與染色體加倍人工育成的新物種，其不僅繼承了小麥籽粒產量高、品質優的特點，也遺傳了黑麥適應性強的特性，已經成為一種重要的糧食與飼料作物。小黑麥籽粒的化學成分與小麥相近，但其賴氨酸含量更高，氨基酸含量更平衡，被廣泛應用于食品與工業加工領域［1］，例如用于烘焙食品，如面包、曲奇、玉米餅等［2］，也可用于生產生物降解膜和抗菌食品包裝［3］。小黑麥也可用于釀酒，其釀制的啤酒也因口感好、色澤優，且各項理化指標均優于大麥、小麥和黑麥，深受消費者青睞［4］。

淀粉不僅提供了人類飲食中50%～70%的能量，還可以作為釀酒原料［5］。小黑麥籽粒的主要成分是淀粉，其含量在60.8%～67.6%之間。蛋白質也是小黑麥籽粒中重要的營養成分，其含量是衡量加工品質的重要指標［6］。目前國內對小黑麥的研究大多側重于生物產量及飼草產量與品質，對籽粒品質性狀及籽粒加工利用等方面研究仍較缺乏，限制了對小黑麥的綜合利用與推廣［7］。因此，篩選小黑麥籽粒品質性狀優異的種質，為培育籽粒品質性狀優良的小黑麥品種提供基礎。

本研究通過兩年試驗對113份六倍體小黑麥種質的6個籽粒品質性狀進行了測定，探索其遺傳多樣性及品質性狀特點，為小黑麥籽粒品質改良以及小黑麥綜合利用提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

來自亞洲、歐洲和美洲15個國家的113份冬性六倍體小黑麥種質，其名稱與來源見表1。其中來自亞洲2個國家的材料共42份，占37.17%，歐洲10個國家的材料共52份，占46.01%，美洲3個國家的材料19份，占16.81%。

1.2 試驗設計

參試材料于2018—2019以及2019—2020年度種植于石河子大學農學院試驗場。該站位于天山北麓、準噶爾盆地南緣，北緯44°17′、東經86°03′，海拔461 m。該地區屬于典型的溫帶大陸性氣候，干旱少雨，年降水量103.7 mm，年平均氣溫8.7℃，平均無霜期為168 d，積溫3570.8 ℃，全年日照時數2610.3 h。試驗地屬灌溉灰漠土類型，質地為輕壤士，土壤肥力中等。采用隨機區組的方法，按照4行區（行距0.2 m，行長2 m），4次重復，每5 cm點播1粒種子播種。按當地常規的栽培方法進行田間管理。

1.3 試驗方法

待各小黑麥種質種子充分成熟后，收獲脫粒。去掉籽粒中的雜質以及不完整籽粒后，采用瑞典Perten公司7250近紅外谷物分析儀，測定各種質籽粒的淀粉含量、支鏈淀粉含量、直鏈淀粉含量、干物質含量、灰分與蛋白質含量共6個主要品質性狀。測定過程中，每個樣品重復檢測2次，并將2次檢測結果之差與平均值比值小于2%各指標平均值作為測定結果。否則需對樣品重新檢測，直到符合測定要求再計算平均值。

1.4 數據分析

利用SPSS 20.0對各性狀原始值進行單因素方差分析，采用Duncan法多重比較（P<0.05）。采用QTL IciMapping 4.2計算各種質的品質性狀數據的最佳線性無偏預測（BLUE）值，利用Microsoft Excel 2016統計各性狀BLUE值的最大值、最小值、平均值和變異系數；利用SPSS 20.0進行各品質性狀BLUE值分布的正態性檢驗、相關性分析及主成分分析。利用Origin Pro 2021進行聚類分析。采用遺傳多樣性指數（Shannon-weaver）評價參試種質品質性狀的遺傳多樣性，遺傳多樣性指數H′=－∑（Pi×lnPi），式中Pi為某一性狀第i個級別出現的概率［8］。

2 結果與分析

2.1 小黑麥種質的籽粒品質性狀特點

參試的113份冬性小黑麥種質的6個籽粒品質性狀特點見表2，其籽粒淀粉含量介于54.23％～66.93％之間，平均值為60.20%；支鏈淀粉含量介于39.99％～48.59％之間，平均值為44.26%；直鏈淀粉、干物質、灰分、蛋白質含量分別介于17.37％～20.31％、90.71％～91.81％、10.75％～19.33％、13.02％～20.27％之間，其均值分別為18.73%、91.31%、14.11%、15.57%。這6個籽粒品質性狀變異系數在0.17%與12.19%之間，其中蛋白質與灰分含量的變異幅度最大，變異系數分別為8.61%與12.19%，干物質變異系數最小，為0.17%。6個品質性狀指標的變異系數由大到小依次為灰分含量（12.19%）、蛋白質含量（8.61%）、淀粉含量（4.29%）、支鏈淀粉含量（3.84%）、直鏈淀粉含量（2.83%）、干物質含量（0.17%）。

113份小黑麥種質籽粒6個品質性狀多樣性指數范圍為1.993～2.065，其由大到小依次為淀粉含量、直鏈淀粉含量、灰分含量、干物質含量、支鏈淀粉含量、蛋白質含量。

對113份種質6個小黑麥籽粒品質指標分布分析表明（圖1），這6個籽粒品質性狀在群體中的分布基本符合正態，其中淀粉含量在54%～56%之間的有4份，在65%～67%之間的有3份，絕大多數材料（93.8%）的淀粉含量在56%～65%之間（圖1A）。支鏈淀粉含量在40%～42%之間的有9份，在42%～46%之間的有82份，占總體的72.53%，支鏈淀粉含量在46%～49%之間的有22份，占總體的19.47%（圖1B）。直鏈淀粉含量在17%～18%之間的有8份，在18%～19.6%之間的有100份，占總體的88.5%，在19.6%～20.5%之間的有5份（圖1C）。干物質含量在90%～91%之間的僅有1份，在91%～91.75%之間的有111份，占98.2%，在91.75%～92%之間的僅有1份（圖1D）。灰分含量在54%～57%之間的有9份，在57%～64%之間的有96份，占85.0%，在64%～67%之間的有8份（圖1E）。籽粒蛋白質含量在13%～14%之間的有16份，在14%～17.5%之間的有92份，占81.4%，在17.5%～20.5%之間的有5份（圖1F）。

2.2 不同地理來源小黑麥種質籽粒品質性狀差異

方差分析表明（表3），亞洲國家小黑麥種質的籽粒平均淀粉含量、支鏈淀粉含量與直鏈淀粉含量均顯著低于歐洲種質（P<0.05），但與美洲種質的平均籽粒淀粉含量、支鏈淀粉含量與直鏈淀粉含量差異不顯著。參試的歐、美國家小黑麥種質的平均籽粒淀粉含量、支鏈淀粉含量與直鏈淀粉含量差異也不顯著。

亞洲小黑麥種質籽粒的平均干物質含量顯著高于歐洲種質（P<0.05），美洲國家的小黑麥種質的平均干物質含量介于亞洲與歐洲種質之間，與亞洲與歐洲種質平均干物質含量差異均不顯著。亞洲國家小黑麥籽粒蛋白質平均含量顯著高于美洲種質（P<0.05），歐洲國家籽粒蛋白質平均含量介于亞洲與美洲種質之間，而與亞洲及美洲種質籽粒蛋白質平均含量差異均不顯著。

由表4可見，參試材料中西班牙小黑麥種質的籽粒淀粉含量最低，加拿大與瑞士小黑麥種質籽粒淀粉含量最高，顯著高于西班牙種質7.95%與6.91%。西班牙種質支鏈淀粉含量最低，為42.39%，其與中國與羅馬尼亞種質支鏈淀粉含量無顯著差異，參試的其他國家種質的支鏈淀粉含量顯著高于西班牙種質（P<0.05）。加拿大小黑麥種質的直鏈淀粉含量為19.88%，顯著高于羅馬尼亞與西班牙種質（P<0.05）。

參試國家的小黑麥干物質含量及灰分含量之間均無顯著差異。瑞士小黑麥種質的蛋白質含量為13.08%，顯著低于阿根廷、瑞典、西班牙以及中國種質，其余國家小黑麥籽粒蛋白質含量間無顯著差異。

2.3 小黑麥籽粒品質性狀相關性

對參試小黑麥種質的6個籽粒品質性狀的相關分析表明，籽粒淀粉含量與支鏈淀粉含量、直鏈淀粉含量、灰分含量間均呈極顯著正相關（P<0.01）（表5），但與干物質及蛋白質含量相關不顯著。籽粒支鏈淀粉與直鏈淀粉含量及灰分含量間均呈極顯著正相關（P<0.01），與干物質含量和蛋白質含量相關不顯著。籽粒直鏈淀粉含量與灰分含量呈極顯著正相關（P<0.01），但與蛋白質含量相關不顯著。籽粒蛋白質含量與干物質含量及灰分含量間均呈現顯著正相關（P<0.01）。

2.4 小黑麥籽粒品質性狀的主成分分析

主成分分析表明，6個小黑麥籽粒品質性狀可綜合為2個主成分，其累積貢獻值為74.78%，2個主成分的表達式分別為：

Y1=0.302X1+0.310X2+0.305X3-0.063X4+0.185X5-0.006X6（1）

Y2=-0.062X1-0.103X2+0.036X3+0.392X4+0.368X5+0.662X6（2）

主成分Y1中X1、X2及X3的系數大于其它因子，因此可以稱為淀粉因子；主成分Y2中X6的系數0.662較大，主要為蛋白質含量，因此可以稱為蛋白質因子（表6）。

2.5 小黑麥種質的籽粒品質性狀的聚類

根據小黑麥籽粒品質性狀間相關性與主成分分析的結果，依據籽粒支鏈淀粉與蛋白質含量對參試的113份小黑麥種質進行聚類，結果表明：在歐式距離為2.3時可將這113份小黑麥種質分為4大類群（圖2）。

其中，第Ⅰ類群包含32份種質，來源于亞洲的材料有20份、美國材料5份、歐洲材料7份。這32份小黑麥種質的籽粒淀粉、支鏈淀粉、直鏈淀粉、干物質、灰分以及蛋白質含量均值分別為57.63%、42.46%、18.24%、91.35%、13.31%、16.40%，屬于籽粒蛋白質含量較高但支鏈淀粉含量較低的種質。

第Ⅱ類群包含52份種質，來源于亞洲的有16份、歐洲的有22份、美洲的有14份，其籽粒淀粉、支鏈淀粉、直鏈淀粉、干物質、灰分以及蛋白質含量均值分別為60.27%、44.35%、18.69%、91.30%、13.65%、14.59%，屬于籽粒支鏈淀粉含量較高、蛋白質含量較低的種質。

第Ⅲ類群包含8份，其中來源于亞洲及歐洲的材料分別為1份與7份，其籽粒淀粉、支鏈淀粉、直鏈淀粉、干物質、灰分以及蛋白質含量均值分別為61.21%、44.83%、19.06%、91.29%、16.37%、18.01%，屬于籽粒支鏈淀粉含量與蛋白質含量均較高的種質。

第Ⅳ類群包括21份種質，來源于亞洲的有4份、歐洲的有15份、美洲的有2份，其籽粒淀粉、支鏈淀粉、直鏈淀粉、干物質、灰分以及蛋白質含量均值分別為63.56%、46.58%、19.46%、91.27%、15.62%、15.80%，屬于籽粒支鏈淀粉含量高但蛋白質含量較低的種質。

3 討論與結論

3.1 討論

作物表型性狀由基因型、環境、基因型與環境互作這3個因素決定。準確度量各表型性狀對于性狀遺傳基礎解析具有重要的意義。除準確地性狀調查鑒定外，多年多點種植對于消除環境影響也有較好的作用。最佳線性無偏估計（Best linear unbiased Estimator， BLUE）可以對多環境下各性狀調查數據進行估計，可一定程度上消除環境影響，準確預測由基因型決定的調查性狀真實值［9］。本研究通過對連續2年在同一試驗點種植的113份小黑麥籽粒品質性狀的調查，采用其BLUE值進行分析，能更真實地反映實驗材料性狀差異性。

小黑麥籽粒中有豐富的蛋白質、脂肪、氨基酸和碳水化合物，可為人類與動物提供較豐富營養［4，10］。本研究中113份小黑麥籽粒中淀粉含量在54.23%～66.93%之間，較Fras等報道的波蘭冬性小黑麥淀粉含量（60.8%～67.6%）更廣泛［11］，也較Bartolozzo等報道的10個小黑麥的淀粉含量（57.6%～65.0%）更寬泛［3］，反映了這113份小黑麥種質的籽粒淀粉含量，遺傳多樣性強。蛋白質含量也是決定籽粒營養品質的重要指標［12］。供試113份小黑麥種質籽粒蛋白質含量在13.02%～20.27%之間，整體較Fras 報道冬性小黑麥11.8%～15.2%高［11］，與黑龍江省畜牧研究所對508份小黑麥品系籽粒的蛋白質變異范圍接近［13］，這表明這些小黑麥種質的籽粒蛋白質含量存在廣泛多樣性。

遺傳多樣性是由遺傳基礎決定，可從形態、細胞學、生理、基因位點及DNA序列等層次體現。形態學或表型性狀上檢測種質資源的遺傳多樣性也是最直觀與簡便易行的方法［14］。本研究通過對113份小黑麥種質資源籽粒品質性狀的遺傳多樣性分析，發現各品質性狀的多樣性指數在1.993%～2.065%之間，與馬瑩雪等［15］報道的222份六倍體小黑麥8個品質性狀（蛋白質、容重、濕面筋、面團穩定時間、面團形成時間、硬度、沉降值和出粉率）的多樣性指數接近，但胡立芹等［16］研究所測111份六倍體小黑麥的含水量、吸水率、蛋白質含量、容重、面筋含量、面團穩定時間、面團形成時間、硬度、沉淀值和出粉率10個品質性狀的平均多樣性指數為1.94%。可見這些小黑麥種質的籽粒品質性狀具有較高的變異潛力與豐富的多樣性，在小黑麥籽粒品質育種中就有很好的應用價值。

本研究發現小黑麥籽粒淀粉含量與支鏈淀粉含量、直鏈淀粉含量間存在極顯著的相關性，但與蛋白質含量負相關不顯著，這即與陳華萍等報道的小麥支鏈淀粉含量與總淀粉含量呈極顯著正相關結論一致［17］，也與本研究中將6個小黑麥籽粒品質的性狀簡化為2個主成分，即淀粉因子和蛋白質因子的結果相一致［18］。可見，在小黑麥籽粒品質性狀育種過程中可主要以蛋白質含量與支鏈淀粉含量兩個關鍵品質指標作為評價的重點，并以此為依據進行選擇改良。

本研究以小黑麥籽粒品質性狀中的支鏈淀粉含量與蛋白質含量為指標，將113份種質聚為4類，即籽粒蛋白質含量較高但支鏈淀粉含量較低、籽粒蛋白質含量和支鏈淀粉含量均較低的種質、蛋白質含量和支鏈淀粉含量均較高的種質以及籽粒蛋白質含量較低但支鏈淀粉含量高的種質。這可為這些小黑麥的籽粒營養品質改良提供基礎，例如第IV類群種質可以生產生物乙醇為主要目標的種質利用，而第III類群的種質可用于人類谷物與動物精飼料為目標的育種［2］。

本研究表明亞洲小黑麥種質的籽粒淀粉含量、支鏈淀粉含量與直鏈淀粉含量低于歐洲種質，而其籽粒蛋白質含量顯著高于美洲種質，同時在不同國家的小黑麥種質間，其籽粒營養品質也有一定差異。這可能與不同地區或不同國家對小黑麥的主要利用方式不同［20］，對其育種目標關注點有所差異。同時，在根據小黑麥品質不同將參試的113份小黑麥種質劃分為4類群時，不同類群種質中其國家來源間又存在交叉現象，可見參試的不同國家小黑麥種質籽粒營養品質間也無截然不同區別，這可能與小黑麥本身系人工創造，無起源中心，同時不同國家的種質間也存在被廣泛交換以及小黑麥利用方式正在多樣化有關［21-22］。

本研究認為種質1AD545、Oktoploid Derzhavina與Riebesel47/51等可用于釀酒原料育種［19］；Oktoploid Derzhavina、1AD545與CXST-56/212等支鏈淀粉含量較高，Oktoploid Derzhavina、CXST-56/212以及AD19等直鏈淀粉含量較高種質，可用于生產不同淀粉品質的糧用小黑麥育種［20］；種質AD19、中飼3297與Spontanyi Kanova1185等籽粒蛋白質含量比較高，可以用于生產曲奇餅干、意大利面以及可生物降解薄膜的高蛋白小黑麥育種等［19］。

3.2 結論

113份來自3大洲15個國家的六倍體小黑麥種質籽粒品質性狀遺傳多樣性豐富，各品質性狀多樣性指數較高，且3大洲小黑麥種質籽粒品質存在差異。小黑麥籽粒淀粉含量與支鏈淀粉含量、直鏈淀粉含量間存在極顯著的相關性，但與籽粒蛋白質含量呈負相關，蛋白質含量與支鏈淀粉含量可作為評價小黑麥籽粒品質性狀的關鍵品質指標。在這113份種質中Spontanyi Kanova1185、中飼3297以及AD19可作為蛋白質含量高以及1AD545、Oktoploid Derzhavina以及Riebesel 47/51可作為淀粉含量高的小黑麥育種親本應用。

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（責任編輯：編輯郭蕓婕）

收稿日期：2022-02-21

基金項目：國家自然科學基金項目（31860376）

作者簡介：謝慧芳（1995—），女，碩士研究生，專業方向為小黑麥分子育種。

*通信作者：孔廣超（1970—），男，教授，從事麥類作物遺傳育種、作物種子科學與技術方向的研究，e-mail： kgch001@126.com。