紅松半同胞家系生長性狀變異及優良家系和單株的篩選1)

張金博 楊圓圓 徐柏松 曹穎 赫亮 馮健

(本溪滿族自治縣清河城實驗林場,遼寧·本溪,117116)(遼寧省林業科學研究院)(本溪滿族自治縣清河城實驗林場)(遼寧省林業發展服務中心)(遼寧省林業科學研究院)

紅松(Pinuskoraiensis)為多年生常綠針葉樹種,木材材質優良;其種實富含脂肪、蛋白質、不飽和脂肪酸和碳水化合物[1],具有極高的經濟價值,已成為我國東北林區營造林的重要樹種之一。良種是實現紅松人工林高質量發展的首要條件。紅松大規模的遺傳改良工作開始于20世紀80年代。經過科研人員50多年的研究,已有一定數量的紅松良種被選育出來[2]。從地域看,紅松遺傳改良研究主要集中在黑龍江省和吉林省,遼寧省偏少。從育種材料看,早期紅松遺傳改良工作主要以種源評價和區劃為主[3-4]。近些年,隨著子代測定林和無性系評比逐漸成林并達到選育林齡,已對紅松優良家系、無性系進行研究[1,5]。從選育指標體系看,紅松早期遺傳改良多以生長和材性指標為主[6];隨著人們對紅松籽需求的不斷增長,近年來,以紅松種實特性為指標的良種選育研究有所增加,形成了生長、材性和種實特性的多指標良種選育研究體系,篩選出一批生長和結實優良的無性系[7]。

遼寧地區作為紅松的主要分布區,2016年,紅松人工林面積為6.1萬hm2;2018年,遼寧省紅松人工林面積達到10萬多hm2;人工林面積呈現出快速增加的趨勢[8]。為了推動區域內紅松遺傳改良進程,獲得高產穩產新種質,本研究在遼寧省本溪滿族自治縣清河城實驗林場國家紅松良種基地,以2007年營建的15年生紅松半同胞子代測定林為研究對象,選擇參試家系171個(其中包括當地生產苗作為對照);2022年11月份,測定試驗林所有存活木的樹高、胸徑,以樹高、胸徑、單株材積等生長性狀為評價指標,計算各指標的變異系數、家系遺傳力、遺傳增益、現實增益;采用多目標決策法、隸屬函數法篩選優良家系和優良單株。旨在為加速遼寧地區紅松良種化進程、區域紅松產業發展提供參考。

1 材料與方法

試驗地為本溪滿族自治縣清河城實驗林場,林場位于遼寧省本溪市本溪滿族自治縣清河城鎮望城村(地理中心坐標：124°11′E、41°29′N)。為長白山脈東南延續部分,屬于中溫帶濕潤氣候區,年平均氣溫6～8 ℃,年降水量800～1 000 mm。試驗林設置于該林場孟家工區31林班3、15小班,面積為13.6 hm2。

試驗林營建于2007年,參試家系171個,其中包括當地生產苗作為對照;造林株行距為2 m×3 m,造林設計為10株小區,9次重復。2022年11月份,對試驗林所有存活木進行樹高、胸徑測定。

所有數據利用 SPSS 和 Excel 軟件進行分析,各指標計算方法：

單株材積V=(H+3)Af;式中,H為樹高、f為實驗形數(紅松的平均實驗形數為0.33)、A為胸高處橫斷面積。

變異系數CV=(s/x)×100%;式中,x為性狀均值、s為標準差。

從營林角度考慮,生長快且林相整齊的良種在生產上有優勢。本研究在優良家系選擇時,采用多目標決策法、隸屬函數法對優良家系進行選擇[9]。①首先采用一維比較法對數據進行標準化。對于目標值越大越好的指標(樹高、胸徑、單株材積)標準化,公式為U=1-0.9×(Ymax-Y)/(Ymax-Ymin);而對于目標值越小越好的指標(樹高、胸徑和單株材積的變異系數)標準化,公式為U=1-0.9×(Y-Ymin)/(Ymax-Ymin);式中,U為目標值標準化后數值、Y為目標值、Ymax為所有目標值中的最大值、Ymin為所有目標值中的最小值。②隸屬函數法計算公式為Ui=(Umax-U)/(Umax-Umin);式中,Ui為隸屬函數值、Umax為目標值標準化后的最大值、Umin為目標值標準化后的最小值。

2 結果與分析

2.1 紅松家系各性狀間差異及各性狀的變異

由表1可見：對家系各性狀進行方差分析的結果表明,各性狀在家系間均達極顯著差異(P<0.01)。

表1 紅松171個家系各性狀方差分析結果

對171個家系各生長性狀的計算,子代測定林各家系胸徑平均值為5.52 cm、最大值為6.58 cm、最小值為4 cm;樹高平均值2.36 m、最大值為15.2 m、最小值為9.64 m;高徑比平均值為44.83、最大值為52、最小值為39;單株材積平均值為0.035 0 m3、最大值為0.055 8 m3、最小值為0.017 9 m3。由表2可見：家系變異系數變化范圍為9.69%～35.01%;各性狀遺傳力較高,變化范圍為0.64～0.78,其中胸徑、樹高、單株材積家系遺傳力均超過0.70;家系內各性狀單株遺傳力,變化范圍為0.14～0.45。各生長性狀均受到較高程度的遺傳控制,樹高、單株材積受遺傳控制的強度最大。

表2 紅松171個家系的各性狀變異及遺傳力

2.2 紅松優良家系的選擇

應用隸屬函數法對171個紅松家系進行綜合評價(見表3),以10%的入選率對家系進行篩選,共篩選出17個優良家系。入選家系胸徑均值5.69 cm、樹高均值12.92 m、單株材積均值0.04 m3,分別是當地生產苗(對照)胸徑均值的1.14倍、樹高均值的1.13倍、單株材積均值的1.44倍,分別是參試家系胸徑均值1.03倍、樹高均值1.05倍、單株材積均值的1.00倍,現實遺傳增益胸徑為3.21%、樹高為4.54%、單株材積為9.37%。入選優良家系中413號家系胸徑最大(6.58 cm),分別是對照均值的1.32倍、優良家系均值的1.16倍、參試家系均值的1.19倍。入選優良家系中80號家系樹高(15.20 m)和單株材積(0.055 8 m3)均最大,樹高分別是對照均值的1.33倍、優良家系均值的1.18倍、參試家系均值的1.23倍,單株材積分別是對照均值的2.01倍、優良家系均值的1.40倍、參試家系均值的1.40倍。425號家系雖然胸徑、樹高、單株材積均接近或者低于入選優良家系的均值,但其隸屬函數排名卻靠前,原因在于其各性狀的變異系數較小,即各測定性狀的數值在其各參試單株間的差異較小。

表3 紅松優良家系隸屬函數值及各性狀均值

2.3 紅松優良家系的單株選擇

應用隸屬函數法對優良家系中各單株進行排序,取排名前50的單株,入選率為0.602%(見表4)。入選優良單株胸徑平均值為6.6 cm、樹高平均值為15.1 m、單株材積平均值為0.057 3 m3;入選優良單株胸徑最大值為7.3 cm、樹高最大值為17.5 m、單株材積最大值為0.077 0 m3,分別是優良家系均值胸徑的1.28倍、樹高的1.35倍、單株材積的1.93倍,分別是參試所有家系均值胸徑的1.32倍、樹高的1.42倍、單株材積的1.93倍;入選優良單株胸徑最小值為5.9 cm、樹高最小值為13.8 m、單株材積最小值為0.048 8 m3,分別比最大值低1.4 cm、3.7 m、0.028 2 m3,分別是優良家系均值胸徑的1.04倍、樹高的1.07倍、單株材積的1.22倍,分別是參試所有家系均值胸徑的1.07倍、樹高的1.12倍、單株材積的1.22倍。入選優良單株共來自8個優良家系,分別為526號、514號、335號、567號、80號、413號、487號、356號,其中526號家系入選優樹最多(17株)、356號家系入選優樹最少(1株)。

表4 紅松優良單株隸屬函數值及各性狀均值

3 結論與討論

紅松是東北林區重要的鄉土樹種,其遺傳改良工作由來已久。已有研究表明,分別通過生長性狀、材性性狀、種實性狀,或者將多個性狀聯合起來,可篩選出優良的紅松種源、家系、無性系和單株[10-11]。為了篩選出適宜遼寧地區推廣應用的紅松優良家系和提高紅松種子質量,本研究以包含171個家系的15年生紅松半同胞家系子代測定林為研究對象,開展紅松優良家系和優良單株選擇研究。遺傳和變異是進行林木遺傳改良的基礎和依據。本研究表明：171個紅松家系各性狀(胸徑、樹高、單株材積)間方差分析均達極顯著水平(P<0.01);胸徑、樹高、單株材積家系變異系數,分別為14.06%、14.03%、35.01%;說明不同家系間各指標均有較大差異,這為通過生長性狀選擇優良家系和優良單株提供了參考。

遺傳力表示親本將性狀的特性遺傳給子代的能力,遺傳力越大,越能穩定的遺傳給子代[12]。本研究表明,紅松胸徑、樹高、單株材積的家系遺傳力均大于0.70,均屬于高遺傳力,如開展優良家系選擇,入選家系各性狀能夠穩定遺傳給子代。張振等[13]以79個紅松優樹半同胞家系子代為對象,分別測定了21、25、27年生的生長性狀,研究結果認為紅松生長性狀受弱至中度的遺傳控制,樹高、胸徑、單株材積的家系遺傳力在0.25～0.70之間;尤其是在與本研究林齡(15年生)較接近的21年生時,生長性狀的家系遺傳力在0.25～0.40之間。本研究結果與文獻[13]的研究結果不盡相同,因此,今后應對本研究中的子代測定林進行持續觀測。

遺傳增益是評價育種效果的關鍵參數,可以表明育成群體超出現有群體的多少,體現育種成效。本研究利用隸屬函數法對171個紅松家系進行評價選擇,入選家系胸徑、樹高、單株材積的現實遺傳增益,分別為3.21%、4.54%、9.37%,遺傳增益十分明顯。本研究為初選結果,隨著林齡的增長和入選率的進一步提高,后續如果決選優良家系會獲得更高的現實遺傳增益;可以推測,如果本研究的決選優良家系應用于生產,會顯著提高紅松人工林單位時間內的材積增長量和單位面積的蓄積量。

子代測定林在種子園發展過程中具有重要作用。一方面,可以通過子代測定結果獲得親本材料的遺傳信息,用于前向選擇,指導種子園的去劣疏伐。本研究中家系來源于紅松初級種子園,本研究結果可以為紅松初級種子園進行去劣疏伐或者營建1.5代種子園提供參考,改建或新營建的紅松種子園會顯著提高所產種子的遺傳品質。另一方面,子代測定結果還可以用于后向選擇,篩選優良家系和優良單株,為種子園世代更新提供材料,推進遺傳改良進程。本研究在優良家系的基礎上開展了優良單株的選擇,篩選出50株優良單株,入選優良單株胸徑平均值為6.6 cm、樹高平均值為15.1 m、單株材積平均值為0.057 3 m3;入選優良單株胸徑最大值為7.3 cm、樹高最大值為17.5 m、單株材積最大值為0.077 0 m3,分別是優良家系均值胸徑的1.28倍、樹高的1.35倍、單株材積的1.93倍,分別是參試所有家系均值胸徑的1.32倍、樹高的1.42倍、單株材積的1.93倍。如果這些優良單株用于紅松二代種子園建設,會進一步提高區域內紅松種子的遺傳品質。另外,除了本研究篩選出的優良單株之外,本試驗中除了入選優良家系之外的參試家系中還存在一些生長指標較好的單株,后續可以通過篩選,收集這些生長指標較好的單株,進入紅松種質資源庫,用于紅松高世代遺傳改良。

本研究的紅松林齡只有15 a,仍處于幼齡期階段,也未達到紅松半輪伐期。同時,本研究只測定并分析了紅松子代測定林胸徑、樹高、單株材積等生長指標。今后,一方面,應對本研究的子代測定林進行定期觀測,實現持續觀測,以期獲得連續觀測記錄,以便更加精準地對其進行評價。另一方面,隨著育種目標的不斷變化,研究方法和測定技術的不斷進步,應進一步增加觀測指標,如材性指標、種實形態和養分指標、抗性指標等;也應引入更多的數據統計與分析方法和現代育種技術,如,最佳線性無偏預測法(BLUP)、分子標記輔助選擇(MAS)、全基因組選擇育種(GS)[14-16]。最終選育出生長速度快、材質優良、結實量大,且品種優、抗性強的紅松良種。