廣西景天科景天屬植物小志

鄒春玉, 孟世勇, 許為斌, 劉 演*

(1. 廣西喀斯特植物保育與恢復生態學重點實驗室,廣西壯族自治區中國科學院 廣西植物研究所, 廣西 桂林 541006; 2. 北京大學 生命科學學院, 北京 100871 )

景天屬(SedumL.)于1753年由Linnaeus建立,包含420種,主要分布于非洲東部、墨西哥高原以及喜馬拉雅地區(Hart &Bleij,2003; Thiede &Eggli,2007),隸屬于景天科(Crassulaceae J. St. -Hil.)。中國分布景天屬植物121種,分為山景天組(Sect.Oreades)、景天組(Sect.Sedum)和小山飄風組(Sect.Filipes),主要分布于我國西南地區(Fu & Ohba,2001)。山景天組主要分布于青藏高原、云貴高原等中高海拔地區,小山飄風組主要分布于喀斯特地貌低山潮濕生境,景天組主要分布于西南地區中低海拔林下、溝邊。自FloraofChina出版之后,我國華東地區,尤其是浙江、安徽一帶,不斷有新種、新記錄被報道(金孝鋒等,2010; 洪欣等,2013; Lu et al., 2013;Wang &Xiong,2019)。出現這種情況的主要原因是景天屬植物多為肉質,干后的臘葉標本變形嚴重,因此該屬鑒定難度較大,館藏臘葉標本鑒定錯誤率高;其次是該類群的采集薄弱區和空白區較廣,部分生物多樣性關鍵地區缺少專注性調查與采集。

目前對廣西景天屬植物的分類研究,主要以物種鑒定為主。然而也會存在館藏臘葉標本鑒定錯誤率高、缺少專注性調查與采集的問題。隨著區內物種多樣性調查的深入,景天屬的疑難種數量在增加。2020年,首次發表了廣西景天屬物種——南嶺景天(S.nanlingenseYan Liu &C. Y. Zou)(Zou et al., 2020)。此外,仍有多個疑難種有待進一步研究。

本文基于景天屬文獻收集整理、館藏植物標本的鑒定和野外調查,對廣西景天屬植物做了全面系統的整理和鑒定,訂正了廣西分布的景天屬植物種類信息,并附上分種檢索表和各個分類群在廣西的分布情況,特編寫成文,作為廣西景天屬分類研究的階段性資料,以期為該類群的后續研究與可持續利用提供本底資料。

1 廣西景天屬植物的分類簡史

廣西景天屬(SedumL.)植物系統的物種編目,始于1971年作為內部資料發行的《廣西植物名錄》(第二冊 單子葉植物,非正式出版的文獻資料),該名錄收錄景天屬植物7種。此后,1984年出版的《中國植物志》(第三十四卷)中記錄廣西分布有景天屬植物5種(傅坤俊和傅書遐,1984)。1986年出版的《廣西植物志》第一卷中收錄景天屬植物9種(王育生,1986)。2010年出版的《廣西植物名錄》收錄到景天屬植物11種(覃海寧和劉演,2010),這是目前廣西景天屬植物系統編目物種數最多的資料。《中國生物物種名錄》(2022版)收錄廣西景天屬植物5種。

從以上數據統計可以看出,在1971年后的50余年間,不同志書收錄廣西景天屬植物種類雖略有出入,但物種數變化較小,僅增加了4種(圖1)。在物種層面上,1971年的《廣西植物名錄》收錄的7種景天屬植物中,名金景天(S.mingjinianumS. H. Fu)(傅書遐,1965),于1977被日本學者H. Ohba處理為紫花八寶 [Hylotelephiummingjinianum(S. H. Fu) H. Ohba]。1986年《廣西植物志》收錄的9種景天屬植物中,除名金景天外,景天(SedumerythrostictumMiq.)也被處理為八寶 [Hylotelephiumerythrostictum(Miq.) H. Ohba]。

圖1 廣西景天屬植物物種數量變化Fig. 1 Changes in number of Sedum species from Guangxi, China

廣西館藏景天屬植物臘葉標本,多為20世紀90年代以前采集,主要是早期保護區科學考察時采集的標本,如大瑤山、花坪、元寶山、貓兒山等保護區的科學考察。此后,廣西景天屬植物標本數量沒有明顯變化。2010—2018年間,廣西景天屬植物臘葉標本數量顯著增加[圖2,數據來源于“國家植物標本資源庫信息網(https://www.cvh.ac.cn/)”],主要得益于“全國中藥資源普查(廣西)工作專項”項目的開展。筆者正是在整理和鑒定這期間采集的景天屬植物標本時,發現廣西景天屬植物的物種多樣性仍不清楚,研究十分薄弱,有必要對該類群開展深入的研究。

圖2 廣西景天屬植物臘葉標本數量變化Fig. 2 Changes in number of herbarium specimens of Sedum from Guangxi, China

2 廣西蘚狀景天的訂正

1981年,李光照將采自貓兒山頂峰的兩號標本——李光照10184(IBK)、李光照63415(IBK)鑒定為蘚狀景天(SedumpolytrichoidesHemsl.),并于2001年在《廣西貓兒山植物研究》中報道為廣西新記錄種。在筆者查看館藏標本及野外考證后發現,貓兒山頂峰的“蘚狀景天”為一年生草本,結實后干枯;花三基數,花瓣三角形。與蘚狀景天多年生草本的生活習性及花五基數的特征相差較大(圖3)。隨后通過形態解剖、分子生物學研究表明,采自貓兒山的“蘚狀景天”標本為錯誤鑒定,該種為新物種——南嶺景天(S.nanlingenseYan Liu & C. Y. Zou),并于2020年對該種進行描述發表。

3 廣西景天屬植物新記錄

通過查閱相關文獻資料,結合近幾年野外調查與采集及館藏標本研究,對廣西景天屬植物做全面系統的整理和鑒定,發現了廣西景天屬植物6個新記錄種。鑒于近年國內外學者對廣西植物多樣性高度關注,以及近些年掀起的“多肉潮”,讓景天屬植物逐步進入大眾視野,特予以報道。憑證標本存放于廣西植物標本館(IBK)。

3.1 鈍萼景天 圖4: A-D

鈍萼景天(A-D): A. 植株; B. 不育枝; C. 果枝; D. 花枝。黎平景天(E-G): E. 植株; F. 聚傘花序; G. 果枝。Sedum leblancae (A-D): A. Plants; B. Sterile shoots; C. Follicles branches; D. Flowering branches. S. lipingense (E-G): E. Plants; F. Cymes; G. Follicles branches.圖4 鈍萼景天和黎平景天Fig. 4 Sedum leblancae Hamet. and S. lipingense R. B. Zhang, D. Tan &R. X. Wei

SedumleblancaeHamet., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 8: 311. 1910. Fu, Ohba &Gilbert, Fl. China 8: 238. 2010.

本種心皮卵狀長圓形,腹面無凸起,蓇葖果直立,不呈星芒狀排列的特征,明顯區別于廣西已記錄的景天組、小山飄風組物種,是目前廣西記錄唯一一種山景天組物種。

憑證標本: 廣西百色市樂業縣花坪鎮,生于山坡石灰巖上,海拔1 451 m,2014年7月23日,陸昭岑、李述萬、方振名YC0586(IBK);隆林縣德峨鎮,生于山坡石灰巖上,海拔1 540 m,1980年10月27日,梁健英、覃民府K0190(IBK)。

分布: 中國云南、四川。廣西首次記錄。

3.2 黎平景天 圖4: E-G

SedumlipingenseR. B. Zhang, D. Tan &R. X. Wei, PhytoKeys, 134: 125-133. 2019.

本種與細小景天(S.subtileMiq.)相似,區別在于前者花期蓮座基生葉宿存,無不育枝。聚傘狀花序2～3個分枝,每個分枝1～3花。

憑證標本: 廣西桂林市灌陽縣洞井鄉,生于路旁石上,海拔69 m,2016年5月9號,灌陽縣普查隊450327160509010LY(IBK);來賓市金秀縣,大瑤山保護區,海拔940 m,2018年5月16日,覃營、牟光福DYS791(IBK)。

分布: 中國貴州。廣西首次記錄。

3.3 龍泉景天 圖5: A-G

龍泉景天(A-G): A. 植株; B. 聚傘花序; C. 不育植株; D. 花正面; E. 花背面; F. 花縱切面; G. 蓇葖果。圓葉景天(H-M): H. 植株; I. 花枝; J. 花背面; K. 花冠正面; L. 種子; M. 心皮。Sedum lungtsuanense(A-G): A. Plants; B. Cymes; C. Sterile plants; D. Top view of a flower; E. Axial view of a flower; F. Longitudinal section of a flower; G. Follicles. S. makinoi (H-M): H. Plants; I. Flowering branches; J. Axial view of a flower; K. Top view of a corolla; L. Seeds; M. Carpels. 圖5 龍泉景天和圓葉景天Fig. 5 Sedum lungtsuanense S. H. Fu and S. makinoi Maxim.

SedumlungtsuanenseS. H. Fu, Acta Phytotax. Sin., Add. 1: 115. 1965.

本種與大葉火焰草(S.drymarioidesHance)相似,主要區別在于前者植株密被白色腺毛,營養株直立莖明顯,小枝極叉開;聚傘花序極叉開,多花;心皮在成熟時星芒狀排列;蓇葖的腹面淺囊狀。

憑證標本: 廣西桂林市平樂縣二塘鎮,生于石灰巖山地林緣,2019年6月7日,平樂普查隊450300190607005LY(IBK)。

分布: 中國浙江、福建、廣東。廣西首次記錄。

3.4 圓葉景天 圖5: H-M

SedummakinoiMaxim. Bull. Acad. Imp. Sci. Saint-Pétersbourg. sér. 3. 32: 487. 1888. Fu, Ohba &Gilbert, Fl. China 8: 248. 2010.

本種與對葉景天(S.baileyiPraeg.)相似,主要區別在于前者葉倒卵形至倒卵狀匙形,先端鈍圓;萼片同型,線狀匙形。花期6—7月。

憑證標本: 廣西桂林市資源縣兩水苗族自治鄉,貓兒山保護區,附生于樹上,2020年7月28日,鄒春玉、王合等ZCY1899(IBK)。

分布: 中國安徽、浙江。廣西首次記錄。

3.5 細小景天 圖6

A, B. 植株; C. 聚傘花序; D. 不育枝; E. 花背面; F. 花正面; G. 花冠正面; H. 蓇葖果。A, B. Plants; C. Cymes; D. Sterile shoots; E. Axial view of a flower; F. Top view of a flower; G. Top view of a corolla; H. Follicles.圖6 細小景天Fig. 6 Sedum subtile Miq.

SedumsubtileMiq. in Ann. Mus. Bot. Lugd. -Bat.

2: 156. 1865. Fu, Ohba &Gilbert, Fl. China 8: 246. 2010.

本種與東南景天(S.alfrediiHance)相似,主要區別是前者植株纖弱,不育枝葉對生,倒卵形;花瓣寬披針形,鱗片寬楔形。

憑證標本: 廣西桂林市陽朔縣清水江,生于溪邊石上,2019年3月31日,鄒春玉、陳海玲YS08(IBK);資源縣梅溪鄉,生于丹霞山腳石壁上,2020年3月22日,鄒春玉、許為斌、黃金全ZCY299(IBK);龍勝縣,生于水旁石上,1955年5月8日,廣福林區調查隊144(IBSC);融水縣,元寶山,2005年5月15日,海拔1 300 m,生于山坡石上,元寶山綜合考察隊(劉演等)Y1188(PE)。

分布: 中國江蘇、江西、陜西、浙江、福建、廣東,以及日本和越南。中國廣西首次記錄。

3.6 土佐景天 圖7

A. 植株; B. 聚傘花序; C. 花背面; D. 花正面; E. 莖生葉片; F. 心皮; G. 花瓣、雄蕊及鱗片。A. Plants; B. Cymes; C. Axial view of a flower; D. Top view of a flower; E. Cauline leaves; F. Carpels; G. Petals, stamens and nectars.圖7 土佐景天Fig. 7 Sedum tosaense Makino

SedumtosaenseMakino, Bot. Mag. (Tokyo). 6: 52. 1892. Fu, Ohba &Gilbert, Fl. China 8: 246. 2010.

本種與凹葉景天(S.emarginatumMigo)相似,區別在于前者不育株直立,葉片較大,長2.3～3.5 cm,寬1～1.5 cm,互生,線狀匙形,先端凹缺;花瓣橢圓形披針形。

憑證標本: 廣西桂林市資源縣梅溪鄉,生于丹霞山腳石壁上,2019年3月31日,鄒春玉、蘇鈺嵐、黃金全ZCY012(IBK);灌陽縣洞井鄉椅山村,生于林下石灰巖上,海拔436 m,2016年3月14日,灌陽縣普查隊450327160314002LY(IBK);河池市環江縣,木論保護區,生于林下石灰巖上,海拔630 m,2011年5月3日,黃俞淞、廖云標、彭日成y0231(IBK)。

分布: 中國浙江、江西,以及日本。中國廣西首次記錄。

4 種類與分布

根據文獻資料、館藏標本查閱以及近期區內多樣性調查,已記錄廣西景天屬分類群17個,各個分類群的分布及生境詳情見表1,并在下文提供這17個物種的分種檢索表。

表1 廣西景天屬種類與分布Table 1 Species and distribution of genus Sedum from Guangxi

5 分種檢索表

1.植株被腺毛;葉基部無距;圓錐花序

2.營養期蓮座狀;花白色

1.大葉火焰草S. drymarioidesHance

2.營養期莖直立;花黃色

2.火焰草S. stellariifoliumFranch.

1.植株常無毛;葉基部有距;聚傘花序或傘房花序

3.心皮直立

3.鈍萼景天S. leblancaeHamet.

3.心皮基部合生,半成熟時星芒狀排列

4.植株被腺毛

4.龍泉景天S. lungtsuanenseS. H. Fu

4.植株無毛

5.葉先端微凹

6.不育莖上葉對生,匙狀倒卵形至寬卵形

5.凹葉景天S. emarginatumMigo

6.不育莖上葉較大,互生,匙狀倒卵形

6.土佐景天S. tosaenseMakino

5.葉先端漸尖或鈍圓

7.植株莖直立

8.植株高大,約50 cm,葉菱狀橢圓形

7.大苞景天S. oligospermumMaire

8.植株矮小,15 cm以下, 葉線性或倒卵形

9.基生葉蓮座狀;倒卵形

8.黎平景天S. lipingenseR. B. Zhang, D. Tan &R. X. Wei

9.葉線形,花三基數

9.南嶺景天S. nanlingenseYan Liu &C. Y. Zou

7.植株匍匐或僅花莖直立

10.植株上部葉腋有珠芽

10.珠芽景天S. bulbiferumMakino

10.植株無珠芽

11.植株具不育莖和花莖,不育莖和花莖上的葉不同型

11.細小景天S. subtileMiq.

11.植株具不育莖和花莖,不育莖和花莖上的葉同型

12.植株葉互生

12.東南景天S. alfrediiHance

12.植株葉輪生或對生

13.不育莖葉對生

14.葉倒卵形,先端鈍圓;花枝二歧分枝

13.圓葉景天S. makinoiMaxim.

14.葉匙狀倒卵形,先端鈍急尖;花序多分枝

14.對葉景天S. baileyiPraeger

13.不育莖葉輪生

15.葉倒披針形

15.垂盆草S. sarmentosumBunge

15.葉線性

16.葉長2～3 cm,寬3～4 mm

16.禾葉景天S. grammophyllumFrod.

16.葉長1.5～2.5 cm,寬約2 mm

17.佛甲草S. lineareThunb.

6 小結

通過對文獻資料的整理和館藏標本的研究,以及野外追蹤調查采集,發現廣西景天屬植物物種多樣性豐富,目前共記錄廣西景天屬植物17種。

在研究過程中也發現,除本文報道的6種新記錄種外,目前仍有部分疑難種無法處理,如采自金秀大瑤山的標本S.S.Sin 23517(IBSC)、S.S.Sin 21594(IBSC)、黃志39418(IBSC),1984年黃淑美先生將其鑒定為本州島景天(S.hakonenseMakino)。在筆者查閱標本并到野外進行考證后發現,該種在賀州姑婆山、湖南、廣東也有分布,其形態與產于日本的本州景天極相似,但后期的分子證據卻顯示該種與模式標本采自廣東北部與湖南交界處的四芒景天(S.tetractinumFrod.)更為接近,由于其形態描述與四芒景天差別極大,因此該種暫未處理;采自恭城的標本450332150331026LY(IBK)與采自資源縣的標本許為斌、鄒春玉、黃金全ZCY300(IBK),其形態雖與坤俊景天(S.kuntsunianumX. F. Jin, S. H. Jin &B. Y. Ding)、對葉景天(S.baileyiPraeg.)相似,但營養株的匍匐莖及花枝上的葉形明顯不同于二者,目前缺乏坤俊景天的解剖材料,該種暫不處理。綜上表明,全面的材料收集和細致的形態結構解剖研究工作仍十分必要。

景天屬植物多為肉質,花小,密集,鮮艷,花期長,整株植物綠色期長,株形優美,是集觀葉、觀莖、觀花為一體的優良花卉且觀賞價值較高。本文報道的6種新記錄種,具備潛在開發利用價值。根據其植株和生境特征,其中鈍萼景天、黎平景天在園林應用方面適用于巖石園營建,而龍泉景天、圓葉景天、細小景天、土佐景天均可用于地被、邊坡綠化、屋頂綠化造景及盆栽觀賞。此外,景天屬植物還是我國重要的中草藥,其中垂盆草(S.sarmentosumBunge)具有利濕退黃,清熱解毒的功效,被《中華人民共和國藥典》(2015)收錄,佛甲草(S.lineareThunb.)、凹葉景天等在《中華本草》(1999)中有記載,這些物種在廣西的藥用十分普遍,特別在少數民族地區,景天屬植物往往有獨特的藥用功效和用法。廣西景天屬植物資源潛在利用方面的研究還較少,需要開展景天屬植物的多樣性、形態性狀、生境、地理分布格局以及植物資源量研究,只有充分掌握了這些關鍵資料,才能更好地指導該屬植物資源潛在利用前景方面的研究。

綜上所述,由于廣西景天屬館藏標本的研究鑒定仍有諸多疑難且該類群在野外調查中容易被忽視,受關注度較小,因此建議加強該屬植物的野外調查采集工作,開展分類學、系統學專注性研究,為廣西景天屬種質資源開發利用積累第一手材料。

致謝浙江農林大學金孝鋒教授在標本鑒定上給予了幫助,浙江大學李攀老師提供了蘚狀景天的彩色照片,廣西植物標本館陸昭岑、陳海玲、李健玲、蘇鈺嵐、黃金全等人員參與野外調查工作,在此一并致謝。