











摘 要 為揭示觀光木的苗期生長規律,對5個種源觀光木幼苗的年生長節律進行了觀測分析。結果表明:根據擬合的Logistic 方程生長模型(R2>0.97,p<0.01),可將5個種源觀光木苗期的苗高和地徑年生長進程劃分為出苗期、生長初期、生長盛期、生長后期4個時期。其中,生長盛期的苗高和地徑的生長量分別占全年的60.39%~66.22%和60.33%~72.56%。憑祥和南寧種源的年生長積累均大于其他3個種源,且苗高和地徑生長相似;5個種源的苗高比地徑晚1個月進入生長盛期,早1個月進入生長末期。5個種源觀光木1年生的苗高和地徑生長呈現出“慢—快—慢”的生長節律,符合“S”型生長曲線,且地徑和苗高呈現出異速生長現象。觀光木1年生播種苗的生長過程遵循Logistic曲線規律,可在苗木速生期加強水肥管理,以提高苗木質量。
關鍵詞 觀光木;種源;苗期;生長規律;Logistic方程
中圖分類號:S723.1 文獻標志碼:A DOI:10.19415/j.cnki.1673-890x.2024.23.006
觀光木(Michelia odora)為木蘭科(Magnoliaceae)含笑屬(Michelia)的常綠樹種,又叫香花木、香木楠、宿軸木蘭,是中國特有的古老孑遺樹種,其零散分布于江西南部、福建、廣東、海南、廣西、云南東南部等海拔300~1100 m的巖山地常綠闊葉林中[1-2]。由于生態環境惡化、人類干擾及盜伐現象嚴重,觀光木野生資源數量急劇減少,加之自然更新能力較差,種群天然分布狹窄[2]。目前,對于觀光木的研究主要集中于種群遺傳多樣性和遺傳結構、群落特征、種子萌發及幼苗生長規律等方面[3-7],對于不同種源觀光木苗期試驗的研究報道較少。本研究以5個種源觀光木幼苗為研究對象,在苗期定期觀測苗高、地徑生長,利用Logistic方程進行擬合,初步了解其苗期生長規律,以期為培育優質苗木、優良種源選擇及引種馴化提供理論依據。
1" 材料與方法
1.1" 試驗地概況
試驗地位于江西省贛州市上猶縣贛南樹木園苗圃內,地理位置為東經114°02'~114°04',北緯25°50'~25°51',海拔198~633 m。年均溫17.8 ℃,年均降水量1 615.2 mm,年均蒸發量1 031.5 mm,無霜期302 d,相對濕度80%以上。
1.2" 試驗材料
試驗材料為采自廣西、江西、福建、云南4?。▍^)的5個種源:廣西壯族自治區南寧樹木園(108.27°E,22.72°N);廣西壯族自治區崇左市憑祥市夏石鎮哨平試驗站(106.88°E,22.30°N);江西省贛州市贛縣區(115.16°E,25.55°N);福建省南平市建甌市東安村(118.36°E,27.08°N);云南省昆明植物園(10.77°E,25.13°N)。
種子于2022年10月采集,去除雜質經濕砂儲藏后,待種子有部分開口露白時進行播種。2023年2月在園區苗圃基地以條播的方式進行播種育苗,行距為20 cm,播種深度為3~5 cm,播后覆蓋細土2~3 cm,搭小拱棚外面覆蓋75%遮光度的遮陽網。播種后30 d左右開始出苗,幼苗出齊后揭開遮陽網。在6月選擇陰雨天進行間苗補苗,每行保留苗木10~15株,株距10~15 cm。試驗期間的水肥管理、病蟲害防治等苗期管理均按照常規方法進行。
1.3" 試驗方法
在5個種源中隨機各選30株生長健康的苗木掛牌標記,共150株,作為標準株進行生長量測定。在生長期內每20 d進行一次苗高和地徑的測定。苗高使用鋼卷尺測量(精度0.1 cm),地徑用游標卡尺測量(精度0.01 mm)。
采用Logistic方程[8]對苗高和地徑進行擬合,其模型如式(1)。
[y=k(1+ae?bt)]" (1)
式中,y為觀測指標累積生長量,t為生長時間,k為生長終極量,a、b為待定系數。
將Logistic方程兩側對x求二階導數,并令其等于0,求得連日生長量最大時的天數x,即速生期,其表達式為x=lna/b。將Logistic方程對x求三階導數,并令其等于0,求得連日生長量變化速率最快的2個點x1、x2,其中,x1=(1/b)ln[a/(2+3)]、x2=(1/b)ln[a/(2-3)],即由生長初期到生長盛期和由生長盛期轉入緩慢生長的分界點,x1~x2為生長盛期[9]。
對 Logistic 方程求一階導數可得連日生長量曲線方程:
[dydt=(abke-bt)(1+ae-bt)2]" "(2)
對上式再求導,可得:
[d2ydt2=ab2ke-bt(1-ae-bt)(1+ae-bt)3]" "(3)
令 d2 y / dt2 = 0,求得連日生長量最大時間為:
[t=lnab]" (4)
對( 1) 式求三階導數,可以求出苗木生長變化速度曲線的左拐點 t1 和右拐點 t2,t1~t2 即為速生期。
[t1=lna3.733 205b]" (5)
[t2=lna0.267 95b]" " (6)
1.4" 數據處理
數據整理及圖表繪制用Excel 2019;方差分析、Logistic方程擬合及其他統計分析處理用SPSS 25.0和Origin 2021軟件。
2" 結果與分析
2.1" 不同種源觀光木苗高生長規律
2.1.1" 苗高生長曲線
觀光木種子播后30 d開始發芽,經40 d左右苗木基本出齊。5個種源觀光木的苗高年生長過程呈現“慢—快—慢”的“S”型生長曲線[10]。生長初期苗高增速相對較低,苗高生長從苗木出齊后的100 d以后生長趨勢加快,其中憑祥、南寧兩個種源生長速度最快,而南平種源生長最遲緩;南寧和憑祥種源的1年生平均苗高生長量接近,且大于另外3個種源的生長速度(見圖1)。
通過Logistic方程對實際測量數據進行分析,從表1可以看出,Logistic方程都能很好地擬合5個種源觀光木實測苗高與生長時間之間的關系,其相關系數均達0.989以上,其中憑祥種源擬合效果最好,R2為0.999,方程顯著性檢驗均達極顯著水平(p<0.01),成功地揭示了觀光木苗高的生長規律(見圖2)。
由表1可以看出,5個種源觀光木的苗高速生期差距并不大,苗高速生期均出現在出苗后的第135 d左右,其中南寧種源苗高速生期在出苗后133 d,也就是其最高速增長期出現在9月4日,比其他種源更早進入苗高增長高峰期。從苗高生長盛期來看,苗高進入生長盛期的起始時間和持續天數基本上是相似的。
2.1.2" 不同種源觀光木苗高生長過程的擬合和生長階段的劃分
依據Logistic研究方法,結合觀光木幼苗的生長特性,將觀光木苗高年生長過程劃分為出苗期、生長初期、生長盛期和生長后期4個階段[13-14]。5個種源觀光木各階段的生長特點存在差異。5個種源出苗期基本一致,出苗期內昆明種源與其他4個種源存在極顯著差異。6月至7月下旬為生長初期,苗高生長緩慢,持續時間為40~60 d,在此期間內,南寧和昆明種源、南平和贛州種源之間無顯著差異;南寧種源的生長初期階段最長,其凈生長量也最大。南平種源最早進入生長盛期且持續時間最長,但生長量卻最低,其苗木凈生長量僅有31.48 cm。憑祥和南寧兩個種源生長期相對于其他3個來源來說較短,但它們的凈生長量最高,分別為66.61 cm、66.18 cm。此時期昆明種源與其他4個種源的凈生長量存在極顯著差異。贛州和昆明種源在同一時間段進入生長后期并且持續的時間相似,苗木進入生長后期時,苗高增長會逐步減慢甚至停止,5個種源苗高生長基本在11月底停止,整個生長周期約220 d左右(見表2)。
2.2" 不同種源觀光木地徑生長規律
2.2.1" 地徑生長曲線
苗木生長的地上和地下部分相輔相成,5個種源觀光木一年內的地徑生長量的動態變化與苗高的生長之間存在著緊密聯系。5個種源觀光木的地徑生長速度略微有所區別,但是生長曲線的趨勢大致相似。在出苗后的100 d里,各種源的地徑生長都表現出了極慢的生長速度,隨后其生長速度逐步提高,直至生長末期才會減緩。5個種源觀光木的地徑年生長過程均呈現“S”型生長節律。地徑生長過程見圖3。
2.2.2" 不同種源觀光木地徑生長過程的擬合和生長階段的劃分
利用Logistic方程對5個種源觀光木地徑的測量數據進行分析,計算所對應的速生期和生長盛期(見表3),其相關系數均達0.970以上,各種源的回歸方程擬合性都達到了極顯著水平,Logistic模擬曲線的精確性和實測數據之間的吻合度非常高(見圖3、圖4),這表明采用Logistic方程能夠有效描述5個種源觀光木地徑的年生長規律。
從地徑的生長高峰出現時間來看,昆明種源地徑生長速生期在出苗后的第114 d(見表3),即地徑生長速度最快時間為8月16日,領先于苗高生長速生期約26 d左右;南寧種源地徑與苗高同時達到了生長速生期;南平、憑祥、贛州3個種源地徑比苗高生長速生期遲4~13 d左右??傮w來看,地徑速生期與苗高差異不大,除昆明種源外其他4個種源的生長速生期基本出現在9月初這同一時間段內。
各個生長期的地徑凈增長情況,除初始發芽時期外,生長各階段的地徑和苗高的生長速度并不一致。5個種源地徑在生長初期持續時間比苗高短20~30 d,而在生長盛期持續時間比苗高長1~2個月;南平種源地徑的生長盛期持續時間最長為156 d,并且該周期的結束時間都發生在研究停止后的5 d內,這段時間內的凈增量達到了10.13 mm,其速生期的生長量占整個生長量的72.56%;昆明種源地徑的生長盛期僅有88 d,只有南平種源的56.41%;憑祥種源地徑的凈生長量在生長盛期最大,為12.99 mm,占整個生長期的70.36%;盡管憑祥、南寧、昆明種源與南平種源相比,它們的生長峰值持續時間較短,但凈生長量更大。苗高、地徑進入生長后期的時間相差較大,各種源地徑在9月下旬至12月上旬期間陸續進入生長后期;從地徑生長停止時間來看,南平、憑祥、贛州、南寧4個種源都將在11月初或12月初結束生長,這個時間節點要晚于苗高大約15~30 d;昆明種源在9月底便進入停止生長,早于苗高約1個月。通過方差分析可以看出,所有種源間的地徑凈生長量在出苗期、生長后期都沒有明顯的差別,在生長初期和生長盛期表現出顯著的差異(見表4)。
2.3" 不同種源觀光木實生苗苗高和地徑的差異分析
2.3.1" 種源間苗高、地徑差異性分析
對不同種源觀光木苗期苗高與地徑的生長性狀進行測定,南寧和憑祥種源表現最為出色,平均苗高超過110.00 cm,平均地徑也達到了13.00 mm以上;南平種源表現最差,其平均苗高只有47.23 cm,平均地徑為9.98 cm,苗高和地徑僅為南寧種源的42%和76%(見表5)。
對5個種源觀光木苗木的苗高進行方差分析,結果見表6。分析結果表明,各種源間苗高和地徑存在極顯著差異(p<0.01),南寧、憑祥和昆明種源三者之間的差異并不顯著,但與贛州和南平種源差異卻非常明顯。
2.3.2" 種源間與種源內苗高和地徑變異分析
從苗高和地徑的變異系數來看,觀光木5個種源間與種源內苗高和地徑變異較大(見表7),各種源間的苗高變異系數為41.74%,地徑變異系數為19.51%。種源內苗高變異系數最大的是昆明種源,最小的是南寧種源;南平種源的地徑變異系數最大,而昆明種源則最低;這表明各個種源中都具有豐富且多樣的遺傳多樣性。
3" 結論與討論
用Logistic 方程對5個種源觀光木的苗高、地徑生長過程進行擬合,結果表明:苗高、地徑生長均呈現“S”型的生長節律。綜合5個種源觀光木的苗高、地徑生長節律,可把年生長過程劃分為出苗期、生長初期、生長盛期和生長后期4個時期,且不同種源各時期持續時間不一致。5個種源的苗高比地徑晚1個月進入生長盛期,早1個月進入生長后期。苗高生長速生期與地徑差異不大,除昆明種源外其他4個種源的生長速生期基本在出現在9月初這同一時間段內。
具Logistic 生長節律的樹種常表現為生長盛期的生長速度快、生長量大[12],其生長盛期生長量占年生長量的50%以上。這種現象在觀光木上也有所體現,苗高生長盛期持續時間約占整個生長周期的34.09%~50.45%,而這個時期的生長量占生長總量的60.39%~66.22%;地徑生長盛期持續時間占整個生長期的40.00%~70.91%,在這個時期內,其生長量占比達到了60.33%~72.56%。
對5個種源觀光木一年生苗的年生長量進行方差分析表明:觀光木5個種源的苗高和地徑在不同種源間差異極顯著;總的來說,廣西南寧種源的苗木質量最佳,雖然其他種源的植株生長速度略遜色于南寧種源,但是生長狀況表現良好,一年生苗高均在47 cm以上,均能適應當地的環境條件。不同種源間的變異幅度非常明顯,同時每個種源內部也存在較大的變異性,遺傳改良潛力大,這對選擇優良品種有著重要的影響。
一般樹種的生長盛期表現出苗高生長普遍早于地徑生長的規律[15],然而,5個種源的觀光木卻展現出相反的現象。它們的地徑生長明顯領先于苗高,并且從開始到結束都有更長的周期,呈現出異速生長現象。這是由于觀光木幼苗的地徑生長提前到達生長高峰期,當地徑快速增長的時候,苗高的生長就顯得較為緩慢,反映出苗木在不同時期有不同的“生長中心”,以保證光合產物的重點分配,確保各器官的均衡生長[16], 這與黃連木的生長節律一致[17]。大多數樹種均表現出苗高生長盛期的持續時間比地徑的短,生長盛期苗高的生長速度較快,而地徑的增速相對緩慢[18]。對大葉櫟(Castanopsis fissa)、楊樹(Populus spp.)等苗期生長的研究也表明,苗高生長速生期的持續時間比地徑的短20~30 d[19-20],本研究也有相似的生長規律,南平、憑祥、贛州、南寧4個種源觀光木也表現出相同的生長規律。
樹木生長規律反映的是基因特征與其生存環境之間的協調關系,掌握了樹木生長規律,有助于我們依據植株各生命周期中的特有屬性來實施精確的管理策略,從而促進它們快速發育。觀光木一年生苗木的苗高和地徑增長速度在整個發展過程中存在顯著變化,為此在不同生長階段應采用相應的育苗技術措施,特別是在旺盛生長期間的長度及增速對其總體生長有著決定性的影響。而生長盛期恰是干旱高溫的時候,因此需要加強水肥管理以確保幼苗的健康生長。
參考文獻:
[1] 邱德英, 彭春良, 康用權, 等. 優良鄉土樹種觀光木選育與栽培技術研究[J]. 湖南林業科技, 2009, 36(2): 19-22.
[2] 鄧賢蘭, 吳楊, 賴彌源, 等.江西中南部觀光木種群及所在群落特征研究[J]. 廣西植物,2012,32(2):179-184,260.
[3] 周凡, 王義平, 吳照祥, 等. 觀光木人工林單木胸徑樹高生長模型研究[J]. 江西科學,2023,41(5):857-863.
[4] 吳雪琴.南嶺地區觀光木種群遺傳多樣性的ISSR分析[D]. 長沙:中南林業科技大學, 2013.
[5] 韋鵬飛,吳敏,李鑫,等.觀光木人工林木材熱處理材色變化研究[J]. 林業調查規劃,2024,49(2):225-230.
[6] 張興旺,謝艷萍,周圣哲,等.極小種群野生植物觀光木種群結構與數量動態[J]. 普洱學院學報,2022,38(6):14-18.
[7] 池毓章.觀光木播種苗生長規律及育苗技術研究[J]. 福建林業科技,2007(1):122-125,132.
[8] 張紀卯.毛果青岡1年生苗木生長規律及相關關系[J]. 中南林學院學報,2006,26(3):59-62.
[9] 陳菊艷,鄧倫秀,陳景艷,等.不同種源紅花木蓮實生苗年生長規律研究[J]. 中國農學通報,2013,29(31):8-14.
[10] 李秋荔,黃壽先,李志先,等.中國馬褂木不同種源苗期生長規律研究[J]. 廣西植物,2012,32(3):355-361.
[11] 楊玲, 杜文婷, 魯強, 等. 3種四照花一年生播種苗生長規律初探[J].熱帶亞熱帶植物學報,2020,28(4):367-374.
[12]" 陳菊艷, 陳銳, 陳志萍,等.不同種源野鴉椿一年生苗生長規律研究[J].種子,2021,40(5):126-131,135.
[13] 劉增喜,張國栓. 不同種源北非雪松1年生播種苗的年生長規律[J]. 山東林業科技,2012,42(4):1-4.
[14] 杜坤,王軍輝,賈子瑞,等.不同種源砂生槐種子及幼苗生長變異研究[J]. 西北林學院學報,2012,27(4):144-148.
[15] 李建華, 許玉蘭, 段安安, 等.不同干型云南松子代一年生家系苗生長節律比較[J]. 種子,2019,38(3):67-72.
[16] 曹健康,黃虹,陳黎.三角楓苗期生長特性的初步研究[J]. 黃山學院學報,2006(3):66-69.
[17] 郭歡歡, 劉勇, 姚飛,等.黃連木苗期年生長節律、生物量分配及養分積累[J]. 中南林業科技大學學報,2018,38(7):71-75.
[18] 蔡年輝, 許玉蘭, 白青松, 等.不同種群高山松1年生播種苗木生長節律及其變異[J]. 東北林業大學學報,2013,41(5):11-15,74.
[19] 姜成平, 孫家京, 隋日光, 等. L35等黑楊新無性系苗期生長規律研究[J]. 山東林業科技,2006(4):23-24.
[20] 龐世龍, 黃志玲, 郝海坤, 等. 大葉櫟苗期生長模型及分析[J]. 林業科技開發,2011,25(5):36-39.
(責任編輯:易" 婧)