草魚養殖池塘水溫生態適宜度評價基準初探

王壽兵 屈穎 劉興國 姜釔如 蔡楨杰

(1 復旦大學環境科學與工程系,上海 200433; 2 中國水產科學研究院漁業機械儀器研究所,上海 200092)

草魚(Ctenopharyngodonidella)是鯉科(Cyprinidae)、雅羅魚亞科(Leuciscinae)、草魚屬(Ctenopharyngodon)魚類。在我國,草魚的養殖產量目前位居“四大家魚”之首,其養殖區域分布廣泛,發展潛力巨大[1]。在池塘養殖中,水溫是決定魚類能否健康生長和生存的重要環境因素之一。許多養殖戶通常對高溫和低溫等極端致死溫度比較關注,而對不會直接導致魚類死亡的水溫關注較少或缺乏清晰的認知。國內外已有不少關于水溫對草魚生理生態影響的研究,但受研究對象個體大小、試驗方法和水溫條件等各種因素的影響,研究結論常常并不一致,尤其是不同水溫條件對草魚的生態適宜度尚不明確。對于我國廣大的養殖戶而言,如果不能很好地利用這些研究結果來指導工作,判別池塘水溫的適宜度水平,將難以在養殖生產中采取科學、及時的應對舉措。本文在系統收集整理國內外相關研究結果的基礎上,研究確定了草魚養殖池塘的水溫生態適宜度評價基準,以期更好地指導我國廣大養殖戶開展池塘水溫安全管理和生態適宜度調節,促進草魚養殖業的健康發展。

1 材料和方法

利用Web of Science、Scopus、中國學術期刊網絡出版總庫、中國優秀碩士學位論文全文數據庫、中國博士學位論文全文數據庫等數據庫,以“溫度”及其英文“temperature”、“草魚”及其英文名“grass carp”和拉丁學名“Ctenopharyngodonidella”同時作為檢索詞進行全文檢索,逐條篩選出涉及水溫對草魚生理生態影響的研究論文。對這些論文及其文后的相關參考文獻進行數據挖掘,并按水溫高低順序列表整理分析不同溫度下草魚的主要生理生態表現。以此數據作為研究確定不同生態適宜度評價基準的科學依據。

為了方便在實際生產中進行判別和應用,本文未按高、中、低或優、良、中、差等傳統的生態適宜度等級劃分,而是根據水溫對草魚生長和生存的適宜度高低,將適宜度劃分為5個等級期,即最適期、正常期、影響期、危險期和死亡期。對應的評價基準(或閾值)分別稱為最適期基準、正常期基準、影響期基準、危險期基準和死亡期基準。各個適宜度等級期的含義規定如下:

(1)最適期:草魚處于理論上最為理想的生存狀態,各項常規生理指標均不受水溫脅迫。

(2)正常期:從最適宜狀態到可檢測到不良影響(如生長明顯放緩)出現的時期。

(3)影響期:從不良影響(包括生理指標)出現開始到死亡威脅(如浮頭、失去平衡)開始出現的時期。

(4)危險期:從對草魚開始產生死亡威脅至有個別魚開始出現死亡的時期。

(5)死亡期:草魚開始死亡至可能引起大部分魚死亡的時期。

各生態適宜度等級期的水溫閾值根據文獻挖掘的數據排序結果并綜合考慮試驗對象和環境條件等多種因素確定。

2 結果

2.1 溫度對草魚生理生態影響的研究結果匯總

本研究共收集到國內外與本文研究關聯度較大的研究文獻19篇,涉及的最低水溫為2.0 ℃[2],最高水溫為39.5 ℃[3]。最早的研究文獻發表于1965年[2],最新的研究文獻發表于2021年[4]。研究對象有記錄的初始體質量最小為0.41～0.44 g[5],最大為1 053.3 g[4]。為便于從這些研究結果中獲得各生態適宜度基準值,按極端低溫、極端高溫和常溫3個水溫段分別呈現相關的研究結果,詳見表1～表3[2-20]。

表1 極端低溫對草魚生理生態影響的研究結果匯總(按水溫從低到高排序)

表2 極端高溫對草魚生理生態影響的研究結果匯總(按水溫從高到低排序)

表3 常規溫度對草魚生理生態影響研究結果匯總(按水溫從低到高排序)

2.2 生態適宜度評價基準

2.2.1 死亡期和危險期

極端高溫或低溫都會威脅草魚的生存甚至致其死亡,因此,死亡期和危險期基準值均應包括低溫閾值和高溫閾值。

(1)低溫閾值

有研究發現,體質量為31～38 g的草魚幼魚在水溫8 ℃的條件下無死亡現象,且在水溫升至28 ℃前,其耗氧率隨著水溫的升高而升高[7],這說明8 ℃的低溫環境不會威脅到草魚的生存。初始體質量為(1 053.33±16.11)g的草魚成魚,在經歷最低水溫為4 ℃的冬季后,其死亡率為0[4],說明在緩慢降溫的情況下,4 ℃的低溫不會致其死亡。Stevenson[2]研究發現,38尾平均體質量為4.0 g的草魚幼魚被投放到水溫為2 ℃的池塘中馴養,在氣溫下降且池塘上覆冰層5周后,草魚沒有表現出明顯的不良反應。考慮到在池塘結冰后,草魚可游動到其他水溫層,因此從該研究不能得出草魚幼魚可長時間適應0 ℃水溫的確切結論。從上述觀測結果可以推斷,在經過緩慢降溫并充分適應后,草魚能耐受0～2 ℃的低水溫。

此外,有研究表明,草魚能耐受的最低溫度還與之前的馴化溫度有關。例如,體長10.0～13.2 cm的草魚,在水溫從25 ℃驟降到7.5 ℃、從20 ℃驟降到4 ℃以及從11 ℃驟降到0 ℃后,其24 h內的死亡率均可達50%[3]。這說明草魚能耐受的最低水溫不但與單純的水溫高低有關,還與水溫的變化速度和幅度有關。在緩慢降溫的情況下,草魚能耐受的最低溫度也隨之降低。從上述研究結果可以看出,在緩慢降溫的情況下,體質量在4.0 g以上的草魚可耐受的低溫極限可達2.0 ℃。在池塘養殖草魚過程中,投放的魚種體質量一般在4.0 g以上,且池塘水溫變化(尤其池底水)往往會比氣溫變化更為輕緩。基于此,本文將草魚能耐受的最低水溫和危險水溫上限分別確定為2.0 ℃和4.0 ℃。

值得注意的是,有研究發現,5 d齡的草魚魚苗從馴化溫度22 ℃漸降至4.6 ℃后維持12 h再回到室溫,其24 h死亡率高達50%,還發現在8 ℃水溫條件下其冷休克率可達100%[6]。該研究結果與前述文獻的差異較大,可能與試驗魚規格過小和降溫幅度較大有關。本文在確定低溫基準時未采納此結果。

(2)高溫閾值

目前涉及草魚耐高溫研究的文獻尚不多見,而且研究結果的差異往往較大,甚至會出現相互矛盾的情況(見表2)。例如,有研究發現,體質量2.5～4.3 g的幼魚,從水溫23 ℃開始按0.5 ℃/min的速度升溫,開始出現死亡時的最高水溫為38.2～40.2 ℃(平均為39.3 ℃)[8];體長為10.0～13.2 cm的幼魚,在水溫逐漸升至39.5 ℃后,1周內其死亡率高達78%[3]。顯然,上述水溫都不是草魚能耐受的最高水溫。有研究發現,在35.5 ℃水溫條件下并未發現體質量為4.0 g的幼魚出現死亡,說明草魚的致死高溫至少在35.5 ℃以上[2]。也有研究發現,草魚在水溫逐漸升高到38 ℃后,1周內無死亡現象,而當升溫到39 ℃,1周內死亡率僅有8%[3]。上述研究結果表明,草魚的最高耐受水溫在38.0～39.0 ℃。

然而,有些研究的結果與上述結論并不一致。例如,利用控溫電加熱棒調控水溫的相關研究表明,體質量為(170.68±28.70)g、體長為(24.82±1.19)cm的草魚,在28 ℃馴養條件下無死亡,但放入水溫33 ℃的水體中,4 h后就開始有死亡現象,12 h內死亡率高達83.33%;而當放入水溫35 ℃的水體中,2 h后便開始有死亡現象,8 h內其死亡率達100%[9]。從該研究結果可以認為,草魚能耐受的最高溫度應低于33 ℃,但這顯然與文獻2、文獻3和文獻8的研究結果有明顯差異。這是否與該項研究的試驗魚個體更大或升溫較快、電加熱棒控溫不夠合理等因素有關,尚不得而知。另1項研究表明,5 d齡的草魚魚苗由馴化水溫22.0 ℃突然上升至35.6 ℃時,出現了死亡率急劇升高并超過50%的現象[6]。考慮到該項研究的試驗對象為僅孵化5 d的魚苗,且屬于大幅度急劇升溫,所以其研究結果不能作為確定池塘放養草魚最高耐受水溫的參考依據。基于此,本文主要參考文獻2、文獻3和文獻8的研究結果,確定池塘養殖草魚能耐受的最高水溫為38.0 ℃。

另外,有研究發現,體質量41.7～48.3 g的草魚在36 ℃水溫條件下體質量為負增長,并認為33 ℃為其最佳生長溫度[3]。體質量為0.41～0.44 g的魚苗,在35.5 ℃水溫條件下,有部分魚苗在前30 d內發生萎癟病而死亡。但總體上看,魚的增重率比在23.0 ℃和19.4 ℃的水溫條件下更高,但比在32.0 ℃和28.0 ℃的水溫條件下更低。在35.7 ℃水溫下試驗魚的總飼料轉化效率下降為0[5,10]。綜合這些研究成果,本文確定草魚危險期的高溫下限為35.0 ℃。

綜上所述,本文確定池塘養殖草魚死亡期水溫范圍為≤2.0 ℃和≥38.0 ℃;危險期水溫范圍為2.0～4.0 ℃和35.0～38.0 ℃。

2.2.2 最適期

根據現有的研究文獻,判定草魚生長的最適水溫仍然較為困難,因為不同個體的草魚,其喜好的最適水溫可能并不一致。現有研究結果的不一致性也證明了這一點。例如,有研究發現,初始體質量為55.4 g的草魚,在水溫33 ℃時其生長速度比在26 ℃和30 ℃時均要慢[11],但在水溫30 ℃時其生長速度比在26 ℃時更快。也有一些研究表明,30 ℃是更為適宜的水溫。例如,有研究顯示,體質量為15.56～17.02 g的草魚,在水溫30 ℃時其攝食率及生長率均比在22 ℃、26 ℃時高[16];30 ℃是285.5～1 280.0 g的草魚腸和肝胰臟中淀粉酶、脂肪酶的最適溫度[20];體質量為(2.55±0.20)g的草魚,在水溫30 ℃時其生長速率比25 ℃和17 ℃時要大[17]。

從另外3項的研究結果[3,5,10]似乎可以認為,水溫32 ℃是草魚的最適高溫限值:汪錫鈞等[3]研究發現,初始體質量為41.7～48.3 g的草魚,在水溫32 ℃時其增長率比在30 ℃時要高;文良印等[5,10]研究發現,初始體質量為0.41～0.44 g的草魚,在19.4～35.5 ℃的范圍內,水溫在32.0 ℃時生長最快。

另外有些研究表明,29.4 ℃是比較適宜的水溫:有研究發現,29.4 ℃是體質量180 g草魚的最適生長高溫[14];在29.4 ℃水溫條件下,體質量169.0～187.1 g的草魚,其飼料消耗量、轉化率和生長狀況與在水溫18.3 ℃和23.9 ℃時無顯著差異,但認為是其最適高溫[12]。有關偏好溫度的研究表明,體質量2.3～14.1 g的草魚,在水平和垂直梯度上的偏好溫度分別為25.8～30.2 ℃和26.3～29.6 ℃[19]。而在熱休克蛋白方面的研究發現,體長9.2 cm的草魚,其肌肉hsp70和hsp90基因表達量在水溫20.0～30.0 ℃時遞增,而在水溫34 ℃時明顯下降[15]。

盡管上述研究因試驗對象規格、魚齡和試驗條件等各異,得到的結果并不完全一致,但總體上最適水溫范圍的差異并不大。在綜合考慮生長率、耗氧率和偏好溫度等表現后,本文將草魚的最適水溫范圍確定為26.0～30.0 ℃。

2.2.3 影響期和正常期

略微偏低或偏高的水溫雖然不會直接導致草魚死亡,但會在一定程度上影響其生長速度。有研究表明,體質量為(10.00±0.15)g的草魚在水溫15 ℃時,其攝食率低于在水溫18 ℃、24 ℃、30 ℃時[13];體質量169.0～187.1 g的草魚,在18.3 ℃的水溫下,其飼料消耗量、轉化率和生長狀況與水溫23.9 ℃、29.4 ℃時無顯著差異,但在水溫12.8 ℃時明顯更低[12]。也有研究認為,體質量180 g的草魚,其最適的低溫值為18.3 ℃[14]。由此可見,對草魚生長有明顯影響的低溫段水溫的上限應在12.8 ℃、15.0 ℃以上,18.3 ℃以下。綜合上述信息,本文將影響草魚生長的低溫段水溫的上限確定為18.0 ℃,即影響期水溫范圍為4.0～18.0 ℃。根據前述最適值水溫的低限值26.0 ℃,可確定正常期低溫段水溫范圍為18.0～26.0 ℃。

另有研究發現,初始體質量55.4 g的草魚在水溫33 ℃時,其生長速度雖然快于在水溫22 ℃時,但在此條件下會造成草魚的高溫損傷,從而影響其代謝和生長[11];初始體質量31～38 g的草魚,在32 ℃時其耗氧率比在28 ℃時更低,但比在33 ℃時更高[7]。這些結果均說明,水溫33 ℃對草魚的生理狀態有一定影響。也有研究表明,34 ℃的水溫對草魚生長也有一定影響,例如,初始體質量為41.7～48.3 g的草魚在34 ℃時的增重率比32 ℃時要低[3]。綜合上述信息,本文確定草魚影響期的高溫段低限值為33.0 ℃。結合前述危險期高溫段低限值35.0 ℃,確定草魚影響期高溫段的水溫范圍為33.0～35.0 ℃,而相應的,正常期高溫段的水溫范圍為30.0～33.0 ℃。

3 結論

本文將草魚養殖池塘水溫生態適宜度從最不適宜到最適宜分為5個時期,即死亡期、危險期、影響期、正常期和最適期。系統收集并整理國內外有關水溫對草魚生理生態影響研究結果的基礎上進行了比較分析,并遵循審慎原則,確定了各適宜度等級期水溫基準(t),具體數據為:死亡期t≤2.0 ℃或t≥38.0 ℃、危險期t∈(2.0,4.0)℃或t∈[35.0,38.0)℃、影響期t∈[4.0～18.0)℃或t∈(33.0～35.0)℃、正常期t∈[18.0～26.0)℃或t∈(30.0～33.0]℃和最適期t∈[26.0～30.0]℃。對于養殖戶而言,在草魚養殖過程中,如果池塘水溫處于危險期或死亡期,應及時采取升溫或降溫措施,以防止發生池魚死亡現象;如果池塘水溫處于影響期,則需密切關注未來的天氣變化,防范氣溫驟變可能帶來的風險。