瀾滄江中上游功果橋—烏弄龍江段魚類資源現(xiàn)狀及物種多樣性

金方彭 吳俊頡 左鵬翔 周睿 趙靜霞 高海濤 雷春云 李光華

(云南省漁業(yè)科學(xué)研究院,昆明 650224)

瀾滄江源出青海省唐古拉山,源頭海拔5 200 m,主干流總長度2 139 km,其中云南段河長1 216 km[1]。根據(jù)水道特征可將其分為4段[2],源頭至昌都為河源段,昌都至功果橋?yàn)樯嫌味?功果橋至景臨橋?yàn)橹杏味?景臨橋至勛臘縣南臘河口為下游段[3]。近年來,隨著瀾滄江梯級水電站的開發(fā),水電建設(shè)對該流域內(nèi)魚類資源的影響被廣泛關(guān)注,為保護(hù)瀾滄江中上游江段的魚類多樣性,亟須重視并開展瀾滄江土著魚類資源的調(diào)查及保護(hù)。

迄今為止,有關(guān)瀾滄江魚類資源物種多樣性的研究報(bào)道較為少見。目前比較系統(tǒng)整理瀾滄江魚類的有《云南魚類志》《云南魚類名錄》及其他相關(guān)研究報(bào)道[4-8]。此外,劉明典等[9]于2011年對瀾滄江云南段魚類區(qū)系組成與分布進(jìn)行了研究調(diào)查,從其上游、中游、下游江段分別采集到魚類13種、25種和67種。黃光明等[10]報(bào)道,在對瀾滄江流域補(bǔ)遠(yuǎn)江魚類資源進(jìn)行的調(diào)查中,2012年2次調(diào)查共調(diào)查到魚類25種,2014年為37種,在基獨(dú)河電站拆除前,該河僅有少數(shù)魚兆科和鰍科魚類,電站拆除后,監(jiān)測到魚兆科、鰍科和鯉科等魚類15種。本文根據(jù)近3年來連續(xù)對瀾滄江流域(我國境內(nèi))中上游功果橋—烏弄龍江段魚類資源的調(diào)查結(jié)果進(jìn)行物種多樣性分析和優(yōu)勢種研究,以期為瀾滄江漁業(yè)資源合理開發(fā)利用及生物多樣性保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 采樣點(diǎn)的布設(shè)和采樣方法

在瀾滄江(我國境內(nèi))共布設(shè)7個(gè)采樣點(diǎn),沿江而下依次是烏弄龍庫區(qū)、里底庫區(qū)、白濟(jì)汛鄉(xiāng)、中排鄉(xiāng)、拉古村、臘馬登村、功果橋庫區(qū),采樣點(diǎn)覆蓋瀾滄江云南段的中上游地區(qū),各采樣點(diǎn)中心的坐標(biāo)詳見表1。2018—2020年,于每年的枯水期(12月份)、豐水期(5月份)各采樣1次,共計(jì)采樣6次。采樣的網(wǎng)具主要是定置刺網(wǎng)、流刺網(wǎng)(網(wǎng)目大小為2、4、6 cm)、拉網(wǎng)、釣鉤等漁具。每次每個(gè)采樣點(diǎn)所采用的網(wǎng)具類型相同,數(shù)量基本一致。采樣范圍為坐標(biāo)位置上、下游1 km范圍的江段。依照《云南魚類志》對采集的漁獲物進(jìn)行種類鑒別,測量并記錄漁獲物的體長和體質(zhì)量等數(shù)據(jù)。

表1 采樣點(diǎn)地理位置

1.2 數(shù)據(jù)分析

通過計(jì)算魚類資源的相對重要性指數(shù)[11](index of relative importance,IRI),闡明各種類在群落中的重要性,其計(jì)算公式如下:

IIR=(N+W)×f×104

(1)

式(1)中,IIR為相對重要性指數(shù),N為某一種魚類的尾數(shù)占總尾數(shù)的百分比,W為某一種魚類的體質(zhì)量占魚類總體質(zhì)量的百分比,f為該物種在7個(gè)采集點(diǎn)出現(xiàn)的頻率。

用香農(nóng)-維納多樣性指數(shù)(H')、物種豐富度指數(shù)(d)和物種均勻度指數(shù)(J)三個(gè)指標(biāo)對瀾滄江中上游的魚類多樣性特征進(jìn)行分析評價(jià),各項(xiàng)指標(biāo)的計(jì)算公式如下:

(2)

(3)

(4)

辛普森多樣性指數(shù)(D)和Jaccard’s種類相似性指數(shù)(I)的計(jì)算公式如下:

D= 1-∑(ni/N)2

(5)

I=j/(a+b-j)

(6)

式(5)～(6)中,ni為樣點(diǎn)中第i種的個(gè)體數(shù),N為每個(gè)種類出現(xiàn)的總個(gè)體數(shù),a為某個(gè)站點(diǎn)魚類的種類數(shù),b為另一站點(diǎn)魚類種類數(shù),j為兩個(gè)監(jiān)測點(diǎn)共有的魚類種類數(shù)。當(dāng)I=0～0.25時(shí),表明兩個(gè)監(jiān)測點(diǎn)的魚類種類極不相似;當(dāng)I=0.25～0.50時(shí),為中等不相似;當(dāng)I=0.50～0.75時(shí),為中等相似;當(dāng)I=0.75～1.00時(shí),為極相似[13]。

體長與其相對應(yīng)的體質(zhì)量關(guān)系為冪函數(shù)關(guān)系,關(guān)系式為:

W=aLb

(7)

式(7)中,L為魚的體長(mm),W為魚的體質(zhì)量(g),a為常數(shù),b為冪函數(shù)指數(shù)[14]。

2 結(jié)果

2.1 種類組成

由表2可見,調(diào)查共獲得魚類39種,隸屬于5目10科8亞科32屬,共計(jì)1 965尾,總體質(zhì)量約為42 kg。在39種魚類中,鯉形目有26種,占總數(shù)的66.67%;鲇形目有8種,占總數(shù)的20.51%;鱸形目3種,占總數(shù)的7.69%;鱘形目1種,占總數(shù)的2.56%;鳉形目1種,占總數(shù)的2.56%。調(diào)查獲得的魚類中,土著魚類22種,占總數(shù)的56.41%;外來種17種,占總數(shù)的43.59%。

表2 2018—2020年瀾滄江中上游監(jiān)測到的魚類

按照魚類的棲息環(huán)境和洄游方式[15],瀾滄江中上游水域7個(gè)采集點(diǎn)的魚類存在3種生態(tài)類群。參照魚類食性文獻(xiàn)資料和食性類型劃分方法[16],瀾滄江中上游水域7個(gè)采集點(diǎn)魚類可劃分為肉食性、雜食性、植食性、浮游食性和碎屑食性等5類。根據(jù)魚類在垂直空間的分布差異[17],可將其分為中上層、中下層和底層魚類。瀾滄江中上游所調(diào)查的39種魚類中,雜食性魚類有24種,占調(diào)查總數(shù)的61.54%;肉食性魚類有10種,占調(diào)查總數(shù)的25.64%;食性不詳?shù)聂~類有5種,占調(diào)查總數(shù)的12.82%。按棲息水層分類看,底層魚類為優(yōu)勢種,有22種,占56.41%(見表2)。

2.2 漁獲物優(yōu)勢種

綜合考慮漁獲物不同種類的數(shù)量、生物量、出現(xiàn)頻率以及相對重要性指數(shù)(IIR)來判定優(yōu)勢種[18]。每個(gè)采集點(diǎn)的優(yōu)勢種略有差別,總體上看,瀾滄江中上游水域的優(yōu)勢種魚類共有4種,為光唇裂腹魚、長須紋胸魚兆、大鱗副泥鰍和瀾滄裂腹魚,其相對重要性指數(shù)均在1 000以上,且出現(xiàn)頻率都是100%(見表3)。

表3 瀾滄江不同監(jiān)測點(diǎn)漁獲物優(yōu)勢種

2.3 優(yōu)勢種類魚類的生長特性

將瀾滄江中上游漁獲物中優(yōu)勢種的體長和體質(zhì)量進(jìn)行冪指數(shù)曲線擬合,得到相關(guān)關(guān)系式。由表4可見,光唇裂腹魚和瀾滄裂腹魚的體長與體質(zhì)量相關(guān)性體長與體質(zhì)量較強(qiáng)(R2>0.95),長須紋胸魚兆和大鱗副泥鰍的相關(guān)性一般(R2≈0.90)。這4種優(yōu)勢魚類均為很好的勻速生長型(b≈3)。

表4 瀾滄江中上游優(yōu)勢魚類體長與體質(zhì)量的關(guān)系

2.4 各采樣點(diǎn)漁獲物種類的差異

在瀾滄江中上游7個(gè)采樣點(diǎn)的漁獲物中,功果橋庫區(qū)漁獲物最多,高達(dá)27種,烏弄龍庫區(qū)、里底庫區(qū)、白濟(jì)汛鄉(xiāng)、中排鄉(xiāng)、拉古村、臘馬登村等采樣點(diǎn)的漁獲物分別為12、13、21、11、12、20種。

由表5可見,不同區(qū)域魚類種類的相似性與生態(tài)環(huán)境及地理位置息息相關(guān),地理位置距離越近,種類相似性越高:烏弄龍庫區(qū)與里底庫區(qū)、里底庫區(qū)與拉古村、臘馬登村與功果橋庫區(qū)的魚類種類相似性指數(shù)分別為0.529 4、0.529 4、0.562 5,為中等相似,拉古村與功果橋庫區(qū)之間為極不相似(I=0.205 9),其他采集點(diǎn)之間為中等不相似。

表5 2018—2020年7個(gè)采樣點(diǎn)種類相似性

2.5 魚類物種多樣性

由圖1可見,瀾滄江中上游江段7個(gè)采樣點(diǎn)漁獲物的香農(nóng)-威納多樣性指數(shù)、辛普森多樣性指數(shù)、物種均勻度指數(shù)和物種豐富度指數(shù)分別為1.48、0.41、2.69、0.80?？傮w看來。處于中游(功果橋庫區(qū)、臘馬登村)的采樣點(diǎn)的物種多樣性各項(xiàng)指數(shù)高于處于上游的5個(gè)采樣點(diǎn)。

圖1 各采樣點(diǎn)魚類物種多樣性指數(shù)

3 討論

3.1 瀾滄江中上游魚類群落變化

2007年,康斌等[7]總結(jié)了瀾滄江流域的魚類組成,認(rèn)為瀾滄江的魚類有6目21科86屬共162種。1999年,何舜平等[19]提到,瀾滄江的124種土著魚類隸屬于18個(gè)科、68個(gè)屬。劉明典等[9]于2011年對瀾滄江云南段魚類區(qū)系組成與分布的研究調(diào)查結(jié)果顯示,在上游、中游江段分別采集到魚類13種、25種,中上游共采集到38種魚類。洪迎新等[20]于2018—2019年對瀾滄江干流的現(xiàn)場監(jiān)測共采集到漁獲物101種,隸屬于8目25科74屬。本研究于2018—2020年在瀾滄江中上游共捕獲到39種魚類樣本,隸屬于5目10科8亞科32屬,其中鯉形目占66.67%,主要為雜食性魚類和底層魚類。本研究調(diào)查獲得的瀾滄江中上游魚類資源數(shù)量與劉明典等[9]2011年的調(diào)查結(jié)果相比有所下降,但魚類資源種類與2011年的數(shù)據(jù)差距不大,這可能與2013年以來一直開展魚類增殖放流有很大的關(guān)系。Karr[21-22]研究表明,雜食性魚類的數(shù)量占比低于20%較好,占比超過45%說明魚類群落結(jié)構(gòu)較差。本次調(diào)查發(fā)現(xiàn),瀾滄江中上游的雜食性魚類占總數(shù)的61.54%,說明魚類群落結(jié)構(gòu)較差。此次調(diào)查沒有采捕到后背鱸鯉,可能是因?yàn)榻陙硖菁壦娬拘钏爱?dāng)?shù)貪O民捕撈過量,導(dǎo)致其數(shù)量稀少。結(jié)合每個(gè)采樣點(diǎn)魚類相對重要性指數(shù)及出現(xiàn)頻率看,光唇裂腹魚、長須紋胸魚兆、大鱗副泥鰍和瀾滄裂腹魚4種魚類為瀾滄江中上游的優(yōu)勢種,但具體到每個(gè)采樣點(diǎn)的優(yōu)勢種略有不同,這可能與該采樣點(diǎn)江段的魚類生存環(huán)境有關(guān)。

3.2 魚類群落結(jié)構(gòu)多樣性

從瀾滄江中上游魚類多樣性水平分布上看,功果橋庫區(qū)和臘馬登村的生物多樣性指數(shù)較高,群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定,這可能與這兩個(gè)采樣點(diǎn)地勢平緩、水流緩慢、適合多種魚類生存有關(guān)。從香農(nóng)-威納多樣性指數(shù)和辛普森多樣性指數(shù)可以看出,除了拉古村外,越往上游,生物多樣性指數(shù)越小,這符合海拔越高魚類的種類越少的規(guī)律[23]。海拔越高,溫度越低,低水溫僅適合冷水性魚類生存,而處于中游的臘馬登村、功果橋庫區(qū)的水溫和生態(tài)環(huán)境適合更多種類的魚類生存。拉古村雖然離中游的臘馬登村采樣點(diǎn)最近,但多樣性指數(shù)偏低,這可能與該采樣點(diǎn)的捕撈方式單一有關(guān)?？傮w看來,多樣性指數(shù)從上游到下游是逐漸升高的,這與魚類的生境密切相關(guān),處于中游的臘馬登村、功果橋庫區(qū)采樣點(diǎn)河道相對較寬,水流平穩(wěn),河床上水草茂盛,浮游生物和底棲動(dòng)物豐富,支流和干流之間形成沖積扇平原,河面開闊,流量充沛,是魚類的產(chǎn)卵場、索餌和越冬場。而處于上游的幾個(gè)采樣點(diǎn)河道狹窄,水流湍急,魚類可食生物匱乏,魚類種群種類較少、結(jié)構(gòu)簡單,魚類大多生活在小支流中,受季節(jié)性河流、干旱等氣候的影響,魚類群落結(jié)構(gòu)的多樣性和豐富度處于較低水平。本次調(diào)查結(jié)果顯示,瀾滄江功果橋江段到烏弄龍江段的魚類群落多樣性指數(shù)為1.48,明顯低于洪迎新等[20]2018—2019年在瀾滄江干流進(jìn)行調(diào)查的數(shù)據(jù)(4.42),這可能與近年來瀾滄江流域梯級水電站的建設(shè)以及外來魚類競爭有很大關(guān)系[24]。

魚類種類的相似性與生態(tài)環(huán)境的相似性相關(guān)。在本研究中,烏弄龍庫區(qū)與里底庫區(qū)、里底庫區(qū)與拉古村、臘馬登村與功果橋庫區(qū)之間魚類群落種類的相似性較高,屬于中等相似(I>0.5),這可能是因?yàn)樯鲜霾蓸狱c(diǎn)地理位置相近,生態(tài)環(huán)境較為相似。

3.3 魚類資源保護(hù)建議

近年來,瀾滄江中上游的土著魚類資源正在逐漸減少,為了保護(hù)瀾滄江中上游魚類的多樣性,逐步恢復(fù)魚類資源量,本研究提出以下的保護(hù)建議。

(1)調(diào)查發(fā)現(xiàn),目前還存在使用地籠、電捕等非法漁具的現(xiàn)象,因此,漁業(yè)行政執(zhí)法部門應(yīng)該加強(qiáng)禁漁力度和執(zhí)法強(qiáng)度,嚴(yán)禁電捕等非法行為,取締地籠等非法漁具,逐步提高群眾的保護(hù)意識,引導(dǎo)群眾積極參與護(hù)漁行動(dòng)。

(2)維持河道生態(tài)系統(tǒng)完整,保證生態(tài)下泄流量實(shí)時(shí)的足額下泄。瀾滄江中上游已修建大華橋、黃登、里底、烏弄龍等多級水電站,河流片段化嚴(yán)重,河道生境均發(fā)生了不同程度的改變,尤其是在枯水期減水河段。因此,嚴(yán)格執(zhí)行電站下泄生態(tài)流量的足額下泄,最大程度維持減水河段的生境,對保護(hù)瀾滄江中上游魚類資源的完整性有著重要意義。

(3)持續(xù)開展人工增殖放流。電站的修建、過度捕撈等因素已經(jīng)導(dǎo)致瀾滄江中上游魚類資源呈現(xiàn)衰退和小型化狀態(tài),增殖放流是目前補(bǔ)充江河魚類資源自然有效的手段之一。自2013年以來,黃登·大華橋魚類增殖放流站和苗尾·功果橋魚類增殖放流站一直致力于該江段的土著魚類人工繁殖研究,并開展增殖放流活動(dòng),希望能夠持續(xù)加大增殖放流力度,確保一些珍稀、特有魚類以及具有重要經(jīng)濟(jì)價(jià)值的土著種類,如光唇裂腹魚、瀾滄裂腹魚、灰裂腹魚、后背鱸鯉、蘭坪魚兆和一些高原鰍等得到有效的保護(hù)。其中,蘭坪魚兆、瀾滄裂腹魚和灰裂腹魚已被列入《中國物種紅色名錄》,瀕危等級為瀕危級[25]。開展以上土著魚類的人工繁殖、加大增殖放流力度能夠有效恢復(fù)其自然種群數(shù)量。

(4)加強(qiáng)執(zhí)法力度,阻止外來物種的入侵。此次調(diào)查中發(fā)現(xiàn),外來種的比例已高達(dá)43.59%,建議漁政部門主要從以下幾個(gè)方面來加強(qiáng)外來物種的管理:一是禁止非政府組織的魚類放生活動(dòng);二是組織魚類專家和漁業(yè)工作人員前往該江段對外來種進(jìn)行適當(dāng)清理,以防止外來種和土著種形成食物競爭關(guān)系;三是所有增殖放流活動(dòng)中的放流物種必須由具有物種鑒定資質(zhì)的科研機(jī)構(gòu)進(jìn)行鑒定。

(5)加強(qiáng)珍稀瀕危土著魚類自然保護(hù)區(qū)的建設(shè)。梯級水電站庫區(qū)蓄水后,造成該江段的水變深,水流緩慢,改變了該江段土著魚類的生境,給土著魚類的生存帶來了威脅?；伊迅刽~等裂腹魚喜急流的生境,蘭坪胸魚兆等魚兆科魚類喜棲息在石頭底質(zhì)的溪流中,盡管大壩都設(shè)有升魚機(jī)等過魚設(shè)施,但效果不是很理想。大多數(shù)土著魚類為了生存可能會遷移到附近的支流。因此建議,在瀾滄江中上游一些有支流的江段,如白濟(jì)汛鄉(xiāng)的永春河支流和中排鄉(xiāng)的碧玉河支流等建立土著魚類自然保護(hù)區(qū),開展有針對性的保護(hù)工作。

(6)進(jìn)一步開展科學(xué)研究,爭取實(shí)現(xiàn)該江段大部分土著魚類的人工繁殖。目前光唇裂腹魚、瀾滄裂腹魚、灰裂腹魚和后背鱸鯉等已成功實(shí)現(xiàn)人工繁殖,而蘭坪魚兆、細(xì)尾魚兆、長須紋胸魚兆、大鱗副泥鰍、細(xì)尾高原鰍、長腹華沙鰍、長須紋胸魚兆、無斑褶魚兆等土著魚類的人工繁殖技術(shù)尚未攻克,還需要漁業(yè)科研單位的不斷努力。