三亞灣近岸海域浮游植物群落特征的變化

洪 鵬，曾 茹，何金曼，李智杰，李亞軍，張秀霞，閆 佳，鄧曉東

（1. 海南大學 海洋學院， 海口 570228; 2. 中國熱帶農業科學院 熱帶生物技術研究所 海南省海洋生物資源功能性成分研究與利用重點實驗室， 海口 571101; 3. 海南熱帶農業資源研究院， 海口 571101;4. 海南熱帶海洋學院 食品學院，海南 三亞 572022）

海洋作為地球生態系統中最大的碳資源庫，對CO2的循環與固定起著極其重要的作用[1]。浮游植物是海洋中最主要的初級生產者，不僅在海洋碳循環中發揮著極其重要作用，而且對海洋中的氮、硫循環也具有著重要作用[2-4]。然而，由于各種污水、廢水的排放，導致近岸海域生態環境極易發生改變，造成藻類大量繁殖,暴發近岸海水赤潮，最終對海洋生態環境安全構成嚴重威脅，同時嚴重威脅著海水養殖、人類健康和生態安全[5]。浮游植物的群落結構和時空變化可間接反映浮游植物所處生態環境狀態的變化[6], 因此，通過監測浮游植物群落結構的變化，可及時了解周圍生態環境和水質健康的狀況。

近年來，隨著三亞市旅游業、加工業及港口航運等的迅猛發展，其近岸海洋生態環境受到空前壓力[7]，環境質量受到了負面影響[8]。三亞灣緊挨三亞市區，是當地居民和游客重要的休閑活動場所，近年來，其海灘不斷被侵蝕，近岸植被被破壞，這已影響到三亞灣的娛樂休閑功能[9]，并對三亞灣生態環境構成嚴重威脅。賈磊等[10]對三亞灣表層沉積物重金屬分布特征進行研究，發現該區域已受到Cd 污染。然而，目前對三亞灣浮游植物群落特征和水質的調查研究報道并不多。本研究擬通過對海南三亞灣近岸海域網采浮游植物和水質的采樣調查，探究浮游植物的群落結構、優勢種種類、多樣性特征和對水質進行測定，分析浮游植物與水環境因子之間的響應關系，評估水體環境的污染狀況，旨在了解三亞灣生態環境的變化，便于當地相關部門及早采取風險管控措施，減少環境惡化所帶來的危害和為赤潮預警與海洋生態環境保護提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 調查區域及站位設置通過參考《海洋調查規范》[11]和結合三亞灣實際的地理特征和水文環境，在海南島三亞灣附近海域（109°23′07.64″～109°29′15.72″E，18°15′03.03″～18°17′11.49″N）設置了4 個調查站位，分別于2020 年4 月和2021年4 月進行調查，調查站位地理坐標見表1。

表1 三亞灣調查站位地理坐標

1.2 樣本的采集、處理與鑒定根據《海洋調查規范》[12]中的調查規定對三亞灣浮游植物樣本進行采樣與處理。利用淺水Ⅲ型浮游生物網采樣，采集的樣品被甲醛溶液固定，最終濃度為4%。樣品靜置、濃縮后，取0.1 mL 均勻樣品置于計數框中，在生物顯微鏡（LEICADM6000B）下進行計數和鑒定。

1.3 水質的測定用1.5 L 采水器采集混合水樣，裝入1 L 樣品瓶中，水質物理指標（pH、電導率、溶解氧、鹽度、水溫）采用KEDIDDA 便攜式相關指標水質檢測儀現場測定，TN、TP、NH4+-N 等在水樣采集后帶回實驗室，利用哈希DR3900多參數水質檢測儀來分析，具體操作按照哈希水質儀配套的相關檢測試劑使用說明進行。

1.4 分析方法

1.4.1 浮游植物群落特征指數計算及評價方法采用Shannon-Wiener 多樣性指數（H′）、Pielou 均勻度指數（J）、優勢度（Y）和豐富度指數（d）對浮游植物群落結構特征進行分析評價[13-14]。

式中,ni為第i種的個體數量；N為全部物種的個體數。

式中，S表示樣品中浮游植物的總種類數；H′為多樣性指數。

式中，N為全部物種的個體數；S表示樣品中浮游植物的總種類數。

式中，Pi=ni/N；fi為第i種的出現頻率。

1.4.2 統計分析相關數據經Excel 初步處理，統計學差異性分析使用DPS 18.10 軟件，Kruskal-Wallis 檢驗采用SPSS 25.0 軟件，采用origin.2022和ArcMap 10.8 作圖，分別將浮游植物的2020 年和2021 年優勢度排名前10 的物種數據和環境數據經過 lg（X+1）轉換，通過R 4.2.1 去趨勢對應分析（DCA），結果顯示2020 年和2021 年4 個排序軸中的最大值分別為0.404 29 和0.980 64，均小于3，故在軟件Canoco 5.0 中選擇線性模型（RDA）對三亞灣浮游植物與環境因子進行排序分析。

2 結果與分析

2.1 浮游植物種類組成在2020 年和2021 年前后2 個航次采集到的樣品中，分別鑒定出浮游植物4 門98 種和3 門65 種（圖1），其中，均以硅藻門種類占多數，分別為78 種和62 種，占浮游植物總種類數的79.60%和96.92%。甲藻門和藍藻門種類2021 年的比2020 年的減少，2020 年和2021 年的甲藻門分別為14 種和1 種，2020 年和2021 年的藍藻門分別為5 種和2 種。2020 年還鑒定出一種隱藻，占總種類數的1%（圖1）。

圖1 三亞灣各調查站位浮游植物物種數

2.2 浮游植物細胞密度調查區域內，2020 年浮游植物細胞密度明顯高于2021 年，2020 年浮游植物細胞密度介于58.21×104～119.32×104個·m-3，平均值為103.1×104個·m-3，2021 年浮游植物的細胞密度介于1.47×104～78.78×104個·m-3，平均值為41.42×104個·m-3，比2020 年降低了59.83%。物種組成方面，2020 年和2021 年浮游植物均以硅藻類占絕大多數，分布最為廣泛，2020 年硅藻門浮游植物細胞密度平均占比為98.85%，2021 年平均占比為99.84%，為2 個航次的調查中的優勢類群。除此以外，2021 年的硅藻門、甲藻門、藍藻門的種類數均低于2020 年（圖2）。

圖2 各門浮游植物空間分布

2.3 浮游植物優勢種將浮游植物優勢度≥0.02 的種類作為該海域的優勢種類。2020 年和2021 年浮游植物優勢種分別為8 種和9 種，按優勢度大小依次排列，2020 年：角毛藻屬＞海洋角毛藻＞勞氏角毛藻＞尖刺擬菱形藻＞并基角毛藻＞柔弱擬菱形藻＞扁面角毛藻＞窄隙角毛藻，2021 年：大角管藻＞勞氏角毛藻＞角毛藻＞擬旋鏈角毛藻＞翼根管藻纖細變型＞菱形海線藻＞覆瓦根管藻＞雙凹梯形藻＞短角彎角藻。角毛藻屬為第一優勢種，優勢度為0.221，平均密度為15.74×104個·m-3，在SYW1-1號站位密度最大。大角管藻為2021 年第一優勢種，優勢度為0.157，平均細胞密度為6.51×104個·m-3，在SYW3-1 號站位密度最大。具體詳見表2 和圖3。

圖3 優勢種空間分布

表2 浮游植物優勢種

2.4 浮游植物群落聚類分析當相似尺度為40%時，2020 年和2021 年的調查站位可分為四類群落，2020 年SYW1-1 為Ⅰ類，SYW2-1 和SYW3-1為Ⅱ類，SYW3-1 為Ⅲ類，2021 年的4 個調查站位為Ⅳ類（圖4）。Kruskal-Wallis 檢驗表明Ⅳ類浮游植物群落與Ⅱ和Ⅲ類浮游植物群落存在顯著性差異（P＜0.05），與Ⅰ類則不存在顯著性差異（P＞0.05），綜合說明2021 年浮游植物群落結構與2020 年存在明顯差異（圖5）。

圖4 三亞灣2020 年和2021 年浮游植物聚類分析

圖5 Kruskal-Wallis 檢驗

2.5 浮游植物多樣性、均勻度及豐富度浮游植物多樣性指數是反映其種類的多寡和各個種類數量差異的函數關系，均勻度則反映其種類數量的分布情況，可以作為生態監測的參數。一般多樣性指數大于等于3.0 時， 表明生態環境優良；豐富度指數大于等于3 時，表明水質輕度污染或無污染，大于等于1 小于3 時，表明水質中度污染，小于1 時，表明水質重度污染。三亞灣2020 年和2021 年浮游植物4 個站位的多樣性指數和均勻度指數的平均值差異不大，2020 年多樣性指數均值為3.35，高于2021 年的3.27；2020 年均勻度指數均值為0.59，低于2021 年的0.66；2020 年豐富度指數均值為3.72，高于2021 年的2.5。2021 年SYW1-1 站位的多樣性指數比2020 年明顯降低了43.15%，豐富度指數明顯降低了73.60%，而2021 年SYW2-1 站位的均勻度指數比2020 年明顯升高了29.82%（圖6）。

圖6 三亞灣各站位浮游植物多樣性指數、均勻度和豐富度指數

2.6 三亞灣浮游植物與環境因子間的關系如表3 所示，2020 年和2021 年三亞灣調查期間平均氣溫差別不大，而2021 年的電導率比2020 年明顯升高了70.5%（表3）。各站位總氮（TN）、總磷（TP）、氨氮（NH4+-N）含量如圖7 所示，2021 年水質中總氮（TN）含量平均值為5.47 mg·L-1且4 個調查站位的TN 含量均顯著低于2020 年（P＜0.05）；而2021 年水質中的總磷（TP）和氨氮（NH4+-N）的平均值分別為0.73 和2.95 mg·L-1，均高于2020 年的0.34 和2.81 mg·L-1。

圖7 三亞灣水質化學指標

表3 三亞灣各調查站位環境參數表

將三亞灣2020 年和2021 年的浮游植物與環境因子進行RDA 排序（圖8）的分析結果表明：0.466 5 和0.3848 分別為2020 年前兩個排序軸的特征值，累計解釋了85.13%的物種變化信息；0.8791 和0.1144 分別為2021 年前兩個排序軸的特征值，累計解釋了99.35%的物種變化信息。

圖8 三亞灣2020 年和2021 年浮游植物與環境因子的RDA 排序圖

利用向前引入法逐步篩選環境因子，在7 個環境因子中，總氮（TN）（F=7.4，P=0.002），氨氮（NH4+-N）（F=15，P=0.002）和總磷（TP）（F=7.2，P=0.03）及電導率（Cond）（F=5.3,P=0.034）的檢驗結果在2020 年的調查結果中達到顯著水平；氨氮（NH4+-N）（F=12.5，P=0.018）、電導率（Cond）（F=17.3,P=0.006）、總磷（TP）（F=11.4，P=0.002）和鹽度（S）（F=60.3，P=0.002）的檢驗結果在2021 年的調查結果中達到顯著水平。其中氨氮、電導率、總磷在2020 年和2021 年的檢驗結果中均達到顯著水平，說明這3 個環境因子在影響三亞灣浮游植物群落結中占據著更重要的地位。

RDA 排序結果表明，2020 年的海洋角毛藻與WT、S、NH4+-N 呈正相關關系，與Cond、DO、TN、TP 呈負相關關系；尖刺擬菱形藻、窄隙角毛躁與S、NH4+-N、Cond 呈正相關關系，與WT、DO、TN、TP 呈負相關系；勞氏角毛藻、扁面角毛藻、異角毛躁與WT 呈負相關關系，與其他環境因子呈正相關關系；角毛藻屬和并基角毛藻與WT、S 呈負相關關系，與其他環境因子呈正相關關系；柔弱擬菱形藻和短孢角毛藻與WT、S 呈負相關關系，與其他環境因子呈正相關關系；2021 年浮游植物與環境因子的關系發生明顯變化，勞氏角毛躁與TP、WT、Cond 呈正相關關系，與其他4 種環境因子呈負相關關系；角毛藻除與溶解氧呈正相關關系和與TP 呈負相關關系外，與其他環境因子的相關關系與勞氏角毛藻相同；其余8 種浮游植物與TP、WT、Cond、DO 呈正相關關系，與其他3 種環境因子呈負相關關系。

3 討 論

2020 年浮游植物平均細胞密度為1.031×106個·m-3，2021 年為4.142×105個·m-3，根據浮游植物細胞密度評價水質的標準[15],2020 年水體為貧營養狀態，2021 年為極貧營養狀態，營養減弱可能導致了2021 年浮游植物的門類數和種類數少于2020 年。但在本研究的水質測定結果中，2021 年的營養鹽元素氨氮和總磷含量略高于2020 年，這可能是利用哈希DR3900 多參數水質檢測儀檢測時出現誤差造成的。總的來看，2020 年和2021 年的水體營養都處于較低水平，未有富營養化趨勢。在營養水平較低的水體中浮游植物常以硅藻為主[16]，這與本研究硅藻門種類數和細胞豐度在2020 年和2021 年均占最大比例的調查結果相互印證，楊志浩等[17]和Yanying 等[18]對三亞灣浮游植物的調查結果也與此一致。隱藻門植物更偏向于生活在溫度較低的水體中[19]，而4 月份三亞灣的水體溫度較高，因此2021 年的調查結果中未發現任何隱藻門植物，且2020 年也僅鑒別到一種隱藻門植物，也可能是因為其體積較小，游泳速率快[20]，網采取樣難以捕捉到。在2020 年的藍藻門中鑒定到三種束毛藻屬（其中包括紅海束毛藻）和一種魚腥藻屬（多變魚腥藻），束毛藻是藍藻中赤潮的主要種類，尤其是紅海束毛藻已在中國近海引發多次赤潮[21],而三亞灣在調查時并未出現赤潮，可能是因為水體營養水平較低，未能達到形成赤潮時所需的細胞豐度，隨著2021 年水體營養水平的進一步降低，該藻種消失，只鑒定到1 種束毛藻屬，這與前面的研究結果一致；魚腥藻屬可產生對肝有毒性的微囊藻毒素，魚腥藻種類還可以產生生物堿毒素[22]，這可能會通過食物鏈的積累傳遞對動物和人類構成潛在的健康風險，但在2021 年未發現該藻種，降低了該風險發生的可能性。

優勢種在群落結構的演替方向中起著支配作用[23]，2020 年優勢種中多為角毛藻屬，角毛藻類最佳生長繁殖的溫度為30 ℃[24]，而2020 年的水溫正好在30 ℃左右。2021 年優勢種種類發生變化，其中角毛藻屬數減少，浮游植物的分布與水體環境密切相關，優勢種的變化說明2020—2021 年三亞灣水體環境發生了較大改變。2020 年三亞灣浮游植物的多樣性指數和豐富度指數大于3，均勻度指數大于0.3，表明此時三亞灣生態環境優良，浮游植物種類豐富，分布均勻且群落結構較為穩定[25]，水質無污染；2021 年多樣性指數大于3，均勻度指數大于0.3，而豐富度指數大于1 小于3，表明三亞灣生態環境雖仍保持在優良內，但水質已受到中度污染，三亞灣臨近市區，其污染程度主要受人為活動和城市廢水排放的影響，說明可能是2021 年三亞灣的人為活動強度增大和城市廢水排放量增加導致的。

RDA 結果表明，氨氮、電導率、總磷是影響三亞灣2020 年和2021 年浮游植物群落結構的主要環境因子。2020 年總磷和總氮與浮游植物優勢度排名前10 中的9 種浮游植物密度呈顯著正相關，N、P 元素是浮游植物生長所必需的營養元素，適量的N、P 濃度能夠促進浮游植物的生長[26]，這與Bi 等[27]的研究結果一致。電導率可間接反映水中無機鹽濃度，密切關聯著水體營養狀態[28]，較高的營養鹽含量有利于浮游植物生長，這使得2020 年和2021 年優勢度排名前10 的浮游植物密度均與電導率呈正相關。除此以外，電導率的大小對浮游植物群落的構建有一定程度的影響[29]，電導率的改變也會導致浮游植物α多樣性發生顯著變化[30]，本研究中2021 年電導率顯著高于2020 年，這可能是導致聚類分析和Kruskal-Wallis 檢驗結果中2020年的浮游植物群落結構與2021 年的存在明顯差異的原因之一，而群落結構差異主要是由上述的水體環境及營養狀態發生改變造成的。

綜上所述，三亞灣2020 年和2021 年浮游植物群落結構主要以硅藻門為主，總體較為穩定，由于水體處于貧營養狀態，盡管出現赤潮藻種，但也達不到形成赤潮時所需的細胞豐度，所以沒有形成赤潮和出現水體富營養化的可能，且2020 年和2021 年三亞灣生態環境總體較為優良。但值得注意的是，2021 年三亞灣的水質已受到污染，當地相關部門應提高警惕，及早采取應對措施，減少廢水、污水的排放，降低人為活動的影響，防止三亞灣水體進一步惡化，保護海洋生態環境。