重慶縉云山馬尾松和潤楠徑向生長的酸雨響應*

鄭永林 王云琦 徐曉曉 王玉杰 李耀明

（1. 北京林業(yè)大學水土保持學院 重慶三峽庫區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)教育部野外科學觀測研究站 北京 100083； 2. 北京林業(yè)大學水土保持學院 重慶縉云山三峽庫區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站 北京 100083）

隨著工業(yè)化、城市化進程不斷推進，酸雨問題日益加劇，據(jù)調(diào)查，我國有43 個城市的年均降雨pH 低于5.6，占國家控制網(wǎng)絡監(jiān)測城市總數(shù)的52%（Linget al.，2010），成為繼歐洲、北美之后的第三大酸雨區(qū)，其中西南和東南沿海地區(qū)最嚴重，我國長江以南地區(qū)也成為全球強酸雨中心（張新民等，2010）。20 世紀末期，酸雨導致樹木大面積死亡或樹冠健康狀況不佳的情況在全球均有報道（劉淑華，1983；Johnsonet al.，1983）。因酸雨直接接觸植物地上部分，會對葉片造成形態(tài)和生理傷害，形態(tài)傷害主要包括角質(zhì)層厚度和葉面積減少、變色和壞死斑的出現(xiàn)（De Vrieset al.，2014）；生理傷害主要包括光合速率、氣孔導度和葉綠素含量的降低、金屬陽離子的浸出、細胞內(nèi)H+和活性氧化物的積累（Duet al.，2017）。我國20 世紀90年代提出對酸控區(qū)進行環(huán)境治理，與峰值相比，2020年的SO2和NOx排放量分別減少87.6%和58.6%（Zhanget al.， 2023）。近10年來，南方地區(qū)酸雨開始由硫酸型向硝酸-硫酸混合型發(fā)展，酸雨強度和頻率逐年降低（Huet al.，2018；Li Yet al.，2021），這種改變對林木生長的影響程度還尚未可知。

由于高年代確定性、高時間分辨率、時間連續(xù)性和廣泛的地理分布，樹輪在歷史氣候和生態(tài)環(huán)境變化領域研究中發(fā)揮著至關重要的作用（李軒等，2022）。樹輪數(shù)據(jù)是記錄樹木生長與環(huán)境之間歷史關系必需的生長數(shù)據(jù)（李靜茹等，2021）；同時，環(huán)境因素對樹輪的影響是多重的，且在空間和時間尺度上有所不同。環(huán)境因子包括土壤性質(zhì)、降水、溫度、太陽輻射和人類干擾等（申佳艷等，2020），其中因溫度和降水因子通常比其他因子影響更大而受到更廣泛關注（Zhouet al.，2022）。馬尾松（Pinus massoniana）是我國南方地區(qū)的主要造林和用材樹種， 潤楠（Machilus nanmu）是西南地區(qū)的特有樹種，其生長對氣候和環(huán)境變化十分敏感。研究發(fā)現(xiàn)，1—3月平均氣溫、6—8月平均氣溫和7—9月降水量是影響馬尾松生長的關鍵氣候信號（郭國洋，2018； Liet al.，2017；2019）。高強度酸雨也是影響馬尾松生長的關鍵因子（Wuet al.，2013），近年來，一些研究觀察到酸控區(qū)樹木生長受到抑制，并最終歸因于生長季氣溫升高和降雨減少，并未與酸雨聯(lián)系到一起（Chenet al.，2012a；Liet al.，2019；Zhaoet al.，2019）。因此采用樹輪氣候?qū)W方法探究酸雨對樹木生長的影響，明晰樹木歷史生長狀況與同期酸雨強度之間的關系尤為迫切。

國內(nèi)研究大多集中于模擬酸雨（王水良等， 2013；趙文瑞等，2017），鮮有使用長期酸雨數(shù)據(jù)來探究酸雨對樹木生長的影響，且國內(nèi)外酸雨影響樹木生長的研究多集中于針葉樹種，如馬尾松（Kuanget al.，2008）、赤松（Pinus densiflora）（Kwaket al.，2009）和紅云杉（Picea rubens）（Mathiaset al.， 2018）等，很少研究闊葉樹種。鑒于此，本研究以南方典型酸雨區(qū)重慶縉云山優(yōu)勢樹種針葉樹馬尾松和闊葉樹潤楠為對象，結(jié)合縉云山地區(qū)20年酸雨監(jiān)測數(shù)據(jù)，探究長期酸雨對馬尾松和潤楠徑向生長的影響，以期為明晰酸雨對森林生態(tài)系統(tǒng)的影響提供科學數(shù)據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于重慶市北碚區(qū)縉云山國家級自然保護區(qū)，屬亞熱帶季風氣候，海拔200.2～952.1 m。重慶市1980年開始報道酸雨危害，1998年被列為酸控區(qū)并被要求2010年酸性氣體排放量低于2000年，2010年重慶市酸雨如期達到最低值后開始逐年升高。縉云山土壤類型為酸性黃壤，土壤pH 范圍3.95～4.38，土壤全氮含量1.15～3.12 g·kg?1， 全磷含量0.13～0.21 g·kg?1，全硫含量0.15～0.35 g·kg?1。近20年的年均氣溫15.05 ℃，年均降水量1 205.3 mm，且主要集中在4—10月。由于氣候適宜且人為干擾少，該區(qū)形成了豐富的植被資源，森林覆蓋率達96.6%，主要樹種有馬尾松、潤楠、杉木（Cunninghamia lanceolata）、絲栗栲（Castanopsis fargesii）、 四川山礬（Symplocossetchuensis）、毛竹（Phyllostachys edulis）等。

2 研究方法

2.1 樣本采集

2021年5月，在縉云山實驗區(qū)針闊混交林（海拔821.4 m）內(nèi)采樣。隨機選取胸徑較大、健康狀況良好且位于林冠上層的馬尾松樣樹40 株和潤楠樣樹35 株，在胸高（距地面1.3 m）處用內(nèi)徑5.15 mm 的生長錐鉆取年輪樣芯（盡量通過髓芯），每株樣株鉆取2 根互相垂直的樹芯樣本。分別獲取馬尾松和潤楠樹芯80 和70 根，裝入提前準備好的紙管內(nèi)，編號，并記錄每株樹的樹種、胸徑、樹高等基礎信息（表1）。

表1 馬尾松和潤楠的統(tǒng)計特征Tab. 1 Statistical characteristics of P. massoniana and M. nanmu

2.2 年表建立與胸高斷面積計算

采集的樹芯樣本于陰涼處晾干后，固定在定制的U 形木槽內(nèi)，用砂紙打磨至年輪清晰可見。打磨好的樣芯使用測量精度0.01 mm 的LINTABTm6.0 樹輪寬度測量系統(tǒng)測定樹輪寬度，利用COFECHA 程序進行交叉定年檢驗，保證同一株樹的2 根樣芯相關系數(shù)大于0.5，剔除與序列不吻合的樣芯。每株樹選擇1根樣芯，應用ARSTAN 程序，分別采用負指數(shù)函數(shù)法和67%樣條函數(shù)法去除生長趨勢，建立馬尾松和潤楠標準年表（圖1），納入年表的樣芯分別為36 和27 根。

圖1 馬尾松和潤楠的標準年表Fig. 1 Standard chronology of P. massoniana and M. nanmu

成熟林樹輪寬度通常隨年齡增加而減小，采用斷面積生長量（basal area increment，BAI）指標可以減少樹齡對生長速率的影響，反映樹木逐年生長量。在探究樹木生長趨勢變化時，BAI 序列能夠準確反映樹木的實際生長狀況。采樣過程中，如果樹芯未能通過髓芯，則將已知半徑的同心圓模板擬合到最內(nèi)層樹輪環(huán)中，將該同心圓的半徑作為最內(nèi)層樹輪環(huán)到髓芯的距離。BAI 計算方法為：

式中：rn表示為單株樹木第n年的半徑（cm）；rn?1表示單株樹木第n–1年的半徑（cm）；BAIn表示單株樹木第n年的斷面積生長量（cm2）。

2.3 數(shù)據(jù)來源

溫度數(shù)據(jù)來源于中國氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)（http://data.cma.cn/），本研究使用距離采樣點最近的北碚氣象站（29°51′N，106°27′E；海拔242.9 m）的氣溫數(shù)據(jù)，鑒于氣象站與采樣點之間海拔差異較大，根據(jù)海拔每上升100 m 氣溫下降0.6 ℃的規(guī)律計算出采樣點2001—2020年的平均氣溫。降水量、降雨中pH、SO42?、NO3?和NH4+濃度、大氣SO2和NOx含量均使用東亞酸沉降監(jiān)測網(wǎng)（acid deposition monitoring network in East Asia,EANET）重慶縉云山監(jiān)測站2001—2020年的數(shù)據(jù)（https://monitoring.eanet.asia/document/public/index）（圖2），監(jiān)測站距離采樣點大約1 km。

圖2 2001—2020年采樣點環(huán)境數(shù)據(jù)Fig. 2 Environmental data of sampling point (2001—2020)

2.4 數(shù)據(jù)處理與分析

使用SO42?/NO3?濃度比（A）作為硫酸型、混合型和硝酸型酸雨的判定標準，硫酸型A≥3，混合型3＞A≥0.5，硝酸型A≤0.5。利用Origin 2021 軟件的擬合分析判斷馬尾松和潤楠BAI 的年度變化趨勢。通過IBM SPSS Statistics 26 軟件的Pearson相關分析年輪指數(shù)與平均氣溫、降水量、降雨中pH 和SO42?、NO3?、NH4+濃度的相關性，使用多元回歸分析計算馬尾松和潤楠BAI 與環(huán)境因子之間的關系，利用Origin 2021 作圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 馬尾松和潤楠標準年表統(tǒng)計特征

馬尾松標準年表時間跨度為78年（1942—2020年）（表2），樣本信號強度＞0.85 的序列長度71年（1949—2020），潤楠標準年表時間跨度為75年（1945—2020年），樣本信號強度＞0.85 的序列長度49年（1971—2020）。2 種樹種標準年表的樣本總體代表性（express population signal, EPS）分別為0.942 和0.889，均大于臨界值0.85。馬尾松標準年表的樣本總體代表性、平均敏感度、一階自相關和第一主成分解釋量均大于潤楠。一般來說，年表統(tǒng)計特征中標準差、平均敏感度、信噪比和樣本總體代表性越大，年表質(zhì)量越高（于健等，2020）。本研究中馬尾松和潤楠標準年表對環(huán)境變化的響應均有一定敏感性，且馬尾松標準年表的統(tǒng)計特征大多優(yōu)于潤楠，說明縉云山地區(qū)馬尾松對酸雨變化的響應比潤楠更敏感，更適合進行樹輪氣候?qū)W分析。

表2 馬尾松和潤楠標準年表的統(tǒng)計特征Tab. 2 Statistical characteristics of the standard chronology of P. massoniana and M. nanmu

3.2 樹木BAI 的變化趨勢

馬尾松和潤楠在生長期均受到生長抑制（圖3虛線范圍，馬尾松在1980—2010年，潤楠在2003—2010年），馬尾松在1940—1980年BAI 均處于快速增長階段，BAI年增長量達0.421 cm2（R2=0.75，P＜0.001），1980—2010年BAI 有明顯下降趨勢，年BAI 減少量0.264 cm2（R2=0.36，P＜0.001），這一時間段馬尾松生長受阻，2010—2020年BAI 呈逐年上升趨勢，BAI年增長量1.15 cm2（R2=0.52，P＜0.01），馬尾松出現(xiàn)生長恢復。潤楠在1940—2003年BAI 逐年增加，BAI年增長量達0.386 cm2（R2=0.70，P＜0.001），2003—2010年BAI 呈下降趨勢，年BAI 減少量1.689 cm2（R2=0.49，P＜0.05），2010—2020年BAI 增長量1.98 cm2（R2=0.76，P＜0.001）。近60年馬尾松和潤楠的生長趨勢不同，但均有BAI逐年上升階段和逐年下降階段。

圖3 馬尾松和潤楠的斷面積增長量Fig. 3 Basal area increment of P. massoniana and M. nanmu

3.3 氣候因子與酸雨因子和BAI 的相關關系

縉云山地區(qū)近20年酸雨中離子濃度如圖4 所示，酸雨pH 在2005—2017年先下降后上升，2010年達最低值3.94，2017年達最高值5.15。酸雨中SO42?、NO3?和NH4+濃度的變化趨勢基本類似，均于2010年后開始下降，其中SO42?濃度從2010年的151.00μmol·L-1降至2020年的30.71 μmol·L-1，降低79.7%。酸雨中SO42?、NO3?濃度直接影響降雨pH，其與pH 的相關性分別為?0.74 和?0.62（P＜0.01）。近20年，縉云山地區(qū)酸雨SO42?/NO3?從3.07（2001年）逐漸降至0.71（2020年），酸雨類型從硫酸型逐步過渡到硫酸-硝酸混合型。

圖4 縉云山近20年酸雨中離子濃度的變化Fig. 4 The variation of ion concentration in acid rain in Jinyun Mountains in the last 20 years

從相關性分析結(jié)果來看，在月尺度上，馬尾松和潤楠徑向生長的限制因子各不相同（圖5）。僅前一年9月和當年9月平均氣溫與馬尾松徑向生長呈顯著相關關系，其余時間平均氣溫和降水量均與馬尾松和潤楠的徑向生長無顯著相關性。馬尾松和潤楠的徑向生長均受降雨pH 影響，相對潤楠，馬尾松受pH 的影響更大，尤其在2、5 和6月（P＜0.01）。降雨中SO42?濃度對馬尾松和潤楠的徑向生長影響極其顯著（P＜0.01），貫穿整個生長季。

圖5 馬尾松和潤楠樹輪BAI年表與氣象因子的相關關系Fig. 5 Correlation between BAI and meteorological factors of P. massoniana and M. nanmu

在年尺度上，徑向生長對SO42?濃度的響應也極其顯著（P＜0.01）。降雨中NO3?濃度對馬尾松徑向生長幾乎沒有影響，但影響潤楠徑向生長，主要集中在5—7月。降雨中NH4+濃度對馬尾松的影響也極其顯著（P＜0.01），5—10月酸雨NH4+濃度對馬尾松徑向生長均有顯著或極其顯著負影響。降雨中pH、SO42?、NO3?和NH4+濃度對馬尾松和潤楠徑向生長均有顯著影響（P＜0.05）。

3.4 樹木生長模型構(gòu)建

2001—2020年馬尾松和潤楠標準年表和年氣象數(shù)據(jù)經(jīng)標準化處理后進行多元逐步回歸擬合（逐步stepwise 法）（式2 和式3），氣象數(shù)據(jù)包括平均氣溫、降水量、降雨pH、降雨SO42?、NO3?和NH4+濃度6 個指標，最終降雨中SO42?濃度和NO3?濃度分別被納入方程。結(jié)果表明，降雨SO42?濃度對馬尾松徑向生長有極顯著負面影響，可以解釋65.5%的生長變異。降雨NO3?濃度對潤楠徑向生長有極顯著的負面影響，可以解釋29.5%的生長變異。

式中：Y1表示馬尾松的樹輪BAI年表（cm2）；Y2表示潤楠的樹輪BAI年表（cm2）；X1表示年降雨SO42?濃度（μmol·L?1）；X2表示年降雨NO3?濃度（μmol·L?1）。

4 討論

4.1 馬尾松和潤楠的徑向生長趨勢

縉云山地區(qū)馬尾松和潤楠分別在1980—2010年和2003—2010年觀察到年BAI 顯著降低的現(xiàn)象（P＜0.001）（圖3），在福建等地也發(fā)現(xiàn)自1960年以來馬尾松BAI 下降的趨勢（周非飛，2018；Chenet al.，2012b）。馬尾松徑向生長下降時間早于潤楠，且持續(xù)時間長于潤楠，這說明馬尾松的酸雨變化敏感性高于潤楠。2010—2020年馬尾松和潤楠年BAI 顯著升高（P＜0.01），與湖南、云南等地區(qū)樹木BAI 增加的觀測結(jié)果相似（張蓉，2022；Yanget al.， 2022）。從2000年至2020年，酸雨類型呈現(xiàn)出從硫酸型到混合型再到硝酸型變化的趨勢（圖4），控制試驗表明不同類型酸雨對樹木生長影響不同，酸雨酸度和離子濃度之間存在權(quán)衡效應（Donget al.， 2017）。當pH≥5 時，在土壤氮飽和的情況下，硫酸型酸雨能比硝酸型酸雨為植物提供更多的外源硫，改善土壤條件和微生物環(huán)境，對樹木生長有益；在土壤氮限制狀況下，硝酸型酸雨對樹木生長更有益（Shiet al.，2021）。當pH＜4時，硫酸型酸雨容易造成樹木葉片產(chǎn)生壞死斑，而硝酸型酸雨可能會作為氮肥促進生長，但由于NO3?和OH?的交換能力大于SO42?，導致硝酸型酸雨有更強的土壤酸化能力，從而抵消施肥效應帶來的收益（Huanget al.，2019）；當5＞pH≥4 時，酸雨類型對樹木生長的影響受樹種、土壤性質(zhì)等因素干擾，變化更加復雜，處于上述2 種情況之中。此外，長期,酸雨脅迫會使植物對酸雨產(chǎn)生抵抗力，如表面蠟膜和抗氧化酶系統(tǒng)（Zhanget al.，2021），也會導致土壤中氮硫含量較高，當降雨酸度降低后，土壤中充足的養(yǎng)分會促進植物生長。

4.2 樹木生長對氣溫和降水量的響應

本研究中，2001—2020年的年、月尺度下，降水量與馬尾松和潤楠徑向生長未呈現(xiàn)顯著相關性，與Huang 等（2021）對重慶馬尾松生長限制因素的研究結(jié)果相同。與東南沿海地區(qū)的研究結(jié)果不同，東南沿海地區(qū)生長季降水量下降導致的干旱是樹木生長的主要限制因素（陳峰等，2011；Liet al.， 2019）。縉云山地處嘉陵江和長江交匯處，全年降水量充足，水分不是樹木生長的限制因子。馬尾松徑向生長僅與當年9月和前1年9月的氣溫呈顯著負相關，是因為秋季高溫不利于馬尾松的二次生長（張麗云等，2013）。馬尾松屬陽性樹種，生長季溫度升高使呼吸速率增加，從而導致葉片氣孔關閉，光合速率下降，最終導致樹木生長受到抑制，形成窄輪（Fausetet al.，2018）。馬尾松徑向生長與其余月份和年度的平均氣溫均無顯著相關性，與福建（Liet al.，2019）、浙江（張蓉，2022）、云南（Huanget al.，2021）等地的研究結(jié)果均不相同。一方面重慶屬于山城，氣候條件與幾個地區(qū)差異較大，生長季降雨充沛，溫度適宜，不會限制樹木生長；另一方面，本研究采用近20年的氣溫和酸雨數(shù)據(jù)，與其他研究時間尺度不同，在20年的時間尺度中，平均氣溫和降水量變化不能合理解釋縉云山地區(qū)馬尾松和潤楠的生長變化趨勢。

4.3 樹木生長對酸雨因子的響應

在年尺度上，馬尾松和潤楠徑向生長與降雨的pH 和SO42?濃度均呈顯著相關；在月尺度上，生長季降雨SO42?含量與馬尾松和潤楠徑向生長顯著負相關（P＜0.05），這說明酸雨強度是影響樹木生長的主要因素，歐洲（Kolá?et al.，2015）和北美（Mathiaset al.，2018）地區(qū)的研究也證實了這一點。縉云山2001—2020年酸雨pH 呈先降低后升高的變化趨勢，與降雨中SO42?與NO3?濃度有關。降雨中SO42?濃度升高主要是由于化石燃料大量燃燒，煤炭是西南地區(qū)的主要發(fā)電能源，由于2010年之前煤炭脫硫能力不足（Jiaet al.，2018），導致大量SO2排放（圖6）。2010年之后空氣SO2濃度大幅降低，NOx成為主要空氣污染物。

圖6 縉云山地區(qū)空氣中SO2 和 NOx 濃度Fig. 6 Air concentrations of SO2 and NOx in Jinyun Mountains area

多元回歸分析結(jié)果表明，縉云山地區(qū)降雨SO42?濃度對馬尾松徑向生長有極顯著負面影響，可以解釋65.5%的生長變異。降雨NO3?濃度對潤楠徑向生長有極顯著負面影響，可以解釋29.5%的生長變異。此外，在馬尾松針葉中也檢測到異常高的硫含量和低葉綠素（Guanet al.，2020）。高濃度SO42?降雨會大大降低樹木徑向生長，這解釋了2010年前馬尾松和潤楠BAI 連續(xù)下降的原因。重慶有關酸雨的文獻最早在1982年（徐渝等，1982；劉淑華， 1983），與1980—2010年馬尾松BAI 連續(xù)下降時間相吻合，可見酸雨是影響縉云山樹木生長的主要因子。下半年中降雨SO42?濃度僅與馬尾松徑向生長顯著負相關，與潤楠無顯著關系，這是馬尾松和潤楠的生長差異導致的（Smithet al.，2016），與植物的光合速率和抗氧化酶活性密切相關（楊鳳等，2022）。降雨的NO3?與NH4+濃度對2 種樹種生長的影響也不同，潤楠生長僅與NO3?濃度顯著負相關，馬尾松生長僅與NH4+濃度顯著負相關。樹木葉片可以直接吸收降雨中的NO3?和NH4+供植物利用，而且不同樹種對氮素的吸收有偏好（Wanget al.，2021；Tianet al.， 2022）。酸雨中NO3?和NH4+可以補充植物的N 素缺乏，補充土壤氮庫，促進樹木生長，但當酸雨pH 過低時，氮素補充對樹木徑向生長的促進不足以抵消低pH 帶來的負面影響（趙文瑞等，2017；楊鳳等， 2022）。可以預測，隨著空氣污染治理力度加大，未來酸雨強度減輕有利于馬尾松和潤楠的樹木生長。

由于我國南方大范圍酸雨監(jiān)測網(wǎng)絡建成于2000年后，故難以獲取在此之前的歷史酸雨數(shù)據(jù)，但本研究已證明樹木生長與酸雨強度的強相關關系，為未來量化酸雨對樹木生長的影響奠定了基礎。隨著樹輪同位素技術的發(fā)展應用，未來研究中可借助高分辨率的同位素技術，尋找樹輪與酸雨強度顯著相關的同位素指標，進而擬合出長時間序列的酸雨數(shù)據(jù)，使得解釋更長時間尺度的酸雨對我國南方樹木生長的影響成為可能。

5 結(jié)論

縉云山地區(qū)馬尾松和潤楠徑向生長對酸雨的響應存在差異，馬尾松對酸雨的響應比潤楠更敏感，更適合進行樹輪環(huán)境學分析。在過去近60年內(nèi)，馬尾松和潤楠徑向生長均受到生長抑制，其中馬尾松生長抑制時間長于潤楠，但均在2010年后出現(xiàn)生長恢復。縉云山地區(qū)酸雨類型從硫酸型逐步過渡到硫酸-硝酸混合型，酸雨SO42?和NO3?濃度是縉云山地區(qū)限制樹木生長的主要因子。本研究證明，利用樹輪氣候?qū)W方法探究酸雨對樹木生長的長期影響是可行的，為明晰酸雨對森林生態(tài)系統(tǒng)的影響提供了新思路。