早期發育階段日本蟳表型性狀對體質量的影響分析

摘" " 要：為了研究日本蟳大眼幼體、Ⅰ期幼蟹、Ⅱ期幼蟹階段表型性狀與體質量的關系，測定不同階段日本蟳的體質量（Y）、眼間距（X1）、頭胸甲長（X2）、頭胸甲寬（X3）、腹長（X4）、腹寬（X5）、第三步足長節長（X6）和第三步足前節長（X7）表型性狀，并進行相關分析、主成分分析和通徑分析。結果表明：3個階段日本蟳表型性狀對體質量的最優多元回歸方程分別為Y大眼幼體=-0.689 9+0.000 4X2-0.000 6X4+0.000 9X6+0.002 1X7，YⅠ=-1.294 3+0.001 1X2+0.001 7X3，YⅡ=-0.003+0.045X2+0.035X3-0.075X5;各階段日本蟳表型性狀之間均呈正相關，除了Ⅱ期幼蟹腹長外，表型性狀均與體質量的相關性達到極顯著性水平（Plt;0.01）;大眼幼體第一主成分指向腹寬、頭胸甲長，Ⅰ期幼蟹第一主成分指向頭胸甲長、體質量，Ⅱ期幼蟹第一主成分指向頭胸甲長、頭胸甲寬;大眼幼體階段，腹長對體質量的直接作用最大（-0.773），Ⅰ、Ⅱ期幼蟹階段，頭胸甲寬對體質量的直接作用最大（0.614和0.622）。決定系數分析結果與通徑分析結果一致。綜上，體質量在日本蟳早期發育階段可以作為苗種篩選的一個重要指標，腹長是影響大眼幼體體質量最大的表型性狀，頭胸甲長是影響Ⅰ、Ⅱ期幼蟹體質量最大的表型性狀。

關鍵詞：日本蟳;大眼幼體;幼蟹;相關性分析;主成分分析;通徑分析

中圖分類號：S968.2" " " " " 文獻標識碼：A" " " " "DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2024.12.011

Correlation Analysis of Phenotypic Traits on Body Weight at Early Stages of Charybdis japonica

WANG Ting， JIA Lei， GU Dexian， MA Chao， YU Yanguang， CHEN Chunxiu

（Tianjin Fisheries Research Institute， Tianjin 300221， China）

Abstract： In order to find out the effect of the important phenotypic traits on body weight of Charybdis japonica at each early growth stage （megalopa， Juvenile crabⅠ， Juvenile crabⅡ），body weight（Y）， interorbital distance（X1）， carapace length（X2）， carapace width（X3）， abdomen length （X4）， abdomen width （X5）， meropodit length of the third periopod （X6）， and the propodit length of the third periopod （X7） were measured in megalopa， Juvenile crabⅠand Juvenile crabⅡ. And the data were analyzed by principal component and path analysis to probe into the relevance of various phenotypic traits and the corresponding body weight. The results showed that the optimal regression equations of Charybdis japonica were shown to be expressed as Ymegalopa=-0.689 9+0.000 4X2-0.000 6X4+0.000 9X6+0.002 1X7 for megalopa， YⅠ=-1.294 3+0.001 1X2+0.001 7X3 for Juvenile crabⅠ， YⅡ=-0.003+0.045X2+0.035X3-0.075X5 for Juvenile crabⅡ. There were positive correlations among phenotypic traits at different growth stage. There were very significant positive correlation between body weight and various phenotypic traits at different growth stage（Plt;0.01） excepted the correlation with abdomen length of Juvenile crabⅡ. The first principal component analysis reflected for megalopa were abdomen width and the carapace length. The first principal component analysis reflected for Juvenile crabⅠ were carapace length and the body weight. The first principal component analysis reflected for Juvenile crabⅡwere carapace length and the carapace width. The maximal direct effect on body weight was abdomen length for megalopa （determinant coefficient of -0.773）， the maximal direct effect on body weight was carapace width for Juvenile crabⅠ（determinant coefficient of 0.614） and Juvenile crabⅡ（determinant coefficient of 0.622）， determinant coefficient analysis was consistent with that of path analysis. In conclusion， the body weight can be the key selection standard for breeding in the early growth stage of Charybdis japonica. The maximal effect on body weight was abdomen length for megalopa， while the maximal effect on body weight was carapace length for Juvenile crabⅠand Juvenile crabⅡ.

Key words： Charybdis japonica; megalopa; juvenile crab; correlation analysis; principal component analysis; path analysis

日本蟳（Charybdis japonica）俗稱赤甲紅、海紅、石蟹、花蓋蟹等，屬節肢動物門（Arthropoda）甲殼綱（Crustacea）十足目（Decapoda）梭子蟹科（Portunidae）蟳屬（Charybdis），是我國渤海海域重要的經濟類甲殼動物。對于蟹類幼體、幼蟹的研究多集中于養殖技術[1-4]、餌料營養和組成[5-11]、病害防治[12]、生長條件和環境[13-18]、生理毒性[19-28]等方面，還未見對蟹類幼體、幼蟹生長相關的質量評價研究。

苗種質量評價主要依靠觀察苗種的活力及機體是否健全，規格是否達標。但挑選好的苗種或幼體經過一段時間的養殖，成活率并不穩定。對于日本蟳，目前沒有明確的標準評價苗種質量。在選育過程中，部分性狀如雌、雄、體質量、體長等均可通過直接選擇來獲得較滿意的成效，" 而其他性狀通過直接選擇很難獲得理想的結果，" 但可通過選育與它相關性較高的性狀，從而達到間接選育的目的。為了更進一步確定日本蟳苗種或幼體質量和提高選育效率，本研究從表型性狀上量化指標，通過對日本蟳大眼幼體、Ⅰ期幼蟹、Ⅱ期幼蟹進表型性狀的測量，并進行相關性分析、主成分分析、通徑分析，建立多元回歸方程，估算早期發育階段苗種體質量。本研究首次將表型性狀與體質量的相關分析、主成分分析和通徑分析應用于日本蟳幼體、幼蟹的質量評價。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本研究所用的日本蟳親蟹均捕撈自天津漢沽海域。漢沽海域位于漢沽、塘沽、唐山3個地區之間，呈半封閉型海灣，海岸線長32 km，生物資源豐富，是天津市重要的漁業水域。本研究挑選活力好、體型大、附肢健全、卵呈黃色、體質量不低于 180 g的抱卵日本蟳作為親蟹。在漢沽工廠化車間進行強化培育，水深50 cm，水體溶解氧保持在 5 mg·L-1以上，鹽度約為 30‰。親蟹入池后，水溫從自然海水溫度逐漸升高，日升溫幅度約為 0.5 ℃，以促進親蟹生殖腺發育成熟。為了避免強光刺激親蟹，將照明強度控制在1 000 lx以下。經過1個月的親蟹強化培育，于2024年6月1日孵化出Ⅰ期溞狀幼體。

試驗用大眼幼體、Ⅰ期幼蟹和Ⅱ期幼蟹均取自上述孵化出的苗種。

1.2 方法

1.2.1 取樣及測定nbsp; 2024年6月18日孵化成大眼幼體，6月22日孵化成Ⅰ期幼蟹，6月26日孵化成Ⅱ期幼蟹，以上分別隨機撈取30只進行測量。

本研究用電子天平稱量體質量（Y）（精確至0.01 mg），采用BioLifeDp軟件進行表型性狀測量（精確至0.01 μm），測定項目包括眼間距（X1）、頭胸甲長（X2）、頭胸甲寬（X3）、腹長（X4）、腹寬（X5）、第三步足長節長（X6）和第三步足前節長（X7）7個表型性狀（圖1、圖2、圖3）。

1.2.2 數據處理及分析 本研究采用SPSS 22.0軟件對各表型性狀和體質量進行統計分析，試驗數據以平均值±標準差表示，顯著性水平設為0.05，極顯著性水平設為0.01。

本研究利用SPSS 22.0軟件對各表型性狀的基礎數據進行Pearson相關性分析。將3個階段日本蟳8個表型性狀指標降維處理，計算各表型性狀指標相關矩陣的特征值和累計貢獻率，以主成分累積貢獻率大于85%為標準提取主成分，并計算主成分特征向量。通過逐步引入-剔除法（Stepwise）計算表型性狀對體質量的通徑系數及決定系數，并建立表型性狀估計體質量的最優多元線性回歸方程。

2 結果與分析

2.1 不同階段日本蟳表型性狀統計及其相關性

由表1可知，大眼幼體體質量為（1.53±0.21）mg，Ⅰ期幼蟹體質量為（4.79±0.52） mg，Ⅱ期幼蟹體質量為（12.15±1.80） mg。大眼幼體階段，頭胸甲寬的變異系數最大，為26.52%，第三步足前節長的變異系數最小，為5.97%;Ⅰ期幼蟹階段，體質量的變異系數最大，為10.89%，眼間距的變異系數最小，為3.53%;Ⅱ期幼蟹階段，腹長的變異系數最大，為19.86%，腹寬的變異系數最小，為6.06%。

由表2可知，各階段日本蟳表型性狀之間均呈正相關;大眼幼體階段，腹長和腹寬的相關性最高，第三步足長節長和第三步足前節長的相關性最低。腹寬與體質量的相關性最高，頭胸甲寬和體質量的相關性最低;Ⅰ期幼蟹階段，頭胸甲寬和體質量的相關性最高，第三步足長節長和第三步足前節長的相關性最低。第三步足長節長與體質量的相關性最低;在Ⅱ期幼蟹階段，頭胸甲長、頭胸甲寬均和體質量的相關性最高，腹長和眼間距的相關性最低。腹長和體質量的相關性最低。

2.2 不同階段日本蟳表型性狀的主成分分析

對3個階段日本蟳分別進行主成分分析，將8個原始表型性狀指標降維，以主成分累積貢獻率大于85%為標準，3個階段日本蟳相關矩陣的特征值和累計貢獻率如表3所示。由表3可知，大眼幼體階段提取到1個主成分，Ⅰ期幼蟹階段提取到3個主成分，Ⅱ期幼蟹階段提取到2個主成分，對所測表型性狀的累計貢獻率分別為86.379%、90.376%、90.981%，能解釋日本蟳各階段86%以上的差異性。主成分分析在很大程度上保留了原始數據所帶有的信息。

由表4可知，大眼幼體第一主成分中特征向量值較大的性狀有腹寬、頭胸甲長;Ⅰ期幼蟹第一主成分中特征向量值較大的性狀有體質量、頭胸甲長;Ⅱ期幼蟹第一主成分中特征向量值較大的性狀有頭胸甲長、頭胸甲寬。

Ⅰ期幼蟹階段第二主成分中特征向量值較大的性狀為第三步足長節長;Ⅱ期幼蟹階段第二主成分中特征向量值較大的性狀為腹長。

Ⅰ期幼蟹階段第三主成分中特征向量值較大的性狀為第三步足前節長。

2.3 不同階段日本蟳表型性狀對體質量的通徑分析

經檢驗，3個階段日本蟳體質量（Y）均服從正態分布（Pgt;0.05），可以進行回歸析。表5列出了對體質量影響顯著（Plt;0.05）的形態性狀，分別為大眼幼體保留頭胸甲長、腹長、第三步足長節長和第三步足前節長;Ⅰ期幼蟹保留頭胸甲長和頭胸甲寬;Ⅱ期幼蟹保留頭胸甲長、頭胸甲寬和腹寬。

大眼幼體階段，腹長對體質量的直接作用最大，為-0.773;Ⅰ、Ⅱ期幼蟹階段，頭胸甲寬對體質量直接作用最大，分別為0.614和0.622。大眼幼體保留的4個表型變量中，頭胸甲長、第三步足長節長和三步足前節長對體質量的直接作用大于間接作用，腹長對體質量的直接作用小于間接作用;Ⅰ期幼蟹保留的2個表型變量中，頭胸甲寬對體質量的直接作用大于間接作用，頭胸甲長對體質量的直接作用小于間接作用;Ⅱ期幼蟹保留的3個表型變量中，頭胸甲長和頭胸甲寬對體質量的直接作用大于間接作用，腹寬對體質量的直接作用小于間接作用。

由表6可知，大眼幼體階段，對體質量決定系數最大的性狀為腹長，決定系數為0.597 5;Ⅰ、Ⅱ期幼蟹階段，對體質量決定系數最大的性狀均為頭胸甲寬，決定系數分別為0.377 0和0.386 9;協同決定系數中，大眼幼體階段，頭胸甲長通過腹長對體質量的決定程度最大，為-1.163 0;Ⅰ、Ⅱ期幼蟹階段，頭胸甲長通過頭胸甲寬對體質量的決定程度最大，分別為0.364 3和0.636 1。

2.4 多元回歸方程

通過剔除通徑系數不顯著變量，以體質量為因變量，以表型性狀為自變量，構建不同階段日本蟳表型性狀對體質量的最優多元線性回歸方程如下：

Y大眼幼體=-0.689 9+0.000 4X2-0.000 6X4+0.000 9X6+0.002 1X7（F=65.647，P=0.000）

YⅠ=-1.294 3+0.001 1X2+0.001 7X3（F=116.311，P=0.000）

YⅡ=-0.003+0.045X2+0.035X3-0.075X5（F=286.975，P=0.000）

表型性狀與體質量回歸分析的方差檢驗顯示（表7），3個階段擬合度檢驗F值分別為65.647、86.769、286.975，均達到極顯著水平（Plt;0.01）。R2值分別為0.954、0.974和0.989，說明3個階段日本蟳在體質量變異中，至少95%以上體質量可由線性回歸部分解釋。

3 討論與結論

3.1 討論

3.1.1 變異系數 表型參數在育種選擇上具有直觀、快速、易操作等優點，可以作為實際生產上的重要參考依據，因此了解日本蟳在不同階段的表型參數對日本蟳的選育具有重要意義。變異系數又被稱為“標準差率”，它的大小反映了數據的離散程度相對于平均值的波動情況，是原始數據標準差與原始數據平均數的比值，它消除了量綱的影響，使不同數據集之間的離散程度可以直接比較。

大眼幼體階段，除了第三步足長節長和第三步足前節長外，其余表型性狀的變異系數都大于10%。這說明大眼幼體階段可供篩選的表型性狀很多，但除了體質量外，其余表型的變異系數均大于15%。Ⅰ期幼蟹階段，除了體質量的變異系數大于10%，其余性狀的變異系數都不大。這說明Ⅰ期幼蟹階段，體質量是首選的參考表型。Ⅱ期幼蟹階段，體質量、第三步足長節長、第三步足前節長、頭胸甲長和腹長都可以作為參考表型，但去除變異系數大于15%的腹長，體質量是最優選擇。綜合3個階段變異系數來看，體質量可以作為苗種篩選的一個重要指標。

3.1.2 表型性狀與體質量的相關性 通過對不同階段日本蟳表型性狀與體質量的相關性分析可知，不同生長階段日本蟳各表型性狀與體質量的相關性存在差異。大眼幼體階段，腹寬與體質量的相關性最高;Ⅰ期幼蟹階段，頭胸甲寬與體質量的相關性最高，Ⅱ期幼蟹階段，頭胸甲寬、頭胸甲長均與體質量的相關性最高。這說明日本蟳在生長發育過程中，不同的表型性狀變化也存在差異。

王燕飛等[29]研究表明，1月齡三疣梭子蟹體長與體質量的相關性最高。邊力等[30]研究表明，2月齡日本囊對蝦體長與體質量的相關性最高。楊明等[31]研究表明，2月齡羅氏沼蝦體長與體質量的相關性最高。這說明1～2月齡蝦蟹類體質量主要受體長（頭胸甲長）影響。本研究中，早期發育階段，體質量與其他表型性狀均存在極大的相關性，但前期影響較大的是腹寬、頭胸甲寬;Ⅱ期幼蟹階段（約26 d），頭胸甲長也成為主要影響因子，這與影響其他1月齡蝦蟹類體質量的表型性狀分析結果一致。

3.1.3 主成分分析 相關分析雖然可以了解各生長階段兩組表型性狀之間的綜合關系，但不能全面考察所有表型性狀間的相互關系。因此，本研究還進行了主成分分析，將復雜的數據綜合成幾個簡單的綜合性狀。在主成分分析中， 累積貢獻率為各復合性狀相對于所有復合性狀對遺傳方差貢獻的百分率，特征向量表示對復合性狀貢獻的大小，其絕對值反映了各性狀對該主成分作用的大小和性質[32-33]。

本研究發現，日本蟳大眼幼體第一主成分指向腹寬和頭胸甲長、Ⅰ期幼蟹第一主成分指向頭胸甲長和體質量，Ⅱ期幼蟹第一主成分指向頭胸甲長和頭胸甲寬，每階段都指向頭胸甲長這一指標，即長度因子。這表明此階段日本蟳主要的生長表現為增長，伴隨著增寬、增質量，這與王燕飛[29]等對不同月齡三疣梭子蟹進行主成分分析的結論一致。

在本次主成分分析中，3個階段第一主成分的貢獻率均占累積貢獻率的一半以上，說明它是日本蟳個體表型性狀變異的主要來源。由于生物體各性狀間存在遺傳相關，一個性狀的改變會導致另一個性狀的改變。因此，選育人員可以參考第一主成分進行選擇，也就是大眼幼體和Ⅱ期幼蟹階段，以頭胸甲長為重要的選擇指標，以此提高日本蟳的選育效率。

3.1.4 通徑分析 通徑分析可以將因變量和自變量之間的相關程度拆分成直接影響和間接影響，進而找到影響因變量的最主要自變量[34-35]，精準區分直接與間接作用，明確主要因素。由通徑分析可知，大眼幼體階段，腹長對體質量直接影響最大，并且直接影響小于間接影響;Ⅰ、Ⅱ期幼蟹階段，頭胸甲寬對體質量的直接影響最大，并且均是直接影響大于間接影響。但Ⅱ期幼蟹階段，腹寬對體質量的間接影響大于頭胸甲寬對體質量的直接影響。以上結果表明，日本蟳幼體、幼蟹變態發育階段，體質量受多種表型性狀綜合影響。大眼幼體階段，腹長雖然對體質量影響很大，但是要綜合參考與之密切相關的頭胸甲長等因素;Ⅰ、Ⅱ期幼蟹階段，頭胸甲寬則是首選因素。因此，選育人員需要考慮到這些因素對表型性狀和體質量關系的影響，以便更準確地評估和選擇具有優良生長特性的個體。

3.2 結論

體質量可以作為苗種篩選的一個重要指標。Ⅱ期幼蟹之前，日本蟳的主要生長軌跡為增長、增寬，伴隨著增質量;1月齡之后，日本蟳以增質量為主。腹長是影響大眼幼體體質量最大的表型性狀，頭胸甲長是影響Ⅰ、Ⅱ期幼蟹體質量最大的表型性狀。在選擇育種實踐中，1月齡之前，主要參考因素為腹長、頭胸甲長，同時還要參考頭胸甲寬等數據。本研究結果有助于評估早期發育階段日本蟳的生長性能，為日本蟳的選育提供參考。

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基金項目：天津市農業發展服務中心青年科技創新項目（zxkj202447）

作者簡介：王婷（1982—），女，天津人，助理研究員，碩士，主要從事水產經濟品種繁養及養殖環境監測研究。

通訊作者簡介：陳春秀（1994—），女，天津人，工程師，碩士，主要從事海水增養殖研究。