滇東喀斯特小生境中不同植被類型土壤氮素差異性及其影響因素分析

摘 要：對滇東石漠化坡地云南松人工混交林、云南松天然次生林、云南松純林、元江栲櫟原生林和小鐵仔灌叢5種植被類型土壤全氮、水解性氮、銨態(tài)氮和硝態(tài)氮在不同生境和不同土層中的分布特征進(jìn)行分析，揭示了不同類型云南松林在不同生境中的氮素累積差異。結(jié)果表明：石溝生境的氮素累積狀況優(yōu)于土面生境；土壤中的有機(jī)碳、氮含量隨植被演替逐漸增加；云南松林生長受氮素限制嚴(yán)重；兩種小生境中云南松林全氮、水解性氮、硝態(tài)氮含量均不及對照樣地；銨態(tài)氮含量在小鐵仔灌叢與云南松純林土壤中出現(xiàn)隨土層深度增加而增加的現(xiàn)象。得出結(jié)論：滇東喀斯特石漠化坡地植被恢復(fù)受氮素影響嚴(yán)重，應(yīng)加強(qiáng)土面生境云南松林土壤養(yǎng)分歸還，混種本地含氮量高的植物，以提高喀斯特生態(tài)系統(tǒng)承載力。

關(guān)鍵詞：云南松；小生境；喀斯特；土壤氮素；植被恢復(fù)

中圖分類號：S289 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：B 文章編號：2095–3305（2024）12–0-03

喀斯特地區(qū)人地矛盾突出，石漠化嚴(yán)重，在國家頒布一系列生態(tài)保護(hù)政策（封山育林、退耕還林還草、石漠化治理等）后，我國植被覆蓋率顯著上升。云南松作為滇東地區(qū)地帶性植被優(yōu)勢樹種，在植被恢復(fù)過程中發(fā)揮著重要作用，其具有適應(yīng)性強(qiáng)，能耐干旱氣候和貧瘠土壤等特點(diǎn)。有研究表明云南松的氮素含量較高，但其利用率較低；且云南松對氮素的吸收和儲存能力隨林齡的增加而降低。這使得云南松在生長過程中會受到土壤中氮元素的營養(yǎng)限制作用。

由于人類活動(dòng)及一些自然條件變化，云南松林分出現(xiàn)退化，開展云南松林分的生態(tài)恢復(fù)研究，對喀斯特地區(qū)的生態(tài)環(huán)境恢復(fù)建設(shè)和可持續(xù)發(fā)展具有積極作用[1]。國內(nèi)關(guān)于云南松養(yǎng)分積累的研究主要集中于養(yǎng)分在云南松不同器官中的分配、不同林齡云南松養(yǎng)分累積能力差異及養(yǎng)分回流特征等方面，關(guān)于云南松在不同小生境中的氮素累積狀況方面的研究相對較少[2]。

本研究選擇滇東高原海峰自然保護(hù)區(qū)為例，研究不同小生境中云南松群落恢復(fù)演替過程中的土壤氮素累積特征及其與土壤有機(jī)碳之間的關(guān)系。研究結(jié)果有利于了解云南松對不同小生境的適應(yīng)性，從而采取因地制宜的生態(tài)恢復(fù)措施，為滇東石漠化地區(qū)植被恢復(fù)治理提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究樣地位于云南省沾益區(qū)海峰自然保護(hù)區(qū)（103°29′～103°39′E，25°35′～25°57′N），該地區(qū)屬于亞熱帶高原季風(fēng)氣候區(qū)，年均氣溫14.5 ℃，年均降水量1 081.6 mm，降水集中在5－10月，具有干濕季分明、雨熱同期的氣候特征。該地區(qū)地形以山地丘陵為主，保護(hù)區(qū)內(nèi)有濕地零散分布。土壤類型以紅壤為主，土層較薄，土壤呈酸性。該地區(qū)的云南松是亞熱帶常綠闊葉林被破壞后出現(xiàn)的次生植被類型，以中林齡云南松為主（占78%以上），演替系列完備。

1.2 樣地設(shè)置及采樣

2019年1月，在研究區(qū)內(nèi)選擇立地條件相對一致的區(qū)域建立5個(gè)典型樣地（20 m×20 m），樣地植被類型為3個(gè)演替階段的云南松天然次生林（NSF）、云南松人工混交林（AMF）和云南松人工純林（PF）；設(shè)置2個(gè)對照樣地，分別為元江栲櫟原生林（OF）和小鐵仔灌叢（BF）。在樣地的土面與石溝小生境中按照0～20、20～40、40～60 cm 3個(gè)層次采集土壤樣品，用自封塑料袋密封帶回實(shí)驗(yàn)室。去除樣品土壤中的植物根系、凋落物和石礫等雜質(zhì)，按土壤自然裂隙掰成小土塊后置于陰涼處自然風(fēng)干后編號待測。土壤容重和孔隙度采用環(huán)刀法測定，土壤全氮使用自動(dòng)凱氏定氮儀/SKD-200進(jìn)行測定，土壤有機(jī)碳使用油浴加熱重鉻酸鉀氧化容量法測定，土壤水解性氮使用堿解擴(kuò)散法測定，土壤的銨態(tài)氮及硝態(tài)氮?jiǎng)t分別采用納氏試劑比色法和紫外分光光度法進(jìn)行測量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010和SPSS 21.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，使用單因素方差分析（one-way ANOVA）和多重比較法（LSD）比較各植被類型在相同土層下的氮素含量差異。用雙變量相關(guān)分析法計(jì)算土壤氮素與有機(jī)碳及一些理化指標(biāo)之間的Person相關(guān)系數(shù)，使用Origin 2019作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同云南松植被類型在不同小生境中的土壤理化指標(biāo)差異分析

從表1可以看出，土面與石溝生境中不同植被類型土壤酸度均為弱酸性，相較于土面生境，石溝生境pH值更加均衡。土壤容重與土壤孔隙度是影響土壤含水率的重要因素，石溝生境中不同植被類型土壤含水率NSF＞BF＞PF＞AMF，孔隙度BF＞AMF＞PF＞NSF，土壤容重NSF＜PF＜AMF＜BF，但土壤容重和孔隙度還受土層深度、植被恢復(fù)年限等因素的影響。

土面生境中的OF盡管受人類活動(dòng)影響的程度小，但由于其生長年限長，土壤離子活性低，且結(jié)構(gòu)不均勻等，其土壤含水率（21.86%）、孔隙度（52.30%）都達(dá)到最低值而容重達(dá)到最大值（1.23 g/cm3）。土面生境中5種植被類型的平均土壤含水率從高到低依次為AMF（35.42%）、NSF（28.96%）、PF（28.63%）、BF（27.14%）和OF（21.86%）。

2.2 不同云南松植被類型下小生境土壤氮含量的變化

云南松林（PF、AMF、NSF）0～60 cm土壤總氮、水解性氮和硝態(tài)氮總量在土面生境分別為（1 930 mg/kg、

237.25 mg/kg、14.07 mg/kg），土面生境云南松林土壤全氮、水解性氮和硝態(tài)氮總量與石溝生境4 660 mg/kg、

342.48 mg/kg、22.05 mg/kg對比差異顯著。NSF植被表層土壤中的銨態(tài)氮和硝態(tài)氮在石溝生境中分別為

8.12 mg/kg、7.44 mg/kg，顯著高于土面生境（5.19 mg/kg、

1.75 mg/kg）。云南松林除土壤全氮、水解性氮等含量與石溝生境對比較少外，與同一生境的對照樣地相比較發(fā)現(xiàn)：云南松林（PF、AMF、NSF）的全氮含量

（1 930 mg/kg）和水解性氮含量（237.25 mg/kg）顯著低于OF（2 700 mg/kg，309.58 mg/kg）（P＜0.05）。在0～20 cm

土層內(nèi)，AMF和OF銨態(tài)氮含量分別為7.35 mg/kg、7.41 mg/kg，顯著高于BF、PF和NSF，而關(guān)于土層硝態(tài)氮含量，BF（5.65 mg/kg）和OF（5.28 mg/kg）最多，顯著高于其他3種云南松群落（P＜0.05）。在20～40 cm

土層，所有植被類型的銨態(tài)氮含量的差異不顯著，只有BF銨態(tài)氮含量隨土層深度增加而增加，硝態(tài)氮含量為NSF顯著低于其他植被類型；在40～60 cm土層，NSF中的硝態(tài)氮含量顯著低于其他植被類型（P＜0.05），其他植被內(nèi)硝態(tài)氮含量差異不大，BF的銨態(tài)氮含量顯著高于其他植被類型。

如表2所示，石溝生境中不同植被類型土壤全氮含量均隨土壤剖面由淺到深逐漸下降，在0～20 cm土

層PF群落土壤全氮顯著低于其他3個(gè)群落（P＜0.05），土壤全氮在550～930 mg/kg；在20～40 cm土層全氮在480～780 mg/kg。與土面生境情況相似，BF群落水解性氮在0～20 cm土層，顯著高于其他群落，其中PF群落含量最低（45.06 mg/kg），而BF群落水解性氮含量是其他群落的3.3～5.5倍；在0～40 cm土層，各植被類型水解性氮呈遞減趨勢，且BF群落下降幅度明顯大于其他群落。在20～40 cm土層中，土壤水解性氮含量在不同植

被類型中差異顯著（P＜0.05），BF（89.72 mg/kg）＞AMF

（54.27 mg/kg）＞NSF（48.14 mg/kg）＞PF（36.74 mg/kg）。

在20～40 cm土層中，土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量在不同植被類型中差異不顯著。0～20 cm土層中，土壤硝態(tài)氮含量在1.52～8.29 mg/kg，銨態(tài)氮含量在3.20～9.58 mg/kg，

其中NSF銨態(tài)氮含量（8.12 mg/kg）顯著高于其他植被群落（P＜0.05）。BF（6.35 mg/kg）和NSF（7.44 mg/kg）在0～20 cm土壤中的硝態(tài)氮含量顯著高于PF（1.80 mg/kg）

和AMF（3.01 mg/kg）（P＜0.05）。

3 分析與討論

3.1 小生境土壤氮含量受土壤理化性質(zhì)的影響

土壤中有機(jī)碳與全氮的比值（C/N）是土壤質(zhì)量的敏感指標(biāo)，C/N不僅反映土壤氮素礦化能力的強(qiáng)弱，還直接影響土壤中的碳氮循環(huán)，小生境土壤全氮、水解性氮、硝態(tài)氮受土壤C/N和土壤容重的顯著影響，但土面生境受影響的程度低于石溝生境。通常認(rèn)為，在微生物生命活動(dòng)過程中，最佳的土壤C/N為25∶1，當(dāng)C/N＜25∶1時(shí)，有利于有機(jī)質(zhì)的轉(zhuǎn)化，并且可以為土壤提供充足的氮素；當(dāng)C/N＞25∶1時(shí)，有機(jī)質(zhì)難以轉(zhuǎn)化，但有利于土壤有機(jī)質(zhì)的積累。因此，合理的碳氮比值對土壤中的氮素轉(zhuǎn)化和碳氮循環(huán)十分重要[3]。隨土壤容重的增加，土壤的滲入能力下降，通氣性較差，造成土壤氮素礦化能力下降。土面生境中土壤全氮受土壤pH值和土壤含水率負(fù)向的影響顯著，pH值和土壤含水率都是通過影響土壤硝化作用從而對土壤氮素轉(zhuǎn)化累積而造成影響。土壤的pH值會影響土壤中硝化細(xì)菌的活性，自養(yǎng)型硝化細(xì)菌適宜于在pH值為5～8的土壤中生長，過高的pH值會使土壤微生物活性降低，從而使土壤中有機(jī)質(zhì)分解速度減緩，而氮素的轉(zhuǎn)化累積與土壤有機(jī)質(zhì)密切相關(guān)。含水率對氮素分布的影響表現(xiàn)在硝化細(xì)菌只能在有氧條件下發(fā)生作用，土壤含水率過高會造成硝化細(xì)菌難以存活，使土壤氮素硝化作用減弱[4]。

3.2 小生境中不同云南松植被類型土壤氮素累積差異

在土面生境中，云南松純林、云南松天然次生林和云南松人工混交林土壤全氮和水解性氮含量顯著小于元江栲櫟原生林和小鐵仔灌叢（P＜0.05），這與李菲等[5]研究的原生林土壤全氮含量顯著高于灌叢的結(jié)論不太一致，這是由于研究區(qū)內(nèi)的元江栲櫟原生林受到當(dāng)?shù)厝藶槭杖×謨?nèi)枯枝落葉作為薪柴燃燒的影響，元江栲櫟林林下枯落物輸入土壤的有機(jī)質(zhì)減少，微生物所需氮源、碳源和其他微量元素減少，土壤質(zhì)量和氮素含量降低。小鐵仔灌叢由于根系分布密集且大部分集中在0～40 cm，其在近地面形成的群落環(huán)境有利于動(dòng)物、微生物的活動(dòng)，在灌叢階段的叢枝菌根真菌群落結(jié)構(gòu)組成與原生林階段相似，進(jìn)而使得小鐵仔灌叢的枯落物分解速率和養(yǎng)分積累速率均高于云南松林且接近元江栲櫟原生林。云南松林植被內(nèi)的氮素含量少則是因?yàn)樵颇纤煽萋湮镏泻须y以被分解利用的蠟質(zhì)、單寧等，這些物質(zhì)分解周期長且受人類活動(dòng)干擾顯著，同時(shí)由于云南松林土壤表層根系分布比例、細(xì)根生物量等均低于小鐵仔灌叢和元江栲櫟林，因此表層氮素及土壤理化性質(zhì)均低于對照群落。

4 結(jié)論

通過對比研究云南松林與元江栲櫟原生林和小鐵仔灌叢，探討不同生境中土壤氮素和有機(jī)碳的狀況。結(jié)果顯示，在土面和石溝生境中，云南松林的全氮、水解性氮和硝態(tài)氮含量均低于對照樣地，而銨態(tài)氮在不同植被類型中的差異不顯著，但在小鐵仔灌叢和云南松純林土壤中均隨著土層深度增加而增加。土壤的氮素含量和C/N值受到土壤有機(jī)碳含量的顯著影響，云南松林的有機(jī)碳含量較少，但隨著植被演替，土壤有機(jī)碳含量不斷增加，從而改善土壤結(jié)構(gòu)和養(yǎng)分狀況。云南松林受到氮素脅迫的影響較大，石溝生境的氮素積累優(yōu)于土面生境，因此建議在云南松純林和混交林中增加林下植被量、減少枯落物的搜集行為，并混種高含氮植物，以提高枯落物質(zhì)量，增加氮素輸入。此外，應(yīng)加強(qiáng)保護(hù)石溝生境，維護(hù)其穩(wěn)定的土壤理化環(huán)境，促進(jìn)植被恢復(fù)，并利用小鐵仔灌叢的優(yōu)勢，提高云南松純林的養(yǎng)分累積效率。

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收稿日期：2024-10-19

作者簡介：羅永均（1999—），男，貴州遵義人，研究方向?yàn)榭λ固丨h(huán)境與水資源。