施氮對白羊草生長影響的研究進展

摘 要：白羊草是一種優質鄉土草本資源，在草地生態系統和畜牧業發展中具有重要地位。白羊草適生性強，在路邊灌草叢、山坡草地和荒地均可生存，為低山陽坡優勢植物。氮素作為植物生長發育必備的營養元素，對白羊草的生長有著多方面的影響。基于此，分析了施氮對種群形態特征、地上生物量、根系特征、根冠比和光合作用的影響，并得出結論和提出展望。

關鍵詞：白羊草；氮素；種群特征

中圖分類號：S543.9 文獻標志碼：B 文章編號：2095–3305（2024）12–00-03

白羊草是禾本科孔穎草屬的優質牧草，廣泛分布于溫帶和亞熱帶地區，原產于歐洲、亞洲和北美洲，在中國各地亦有分布，是一種重要的優質飼草資源和生態草資源。作為多年生優良鄉土草種資源，白羊草須根發達，適應性強，具有耐貧瘠、抗寒、抗旱、高建植等優良特性[1-5]。此外，白羊草在不同環境條件下的光合效率和水分利用率具有一定的適應性和調節能力[6]。

氮素是植物生長發育所必需的大量元素之一，在植物生長發育過程中發揮著不可替代的作用。氮素是氨基酸、蛋白質、核酸等生命物質的重要組成部分，在植物體內參與多種生理過程，包括光合作用、酶的合成、能量代謝等[7]。缺乏氮素會導致植物生長緩慢、葉綠素含量降低、產量減少等問題。然而，過量施氮也可能導致土壤和水體污染，引發一系列環境問題。因此，研究氮素對植物生長的影響，對提高作物產量和保護環境具有重要意義。

施氮對植物生長的影響是一個復雜的過程，涉及多個生理和生化機制。一般來說，適量施氮能夠促進植物的生長和發育，提高產量。然而，不同植物對氮素的需求和響應存在差異。一些研究表明，施氮可以增加植物的葉面積、提高光合速率、促進根系生長等。此外，施氮還可以影響植物的營養吸收和代謝，改變植物的抗逆性和適應能力。了解施氮對植物生長的普遍規律，有助于優化施肥策略，促進作物更好地生長。

適度氮素供應是指根據白羊草的生長階段和品種特性，科學合理地確定氮素施用量。適度氮素供應下白羊草的生長情況明顯優于缺氮和過量氮素供應條件，如提高白羊草株高、擴大葉面積、增加莖粗，這些均有利于植物進行光合作用和吸收養分。同時，適度氮素供應還能促進白羊草根系的發育，增加根系表面積，提高根系對氮素和其他養分的吸收能力，從而優化白羊草的營養吸收能力和生長態勢。施氮是提高白羊草產量和品質的重要農藝措施之一，研究施氮對白羊草生長的影響，對優化白羊草的栽培管理和維護草地生態系統健康具有重要意義。

1 施氮對種群形態特征的影響

1.1 株高

株高是白羊草形態特征的重要表征之一，也是植物生長發育的重要指標。李文達等[8-9]研究結果表明，施氮對白羊草株高增長具有顯著的促進作用，且隨著施氮的增加，白羊草株高先增加后減小。在一定范圍內，隨著施氮量的增加，白羊草植株的高度呈現出明顯的上升趨勢，其原因在于氮作為植物細胞分裂和伸長的重要營養元素，可加速白羊草細胞的分裂和生長。但是株高不能無限增長，在施氮末期，白羊草株高逐漸趨于一致。此外，施氮可促進白羊草分蘗，施氮量達到一定程度時，受密度增大和植被蓋度增加的影響，白羊草光照受限，從而影響株高。

1.2 花序數量

花序數量對提高植物產量有重要作用，其形成有助于提高植物的傳粉效率和繁殖效率，是植物繁殖的基礎。李文達等的研究還表明，施氮能增加白羊草花序數量，促進白羊草有性生殖，但施氮量過高時這種促進作用會下降。

2 施氮對地上生物量的影響

氮添加顯著改變了不同物種的根際土壤養分化學計量，尤其是有效養分元素。隨著氮添加水平的提高，不同物種的根際土壤溶解性有機碳（DOC）含量均呈先升高后降低的變化趨勢，當年施氮量為3 g/m2時達到最高值。不同物種的根際土壤有效氮（AN）含量隨氮添加梯度均呈線性增加，而根際土壤有效磷（AP）含量在不同物種之間的變化規律并不一致。添加氮后，不同物種的根際土壤微生物生物量碳（MBC）和微生物生物量氮（MBN）總體上呈“單峰”的變化規律，并在年施氮量為6 g/m2時達到最高值?。

地上生物量能夠反映白羊草地上部分光合物質的積累量，可作為草地生產功能的衡量指標。施氮對白羊草的生物量積累有著積極的影響，且其隨著施氮量的增加而增加。氮素是植物地上部分生長發育的必要元素，當氮素供應量充足時，植物能夠合成更多的有機物質，從而促進生物量的積累。在一定范圍內，隨著土壤中氮素含量的增加，植物的地上生物量也顯著增加。當植物缺乏氮素時，植物所需的營養物質合成受阻，葉綠素質量分數減少，進而影響植物的光合作用，導致葉片小而薄，限制了植物地上生物量的增加。

3 施氮對根系特征的影響

植物根系是植物體的重要組成部分，可以吸收土壤中的水分和養分，為植物體提供必要的營養，影響植物的生長發育。年施氮量為2.5 g/m2時，白羊草花序數量和株高均保持良好的狀態，地上生物量隨施氮量的增加而顯著增加。然而，當年施氮量＞5 g/m2時，根系生物量密度開始減小。李盼盼等[10]研究表明，白羊草根系生物量密度最大時的年施氮量為5 g/m2。施氮量較低時，土壤有效氮含量低，白羊草處于氮素限制狀態，為維持生長植物需要更多的根系生物量及面積來吸收氮素；施氮量（年施氮量為10 g/m2）較高時，白羊草為維持生長僅需要較小的根系吸收面積。過量施氮會減少根系生物量及表面積，這與邱波等[11]的研究結果較為一致，施氮導致土壤中氮含量不斷增加，當土壤中有效氮達到植物能夠吸收的最大量時，再施氮也無法促進植物生長。

同時，土壤中氮素含量過高時會導致根系細胞的滲透壓降低而抑制根的吸收，進而阻礙植物正常的生長發育。雖然氮素供應過剩，但植物無法充分利用這些氮素。過量的氮素會降低白羊草對氮素的吸收能力，導致氮素吸收利用率下降。氮素過多也會導致其在植物體內過量地積累，無法有效轉運至籽粒等有用部位，使得白羊草的產量和品質受損。同時，過量的氮素會導致植物體內其他養分失衡，特別是磷、鉀等微量元素的吸收受到抑制，從而影響白羊草的正常生長。此外，氮素過多也會導致白羊草的根系發育不良，根系表面積減小，減緩氮素的吸收速率。

4 施氮對根冠比的影響

根冠比是指植物地上和地下生物量分配比例之間的關系，能夠反映植物對自身資源的空間配置狀況[12]。

多數研究認為，在一定范圍內，不同施氮處理下的白羊草根冠比隨著施氮量的增加而減小[13-16]。缺氮對根系生長的抑制效果小于其對地上部分生長的抑制效果，使植株的根冠比增大，從而導致隨著施氮量的增加，根冠比呈下降趨勢。當土壤中養分充足時，植物生長由養分限制轉變為光限制，為了使自身獲得充足的光照，降低遮陰影響，相較于根系，植株需分配更多的生物量到地上碳同化器官，這使得植物地上部分更快生長[17]。因此，當土壤養分過于充足時，根冠比反而較低。這與戴誠等[18]的研究結果相似，其認為當養分條件較好時，植物傾向于將生物量較多地分配給地上部分；當養分條件欠佳時，則傾向于分配給地下部分。

5 施氮對光合作用的影響

光合作用是植物生長發育的基礎，而光合速率是衡量植物光合作用效率的重要指標。光合作用作為“龐大的綠色工廠”，是植物將光能轉化為物質、能量的過程，直接關系到植物產量的高低。光合速率的高低決定了光合作用能力的強弱，是衡量植物產量高低的關鍵。氮素是植物葉綠體的重要組成部分，能夠促進植物葉片中葉綠素合成，提高其光合能力。蘇國霞等[19]研究表明白羊草水氮利用率較高，在干旱脅迫條件下，施氮有助于白羊草葉片維持光系統Ⅱ（PSⅡ）的活性和光能轉化效率。肖列等[20]研究表明隨著施氮量的增加，白羊草的表觀量子效率、葉片葉綠素相對含量（SPAD值）及光飽和點均呈增加趨勢。因此，施氮對白羊草的光合速率具有顯著影響。

當土壤有效氮含量不足時，植物體內蛋白質及酶的合成受阻，葉綠素含量減少，光合效率降低，限制了植物地上部分的增加。在土壤中適量施氮可增加白羊草葉片中營養元素的分配，提高白羊草葉片中的葉綠素含量，改善葉片的光合性能，進而增強白羊草對光能的吸收和利用能力，提高光合速率。然而，過量施氮容易導致光合速率下降，其原因在于過高的氮素濃度會引起葉片內氮素代謝失衡，引起葉綠素降解或其他不利的生理反應。

6 結論與展望

6.1 結論

施氮對白羊草的生長有著多方面的影響。在生長發育方面，施氮可促進白羊草的株高增長、地上生物量積累；在生理過程中，施氮能增強光合作用、影響呼吸作用；在生化指標上，施氮可增加蛋白質合成、改變酶活性。但從白羊草種群角度來說，施氮量過大會抑制白羊草正常生長發育，提高白羊草種群密度，加劇種內競爭，進一步抑制白羊草種群的生長發育。

6.2 展望

盡管當前關于施氮對白羊草生長影響的研究已經取得了一定的成果，但仍有一些方面需要進一步深入研究，具體如下。

第一，研究氮與其他營養元素之間的相互作用，及其對白羊草生長和生理生化的影響。在實際草地生態系統中，植物生長受多種營養元素共同影響，了解氮與磷、鉀等其他元素之間的相互作用關系，對制定更有效的施肥方案具有重要意義。

第二，隨著環境問題的日益突出，研究施氮對白羊草在不同環境脅迫下（如干旱、高溫、鹽堿等）的抗逆性影響機制也顯得尤為重要，這有助于人們更好地利用施肥措施來提高白羊草在惡劣環境中的生存能力和生產效益。

第三，土壤理化性質在長期施氮過程中可能發生復雜變化，這些變化如何反向影響白羊草的生長，還需要通過長期定位試驗來揭示。因此，研究人員可以開展長期的定位試驗，系統研究連續施氮條件下白羊草生長的動態變化規律及土壤環境的演變趨勢，為制定科學合理的施氮策略提供長期的數據支持。

第四，加強不同生態區域的對比研究，不同地區的土壤類型、氣候條件及白羊草種群自身的遺傳差異等因素均會對施氮效果產生影響，但現有研究對這些方面的考量還不夠全面。研究人員可以綜合考慮土壤、氣候、白羊草種群特征等多因素的交互作用，精準評估施氮對白羊草生長的影響，從而因地制宜地實現施肥管理。

第五，充分利用現代生物技術手段，如基因編輯技術、轉錄組學、蛋白質組學等，深入研究施氮對白羊草生長影響的分子機制，了解施氮在細胞水平和分子水平上的作用機制，為白羊草的科學培育和合理施肥管理提供更堅實的理論依據。白羊草生長發育過程中的氮素供應與利用是一個復雜的系統工程，氮素適量供應有助于提高白羊草的氮素利用效率和產量，而氮素過量供應會造成資源浪費和引發環境問題。因此，在實際生產中，種植人員應根據土壤氮素含量和白羊草品種特性，合理調整氮素施用量，以實現白羊草高效栽培和可持續發展。未來，相關人員還需要進一步深入研究氮素供應與利用之間的調控機制，為白羊草的生長提供有利的條件。

7 結束語

施氮對白羊草生長的影響是一個復雜且多維度的過程。從以往的研究成果來看，適量施氮能夠顯著促進白羊草的生長發育，在增加其株高、花序數量、地上生物量積累等方面效果良好，同時也對白羊草的生理特性如光合作用起著積極的調控作用，這對提高白羊草在畜牧業中的飼用價值和維護草原生態系統的穩定性具有重要意義。未來，相關人員應通過不斷深入研究施氮與白羊草生長之間的關系，為農業生產中合理利用氮肥、促進白羊草高效生長及實現草原生態系統的可持續發展提供更全面、更科學的參考。

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收稿日期：2024-10-09

作者簡介：馮宇（1993—），女，山西臨汾人，助教，研究方向為牧草栽培。