禁牧對西藏虧祖山溫性草原主要植物生態(tài)位及種間聯(lián)結(jié)的影響

楊金濤,張曉晗,尹正輝,桑旦群培,古桑群宗*

(1 西藏大學(xué) 生態(tài)環(huán)境學(xué)院,拉薩 850000;2 拉薩市第一中等職業(yè)技術(shù)學(xué)校,拉薩 850000)

優(yōu)勢種是對群落結(jié)構(gòu)的形成有明顯控制作用的物種,是研究生態(tài)過程的關(guān)鍵[1]。對優(yōu)勢種生態(tài)位的分析,能夠了解植物群落的結(jié)構(gòu)特征及植物在其生境中的空間分布格局,并對群落穩(wěn)定性做出解釋[2]。關(guān)于植物群落內(nèi)種間關(guān)系的研究主要集中在種間聯(lián)結(jié)和種間相關(guān)兩方面[3],種間聯(lián)結(jié)和種間關(guān)聯(lián)相結(jié)合,能夠較客觀地解釋研究區(qū)域植物群落內(nèi)物種間的關(guān)系[4-5],也有助于進一步研究禁牧條件下的種群分布格局。草原作為青藏高原生態(tài)系統(tǒng)重要的組成部分,生態(tài)功能價值巨大,其在生物多樣性保護方面發(fā)揮關(guān)鍵作用[6]。放牧不僅能夠改變植物群落的數(shù)量結(jié)構(gòu)特征,還能改變主要植物種之間的相互關(guān)系[7]。過度放牧?xí)?dǎo)致植物群落多樣性下降,草地生產(chǎn)力降低,進而會造成草地面積退化[8-9]。相關(guān)數(shù)據(jù)表明放牧活動對草地生態(tài)系統(tǒng)造成巨大影響,尤其是對于高海拔區(qū)域,其變化的程度要高于全球平均水平[10],而禁牧是恢復(fù)退化草地的主要途徑,能改善草地植物群落結(jié)構(gòu),降低雜類草比例,且在草地生態(tài)系統(tǒng)健康維持中起重要作用[11]。拉薩河流域林周縣白朗村虧祖山溫性草原位于西藏自治區(qū)中南部,屬于較為脆弱的高寒草地區(qū)[12],山體海拔跨度大,植被類型多樣,是研究禁牧對該區(qū)域主要植物生態(tài)位和種間聯(lián)結(jié)影響的優(yōu)良試驗場所。目前,關(guān)于虧祖山溫性草原的研究主要集中在種質(zhì)資源調(diào)查、植物物種豐富度及群落結(jié)構(gòu)特征研究和小型土壤動物多樣性研究等方面[12-13],而有關(guān)禁牧如何改變植物生態(tài)位和種間關(guān)系的研究則較少。本文從生態(tài)位和種間聯(lián)結(jié)的角度闡釋了虧祖山溫性草原8個主要植物物種對禁牧的響應(yīng),以期為制定科學(xué)的管理措施提供依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域選于西藏拉薩林周縣卡孜鄉(xiāng)虧組山(91°07′33″—91°07′19″E,29°52′23″—29°49′50″N),屬于拉薩河支流澎波藏曲流域西南部,距林周縣10 km 左右,年日照時間大于3 000 h,年均氣溫7.5～7.6 ℃,年均降水量在440 mm 左右,主要集中在6—9月[14]。研究區(qū)域為虧祖山溫性草原地段,主要植物包括草沙蠶(Tripogonbromoides)、白草(Pennisetumflaccidum)、高山嵩草(Kobresiapygmaea)、絲穎針茅(Stipacapillacea)、矮生嵩草(Kobresiahumilis)、筆直黃耆(Astragalusstrictus)、藏橐吾(Ligulariarumicifolia)、肉果草(Lanceatibetica)等。

1.2 研究方法

1.2.1 試驗設(shè)計

試驗地位于該山體溫性草原區(qū)域內(nèi),于2012年在山體海拔3 900 m 和4 000 m 各設(shè)置1個禁牧處理樣地,樣地面積為20 m×20 m,禁牧外為自然放牧區(qū)域。本研究組于2019年8月(禁牧第7年)采用典型取樣法在2個樣地的禁牧處理和自然放牧區(qū)域各設(shè)置5個1 m×1 m 草本樣方,共計20個樣方開展植被調(diào)查。記錄的植物物種指標包括:植物種名、植物生長高度(3個重復(fù))、蓋度、多度、地上生物量等。在本試驗中,禁牧處理用CK 表示,自然放牧處理用GRZ表示。

1.2.2 物種選取

根據(jù)2019年8月植被調(diào)查結(jié)果,選取自然放牧區(qū)域和禁牧區(qū)域2個群落中均出現(xiàn)的8個主要植物種作為研究對象。虧祖山溫性草原8 個主要植物種:草沙蠶(S1)、高山嵩草(S2)、白草(S3)、絲穎針茅(S4)、矮生嵩草(S5)、筆直黃芪(S6)、藏橐吾(S7)、肉果草(S8)。

1.2.3 指標計算方法

生態(tài)位寬度(Bi)和生態(tài)位重疊值(NO)用Levins方法[4]計算:

式中:r為資源狀態(tài)數(shù);j為資源;Pij為物種i利用資源j的個體占該種所有個體數(shù)的比例;Pkj為物種k利用資源j的個體數(shù)占所有個體數(shù)的比例。

采用方差比率法(variance ratio,Vr)對群落的總體聯(lián)結(jié)性進行[15]計算:

式中:Pi為物種i的頻度;N為總樣方數(shù);S為總物種數(shù),當Vr＞1表示種間為正的關(guān)聯(lián),反之為負;W為檢驗Vr值顯著程度的統(tǒng)計量。

種對間聯(lián)結(jié)性——χ2檢驗統(tǒng)計量[16]。該方法基于2×2列聯(lián)表檢驗種對之間的聯(lián)結(jié)性和顯著程度。由于取樣的非連續(xù)性會造成偏差,可用Yates連續(xù)校正系數(shù)糾正[4],公式為:

式中:當χ2＜3.814時,說明種對之間聯(lián)結(jié)性不顯著(P＞0.05);當3.814＜χ2＜6.635時,說明種對之間聯(lián)結(jié)性顯著(0.01＜P＜0.05);當χ2＞6.635時,說明種對之間聯(lián)結(jié)性極顯著(P＜0.01)。

種對種間聯(lián)結(jié)性——關(guān)聯(lián)程度。在χ2檢驗的基礎(chǔ)上若種對間存在顯著聯(lián)結(jié)性,可用種間聯(lián)結(jié)系數(shù)(Ac)測算[4]種間聯(lián)結(jié)程度的大小。

式中:Ac的取值區(qū)間為[-1,1],當Ac值越接近1時,表示正聯(lián)結(jié)性越強,Ac值越接近-1時,表明負聯(lián)結(jié)性越強,當Ac值為0時,則表明物種間相互獨立[16]。

此外,也可用Ochiai(Oi)表示物種間的聯(lián)結(jié)程度和相伴出現(xiàn)的幾率[17]:

式中:Oi的取值區(qū)間在[0,1],當值越接近1時,表明種對之間有較大的相伴出現(xiàn)機率;當Oi值為0時,表明種間無聯(lián)結(jié)。

以上數(shù)據(jù)分析運用R4.3.1 的Spaa程序包進行計算。

2 結(jié)果與分析

2.1 主要植物生態(tài)位在不同處理下的響應(yīng)

2.1.1 生態(tài)位寬度(Bi)

在禁牧群落和自然放牧群落中,8個優(yōu)勢物種的生態(tài)位寬度差異明顯(表1)。自然放牧處理下的矮生嵩草(生態(tài)位寬為6.9)和禁牧處理下的草沙蠶(生態(tài)位寬為7.9)具有最大的生態(tài)位寬度,表明它們的資源利用能力極強。而2種處理下生態(tài)位寬度最小的物種為肉果草(生態(tài)位寬為2.1)和藏橐吾(生態(tài)位寬為1.0),表明它們的分布范圍較窄。

表1 虧祖山地優(yōu)勢物種在不同處理下生態(tài)位寬度Table 1 Niche width of the dominant species in the Kuizu Mountains under different treatments

除此之外,禁牧處理下的草沙蠶、高山嵩草、白草和絲穎針茅的生態(tài)位寬度卻高于自然放牧處理,而該條件下的矮生嵩草、筆直黃芪、藏橐吾和肉果草的生態(tài)位寬度卻更低,表明禁牧改變了群落中各物種的生態(tài)位寬度。

2.1.2 生態(tài)位重疊(No)

在禁牧群落和自然放牧群落中,28個優(yōu)勢植物種對的NO值(生態(tài)位重疊值)在0～0.83之間(圖1)。自然放牧處理下,白草和肉果草的NO值最大(0.77),高山嵩草和肉果草的NO值最小(0.04)。所有種對中,NO值在0.60以上的種對有5個,NO值介于0.20～0.60之間的種對有17個,NO值在0.20以下的種對有6個。

圖1 虧祖山地優(yōu)勢物種在不同處理下的生態(tài)位重疊Fig.1 Niche overlap of the dominant species in the Kuizu Mountains under different treatments

禁牧處理下,草沙蠶和絲穎針茅的NO值最大(0.83),高山嵩草和筆直黃芪、高山嵩草和藏橐吾、白草和藏橐吾及筆直黃芪和藏橐吾的NO值最小(0)。所有種對中,NO值在0.60 以上的種對有6個,NO值介于0.20～0.60 之間的種對有14 個,NO值在0.20以下的種對有8個。

相比自然放牧,禁牧處理下的部分物種對NO值出現(xiàn)一定幅度的增加,其中高山嵩草和草沙蠶、草沙蠶和白草、草沙蠶和絲穎針茅及高山嵩草和絲穎針茅等種對之間的NO值升高,且高山嵩草和絲穎針茅之間的NO值增加量最大(增加量為0.49)。NO值降低最多的是白草和肉果草(減小量為0.54)。

2.2 主要植物種間聯(lián)結(jié)性在不同處理下的響應(yīng)

2.2.1 總體聯(lián)結(jié)性

在禁牧群落和自然放牧群落中種間總體聯(lián)結(jié)性Vr表明:自然放牧處理Vr(1.21)大于1,8個優(yōu)勢物種總體關(guān)聯(lián)性呈正關(guān)聯(lián),表明自然放牧處理下各優(yōu)勢物種之間逐漸趨于穩(wěn)定共存狀態(tài);禁牧處理下Vr(0.43)小于1,總體聯(lián)結(jié)性表現(xiàn)出負關(guān)聯(lián),表明圍封群落中各主要物種之間對環(huán)境資源的競爭程度較強。

2.2.2 χ2檢驗統(tǒng)計量

自然放牧和禁牧處理下,28個優(yōu)勢植物種對中正聯(lián)結(jié)種對分別有13個(46.4%)和9個(32.1%);負聯(lián)結(jié)種對分別有15個(53.6%)和19個(占67.9%)。由顯著性可知(圖2),自然放牧處理下聯(lián)結(jié)性不顯著的種對有18個(64.3%),如草沙蠶和高山嵩草、高山嵩草和筆直黃芪、白草和絲穎針茅及絲穎針茅和矮生嵩草之間相互獨立;禁牧處理下聯(lián)結(jié)性不顯著的種對有22個(78.6%),如草沙蠶和矮生嵩草、高山嵩草和白草之間相互獨立。

圖2 虧祖山地優(yōu)勢物種在不同處理下的χ2檢驗半矩陣圖Fig.2 Thesemi-matrixdiagramof χ2 testofthe dominant species in the Kuizu Mountains under different treatments

2.2.3 Ac 指數(shù)

自然放牧處理下,Ac值在0.5以上的種對有5個,Ac值介于0～0.5之間的種對有11個,Ac值介于(-0.5)～0之間的種對有6個,Ac值在-0.5以下的種對有6個(圖3)。其中呈正關(guān)聯(lián)與負關(guān)聯(lián)的種對均占總數(shù)的42.9%。進一步分析可知,高山嵩草和絲穎針茅、白草和絲穎針茅、高山嵩草和矮生嵩草之間呈正關(guān)聯(lián),而草沙蠶和高山嵩草、草沙蠶和絲穎針茅、草沙蠶和白草、草沙蠶和矮生嵩草與高山嵩草和白草之間呈負關(guān)聯(lián),絲穎針茅和矮生嵩草、絲穎針茅和藏橐吾、矮生嵩草和筆直黃芪及筆直黃芪和藏橐吾之間無聯(lián)結(jié)性。說明自然放牧條件下,草沙蠶和高山嵩草、草沙蠶和絲穎針茅、草沙蠶和白草、草沙蠶和矮生嵩草及高山嵩草和白草等物種之間存在較為激烈的資源競爭。

圖3 虧祖山地優(yōu)勢物種在不同處理下的聯(lián)結(jié)系數(shù)半矩陣圖Fig.3 The semi-matrix diagram of association coefficient of the dominant species in the Kuizu Mountains under different treatments

禁牧處理下,Ac值在0.5以上的種對有7個,Ac值介于0～0.5之間的種對有7個,Ac值介于(-0.5)～0之間的種對有3個,Ac值在-0.5以下的種對有11個(圖3)。其中呈負關(guān)聯(lián)的種對占總數(shù)的50%。進一步分析可知,草沙蠶和高山嵩草、草沙蠶和絲穎針茅、高山嵩草和絲穎針茅及絲穎針茅和藏橐吾呈正關(guān)聯(lián),而草沙蠶和白草、草沙蠶和矮生嵩草、白草和絲穎針茅、絲穎針茅和矮生嵩草、矮生嵩草和筆直黃芪及筆直黃芪和藏橐吾之間則呈負關(guān)聯(lián),高山嵩草和白草、高山嵩草和矮生嵩草之間不存在聯(lián)結(jié)性。禁牧改變了草沙蠶和高山嵩草、草沙蠶和絲穎針茅之間的關(guān)聯(lián)性(由自然放牧中的負關(guān)聯(lián)變?yōu)榻林械恼P(guān)聯(lián)),也改變了白草和絲穎針茅之間的關(guān)聯(lián)性(由自然放牧中的正關(guān)聯(lián)變?yōu)榻林械呢撽P(guān)聯(lián)),表明禁牧封育改變了部分物種之間的種間關(guān)系。

2.2.4 Oi 指數(shù)

高寒草地植物優(yōu)勢物種間的Oi關(guān)聯(lián)指數(shù)分析結(jié)果(圖4)表明,在禁牧和自然放牧處理下,Oi≥0.8 的種對數(shù)分別是4 個(占14.3%)、5 個(占17.9%);0.5≤Oi＜0.8的種對數(shù)分別為12個(占42.9%)、16個(占57.1%);0.2≤Oi＜0.5的種對數(shù)分別為7個(25%)、7個(25%);Oi＜0.2的種對數(shù)分別為5個(占17.9%)、0個,說明上述條件下大多數(shù)物種聯(lián)結(jié)程度均比較高,而禁牧相較于自然放牧處理,其優(yōu)勢物種種對間的關(guān)聯(lián)程度增加。

圖4 虧祖山地優(yōu)勢物種在不同處理下的Oi 指數(shù)半矩陣圖Fig.4 The semi-matrix diagram of Ochiai indices of the dominant species in the Kuizu Mountains under different treatments

3 討論

禁牧?xí)淖儨匦圆菰参镂锓N的生態(tài)位寬度[17]。本研究中,禁牧處理下的草沙蠶與自然放牧處理下的矮生嵩草生態(tài)位寬度最大(表1),表明這些物種在群落中占優(yōu)勢,且對于維持群落內(nèi)部穩(wěn)定發(fā)揮著重要作用[19]。而禁牧處理下的藏橐吾和自然放牧處理下的肉果草生態(tài)位寬度最小,說明這些物種分布范圍相對較小[19]。在自然放牧處理下,白草的生態(tài)位寬度降低程度最大,而藏橐吾的生態(tài)位寬度增加程度最大,在自然放牧處理下草沙蠶的優(yōu)勢地位被矮生嵩草所取代。這種變化情況可能與物種的生態(tài)習(xí)性相關(guān)。白草作為高寒草地的優(yōu)勢種,同時也是牲畜最喜食的牧草之一,放牧?xí)Σ莸刂参锶郝洚a(chǎn)生抑制作用,即通過采食、踐踏等行為抑制植物的生長,還可能導(dǎo)致表層土壤養(yǎng)分脅迫,進一步減少地上生物量[20],所以放牧活動會降低白草生態(tài)位寬度。同時,禁牧?xí)构P直黃芪等退化指示植物的生態(tài)位寬度降低,而使草沙蠶、絲穎針茅等適口性禾草類植物的生態(tài)位寬度增加,這是由于封育后,因家畜采食和踐踏等干擾程度降低,植株高大的禾草類植物因根系較深具有較強的資源競爭優(yōu)勢[11],根據(jù)梯度脅迫假說,外界壓力大則植物種間競爭較弱,反之競爭較強,禁牧?xí)?dǎo)致草地生態(tài)系統(tǒng)的植物種群生態(tài)位發(fā)生分化。禁牧處理下,限制種群生長的因素主要是自然資源,因此家畜的游走、踐踏等行為不作為限制植物種群生長的關(guān)鍵因素時,禾草類植物的生存空間會進一步增大。

禁牧?xí)淖儨匦圆菰参镂锓N的生態(tài)位重疊值[20]。本研究發(fā)現(xiàn),禁牧處理和自然放牧處理下草沙蠶、白草和矮生嵩草與其他物種所組成種對的生態(tài)位均有重疊(圖1),說明此類種對的資源利用狀態(tài)相似[20]。在禁牧處理中,筆直黃芪和肉果草之間的生態(tài)位重疊值較高,但是筆直黃芪和肉果草的生態(tài)位寬度較窄,可能是因為種對具有相似的生物學(xué)特性,導(dǎo)致其在對生態(tài)環(huán)境的需求上產(chǎn)生互補[8],與高寒草地的養(yǎng)分含量等資源匱乏相關(guān)。進一步分析發(fā)現(xiàn)禁牧處理下的植物群落優(yōu)勢物種生態(tài)位重疊程度增加,表明種間競爭激烈,植物群落結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定[21]。

禁牧?xí)淖內(nèi)郝涞目傮w聯(lián)結(jié)性[22]。本研究中,禁牧群落總體表現(xiàn)為顯著負聯(lián)結(jié)(Vr=0.43),與χ2檢驗結(jié)果相符合,進一步驗證了種間競爭的存在,這與吳姣姣等[9]在拉薩河谷溫性草原禁牧群落主要物種間的總體聯(lián)結(jié)性為負的結(jié)果相一致。表明無放牧干擾情況下,限制群落內(nèi)植物種群生長的關(guān)鍵因素為環(huán)境資源,且主要物種對環(huán)境的適應(yīng)性存在差異,主要物種之間對光照、水分及土壤養(yǎng)分等資源存在一定競爭關(guān)系,同時個別優(yōu)勢物種對其他物種的生長具有抑制作用[23]。本研究所有種對中,19 個種對表現(xiàn)出負聯(lián)結(jié)性,9個種對表現(xiàn)出正聯(lián)結(jié)性,進一步驗證了群落中種間競爭的存在,此外白草和矮生嵩草、絲穎針茅和藏橐吾均表現(xiàn)出明顯的負關(guān)聯(lián)性,表明白草在禁牧群落中占據(jù)優(yōu)勢地位,并且對矮生嵩草、絲穎針茅和藏橐吾的生長具有明顯的抑制作用。自然放牧處理下群落總體表現(xiàn)為顯著正聯(lián)結(jié),與χ2檢驗結(jié)果相符合,這與劉菊紅等[8]在荒漠草原重度放牧群落主要物種間的總體聯(lián)結(jié)性為正相一致。可能是家畜的采食、游走等行為活動限制植物群落的發(fā)展,降低高大植物的競爭強度,增加下層低矮植物的物種數(shù)[11],且減弱優(yōu)勢物種對環(huán)境資源的競爭,植物種群在長期進化過程中形成相互促進的種間關(guān)系以抵御放牧干擾,形成矮生植物和中生植物共存的分布格局,故群落的種間關(guān)系由互相競爭轉(zhuǎn)變?yōu)榛ダ泊鎇21]。由分析聯(lián)結(jié)系數(shù)Ac可以得知,禁牧使得絲穎針茅和白草的聯(lián)結(jié)性轉(zhuǎn)變?yōu)樨撀?lián)結(jié),表明禁牧增強了此類物種之間對資源的競爭。由此證明,禁牧增強物種之間的競爭排斥力,使得植物群落的種間關(guān)系由互利共生甚至可能轉(zhuǎn)變?yōu)橄嗷姼偁嶽24]。

禁牧?xí)淖兎N間的關(guān)聯(lián)程度[22]。本研究發(fā)現(xiàn),禁牧處理下優(yōu)勢種(草沙蠶、高山嵩草、白草、絲穎針茅)之間均有生態(tài)位重疊(圖1),且優(yōu)勢種之間的Oi指數(shù)較大(圖4),表明優(yōu)勢種利用資源的關(guān)聯(lián)程度提高,共同出現(xiàn)的幾率較大[24]。進一步分析發(fā)現(xiàn),禁牧處理下,高山嵩草和筆直黃芪、高山嵩草和藏橐吾、白草和藏橐吾、筆直黃芪和藏橐吾等種對之間無重疊(Oi=0),表明禁牧條件下這些物種共同出現(xiàn)的幾率小。放牧條件下優(yōu)勢種之間的Oi值降低且生態(tài)位重疊程度也下降,表明放牧導(dǎo)致優(yōu)勢種之間的資源競爭情況減弱,但伴生種與其他物種之間的資源競爭情況增強,說明各優(yōu)勢種在群落中共同出現(xiàn)的幾率降低,而伴生種與其他物種在群落中出現(xiàn)的幾率增大[9]。禁牧處理下,Oi值在0.5以上的種對數(shù)有16個,占總數(shù)的57.14%,相對較高,表明禁牧群落中,各植物物種間關(guān)系較為緊密。可能是由于禁牧封育會形成以高大禾草和雜草為主的群落,上層植物對光照和水分等環(huán)境資源的競爭加劇[25],而對自然資源的爭奪成為限制種群發(fā)展的關(guān)鍵因素,且禁牧進一步導(dǎo)致土壤溫濕度及其主要成分發(fā)生改變,有效改善土壤成分和通氣狀況,也會影響腐殖質(zhì)的降解速度,生態(tài)位類似的物種會對環(huán)境資源存在激烈競爭關(guān)系[26],群落的結(jié)構(gòu)也會發(fā)生變化[27],因此禁牧群落中物種多樣性增加的同時種間競爭也更為激烈。

4 結(jié)論

禁牧使得草沙蠶、高山嵩草、白草和絲穎針茅生態(tài)位寬度增加,而矮生嵩草、筆直黃芪、藏橐吾和肉果草的生態(tài)位寬度降低,根據(jù)生態(tài)位互補效應(yīng),禾草類生存空間增大。同時使主要物種生態(tài)位重疊值增加,加劇種間競爭程度,草地植物群落的恢復(fù)向正方向發(fā)展。禁牧改變種間關(guān)聯(lián)程度,使植物群落整體表現(xiàn)為負聯(lián)結(jié),進一步使種間關(guān)系更加緊密。