干旱脅迫下江南油杉幼苗生長與耗水特性

龐艷萍，劉 菲，潘淑民，姜 英，劉雄盛，王凌暉，蔣 燚

（1.廣西大學 林學院，廣西南寧 530004；2.廣西壯族自治區林業科學研究院 廣西優良用材林資源培育重點實驗室 中南速生材繁育國家林業和草原局重點實驗室，廣西南寧 530002）

干旱是我國主要的自然災害之一；近年來，我國旱災發生率不斷升高，影響范圍擴大，且具有季節性和地域性等特征[1]。我國南方地區受降水時間、空間分配不均和頻繁干濕交替的影響，多地出現不同程度季節性局部干旱[2]。目前，南方干旱半干旱地區生態修復面臨水資源短缺等問題，適生耐旱樹種選擇和節水壯苗培育尤為關鍵。研究耐旱樹種生長和耗水特性，確定樹種耗水需求，進行節水育苗和造林，對于改善南方干旱半干旱地區生態脆弱性和實現該地區的生態修復具有重要意義。

作為干旱環境下限制植物生長的重要因素之一，水分缺少不僅影響植物生理和代謝活動，還在一定程度上降低植物生長發育速率和質量，嚴重干旱會導致植物生物量急劇減少甚至死亡[3]。有研究表明，植物在受到水分脅迫時，會通過調節自身生長和生物量分配應對環境挑戰[4-5]，主要表現為降低株高、增加地徑等趨勢，改變各部分的生物量積累等[6-7]。可通過觀測植物在干旱脅迫下的生長發育變化，判斷該植物的抗旱性[8]。植物蒸騰耗水量可體現植物耗水能力，并反映植物在不同生長發育階段的耗水特征。研究植物生長和耗水特性，得出植物在不同生長時期所需的水量，對于評價植物抗旱性和篩選低耗水樹種有較好的參考價值[9-10]。

江南油杉（Keteleeriafortuneivar.cyclolepis）為松科（Pinaceae）油杉屬常綠大喬木，主要分布在我國浙江、福建、江西、廣東、湖南、廣西、貴州和云南等地的山地，是我國特有樹種[11-12]；其樹干高大通直，樹形挺拔美觀，木紋順直，材質優良，且根系粗壯發達，對土壤有較強的適應能力，具有較強的抗逆性和生態適應性[13]，是我國南方地區重要的山地造林、用材林和園林綠化珍貴樹種，具有重要的生態價值和經濟開發利用前景。目前，關于江南油杉的研究主要集中在生態學特征[14-15]、生物學特性[13，16]、抗逆性研究[17-19]、苗期培育[20-21]和人工林培育[22-23]等方面；關于其耗水規律尚未見報道。本研究以2年生江南油杉幼苗為研究對象，采用盆栽控水法模擬不同干旱程度，對干旱脅迫下江南油杉幼苗的生長發育和耗水情況進行分析，了解干旱環境下江南油杉幼苗的耗水特性，可為江南油杉苗期培育的水分管理和干旱修復技術探索等提供理論依據，補充江南油杉抗性基礎理論，對提升江南油杉種苗安全，增加對其應對非生物脅迫響應特征的了解，在干旱半干旱地區推廣江南油杉等均有重要意義。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于廣西壯族自治區林業科學研究院科研苗圃（108°34′E，22°92′N），位于南寧市北部郊區，平均海拔約90 m，屬丘陵地帶，土壤主要為赤紅壤；屬濕潤亞熱帶季風氣候，干濕季分明，年均氣溫21.7 ℃，年均降水量1 300 mm，年均相對濕度80%左右。每年5—9 月為雨季，月平均降水量在100 mm 以上；10—翌年4 月為旱季，月平均降水量在80 mm以下。

1.2 試驗材料

在百色市田林縣收集江南油杉天然林優樹種子，采用其所育2 年生幼苗為試驗材料。將幼苗置于廣西林科院科研苗圃的防雨大棚內緩苗2 個月，之后將幼苗栽植于塑料盆（14 cm×12 cm×12 cm）內，栽培基質為黃心土+泥炭土+珍珠巖（V∶V∶V=3∶6∶1）。每盆基質干重0.5 kg，最大田間持水量為36.1%；每盆栽植1株幼苗，盆下墊塑料托盤，防止補充的水分滲透流失和地表土壤水分對試驗產生影響；澆足定根水，進行常規管理，確保幼苗成活。

1.3 試驗方法

緩苗結束后，選擇長勢基本一致、生長健康的江南油杉幼苗進行干旱脅迫試驗。設置適宜水分（CK）及輕度（T1）、中度（T2）和重度（T3）干旱脅迫4種處理，分別為土壤相對含水量占田間最大持水量的75%～80%、55%～60%、35%～40%和15%～20%；每處理設置3 個重復，每重復20 株，共計240 株。2021 年12 月2 日開始試驗（試驗期間為旱季，平均氣溫為18 ℃），采用自然耗水法，每天定時采用精密電子秤（杭州友恒稱重設備有限公司，HLD-50002，最大稱量為5 000 g，顯示分度值為0.04 g）稱量育苗盆總質量；加水補充其蒸騰損失，確保各處理土壤含水量在設定范圍內；每天于同一時間段（16：00～17：00）加水并記錄加水量；CK 按照正常管理，每日補充水分至設定土壤含水量。

1.4 指標測定

1.4.1 生長指標測定

2021 年12 月2 日開始，第10、20、30 和40 天時，采用鋼卷尺和電子游標卡尺分別測量幼苗苗高和地徑，共測量4次。參照陳婧等[24]方法，計算各指標增長率。

式中，H4和H1分別為第40 和第10 天的苗高（cm）；D4和D1分別為第40和第10天的地徑（mm）。

1.4.2 生物量指標測定

2021 年12 月2 日開始，第10、20、30 和40 天時，從各處理中隨機選取6 株幼苗，共取樣4 次。將幼苗用清水洗干凈后，用濾紙吸干水分，采用精密電子秤分別稱量根、莖和葉的重量，記為鮮重；將根、莖和葉置于烘箱中105 ℃殺青30 min，80 ℃烘至恒定質量，在干燥器中冷卻至室溫后稱量干質量，記為干重。

1.4.3 耗水量測定

每天定時（16：00～17：00）采用精密電子秤稱量育苗盆總質量，以育苗盆總質量減少量作為苗木日耗水量，并加水補充至設定土壤含水量。周耗水量為7 天耗水量總和；總耗水量為整個試驗期間耗水量總和。

1.5 數據處理

本試驗為單因素（水分）多水平試驗；采用SPSS 19.0 軟件進行方差分析，采用Duncan's 新復極差法法進行多重比較，采用Pearson相關性分析進行干旱脅迫下各指標間相關關系的分析；采用Excel 2006軟件進行數據整理和繪圖。

2 結果與分析

2.1 干旱脅迫下江南油杉幼苗生長變化

2.1.1 干旱脅迫下江南油杉幼苗苗高和地徑變化

江南油杉幼苗苗高和地徑在不同干旱程度和時間下變化各不相同。不同干旱程度下，苗高和地徑生長均差異不顯著（圖1）。30～40天時，苗高生長隨干旱程度加深呈下降趨勢，均表現為CK>T1>T2>T3；地徑生長隨干旱程度加深呈先升后降的趨勢，均表現為T1>CK>T2>T3。不同處理苗高和地徑均隨時間增加呈上升趨勢；各時間CK、T1 和T2 處理的苗高和地徑生長均優于T3 處理。苗高增長率隨干旱程度加深呈下降趨勢；其中，T3 處理的苗高增長率顯著低于CK（P<0.05）；地徑增長率表現為T1處理顯著高于其他3 個處理（P<0.05），T3 處理顯著低于其他3 個處理（P<0.05）。總體來看，地徑增長率明顯高于苗高增長率，較高水分梯度（CK、T1 和T2 處理）幼苗生長趨勢優于較低水分梯度（T3處理）。

圖1 不同干旱程度對江南油杉幼苗苗高和地徑生長的影響Fig.1 Effect of different drought degrees on seedling heights and ground diameter growths of K.fortunei var.cyclolepis seedlings

2.1.2 干旱脅迫下江南油杉幼苗生物量變化

30～40 天時，總生物量隨干旱程度加深呈下降趨勢，均表現為CK>T1>T2>T3（圖2a）。T1 處理的總生物量隨時間增加呈先升后降再升的趨勢；20 天時，T1處理的總生物量在4個處理中最高（46.45 g），比CK 高10.70%。T2 和T3 處理的總生物量均隨時間增加呈先降后升的趨勢。T1 和T2 處理的總生物量均在30天時最低，分別為41.34和36.82 g，分別比CK低5.37%和18.31%。T3處理的總生物量在20天時最低（27.99 g），比CK 低49.91%，顯著低于CK 和T1 處理（P<0.05）。CK、T1 和T2 處理的總生物量均在40天時最高，分別為49.58、47.93和45.33 g。

圖2 不同干旱程度對江南油杉幼苗不同部位生物量的影響Fig.2 Effects of different drought degrees on biomass in different parts of K.fortunei var.cyclolepis seedlings

葉生物量隨干旱程度加深呈下降趨勢，在不同時間均表現為CK>T1>T2>T3（圖2b）。T1 處理的葉生物量隨時間增加呈先升后降再升的趨勢，20 天時最高（14.87 g）；T2 處理的葉生物量隨時間增加呈先升后降的趨勢，20 天時最高（12.79 g），30 天后基本穩定在11.20 g左右；T3處理的葉生物量隨時間增加呈先降后升再降的趨勢，在各時間下均低于其他3個處理，20天時最低（4.82 g），比CK低224.07%。

20～30 天時，莖生物量隨干旱程度加深呈先升后降的趨勢，均表現為T1>CK>T2>T3（圖2c）。T1處理的莖生物量隨時間增加呈先升后降的趨勢，30天時最高（17.68 g），比CK 高21.76%。T2 和T3 處理的莖生物量均隨時間增加呈先降后升的趨勢。20天時，T3 處理的莖生物量在4 個處理中最低（8.65 g），比CK低58.84%。

隨時間增加，不同處理的根生物量均呈先降后升的趨勢（圖2d）。10～20 天時，T1、T2 和T3 處理的根生物量均高于CK。40 天時，T1 處理的根生物量最高（19.91 g），比CK 高1.58%；T3 處理最低（15.92 g），比CK低23.12%。

2.1.3 干旱脅迫下江南油杉幼苗根冠比變化

30～40 天時，根冠比隨干旱程度加深呈上升趨勢，均表現為T3>T2>T1=CK（圖3）。CK、T1 和T2 處理的根冠比均隨時間增加呈先降后升的趨勢，均在40 天時最高，分別為0.73、0.73 和0.74。T2 處理的根冠比在10～30 天時較平穩，均保持在0.57 左右。T3 處理的根冠比隨時間增加呈先升后降再升的趨勢，20 天時最高（1.08），顯著高于其他3 個處理（P<0.05），比CK 高115.16%；30天時，顯著高于CK 和T1處理（P<0.05）。

圖3 不同干旱程度對江南油杉幼苗根冠比的影響Fig.3 Effects of different drought degrees on root-shoot ratios of K.fortunei var.cyclolepis seedlings

2.2 干旱脅迫下江南油杉幼苗耗水量變化

2.2.1 干旱脅迫下江南油杉幼苗日耗水量變化

江南油杉幼苗日耗水量整體隨干旱程度加深呈下降趨勢（圖4）。日耗水量最高值出現在CK 的2022 年1 月6 日（0.107 千克/株），最低值出現在T1處理的2022 年1 月10 日（0.005 千克/株）。各處理日耗水量峰值出現的時間和次數總體相近，波峰多出現在晴天，波谷多出現在陰天。各處理日耗水量最高值出現的時間各不相同；其中，CK 和T1處理的日耗水量最高值均出現在2022 年1 月6 日，T2 處理出現在2021年12月30日，T3處理出現在2021年12月20日。

圖4 不同干旱程度對江南油杉幼苗日耗水量的影響Fig.4 Effects of different drought degrees on daily water consumptions of K.fortunei var.cyclolepis seedlings

2.2.2 干旱脅迫下江南油杉幼苗各耗水量變化

隨時間增加，CK的周耗水量呈先升后降再升的趨勢，最高值出現在第6周（0.480千克/株）；T1和T2處理的周耗水量均整體呈先升后降的趨勢，最高值均出現在第3 周（0.270、0.239 千克/株）；T3 處理的周耗水量前期變化較大，第1～4 周呈先降后升再降的趨勢，第4 周后逐漸平穩，保持在0.120～0.130千克/株的較低水平（表1）。

表1 不同干旱程度下江南油杉幼苗周耗水量變化Tab.1 Changes of weekly water consumptions of K.fortunei var.cyclolepis seedlings under different drought degrees (kg/plant)

周耗水量各處理間差異顯著（P<0.05），隨干旱程度加深呈下降趨勢。CK 各周的耗水量均顯著高于其他處理；第2 周時，T1 處理的耗水量顯著高于T2 和T3 處理，T2 與T3 處理差異不顯著；第4 周時，T1 和T2 處理的耗水量均顯著高于T3 處理，兩者間差異不顯著；第1 和第5 周時，T1 與T3 處理的耗水量差異顯著，均與T2處理差異不顯著；第3和第6周時，T1、T2和T3處理間均差異不顯著。

平均日耗水量和周耗水量及總耗水量均隨干旱程度加深呈下降趨勢，均表現為CK>T1>T2>T3，CK 均顯著高于其他處理（表2）。T1、T2 和T3 處理的平均日耗水量和總耗水量均差異不顯著；T1與T3處理的平均周耗水量差異顯著（P<0.05），均與T2 處理差異不顯著。

表2 不同干旱程度下江南油杉幼苗平均周、日和總耗水量變化Tab.2 Changes of average weekly,daily and total water consumptions of K.fortunei var.cyclolepis seedlings under different drought degrees(kg/plant)

2.3 干旱處理及江南油杉幼苗各指標間的相關性

干旱處理與總耗水量呈極顯著負相關（P<0.01），與葉生物量和總生物量均呈顯著負相關（P<0.05）（表3）。葉生物量與莖生物量、總生物量和總耗水量均呈顯著正相關（P<0.05）；總生物量與莖生物量呈極顯著正相關（P<0.01），與根生物量和總耗水量均呈顯著正相關（P<0.05）；苗高和地徑與各指標均無顯著相關性。

表3 相關性分析Tab.3 Correlation analysis

3 討 論

3.1 干旱脅迫對江南油杉幼苗生長的影響

干旱脅迫下，最先受到影響的為植物株高和地徑[25]。隨干旱程度加深，江南油杉幼苗苗高和地徑呈不同變化趨勢；苗高在30～40 天隨干旱程度加深呈下降趨勢（CK>T1>T2>T3），與李江艷等[26]對鴨茅（Dactylisglomerata）的研究結果相似，充足的水分條件更有利于植物株高生長；地徑在30～40 天表現為T1>CK>T2>T3，T1 處理的地徑生長優于CK，這可能是由于在輕度干旱脅迫下，江南油杉幼苗通過自身調節，將更多水分向下輸送至莖部，促進莖生長。江南油杉幼苗苗高和地徑的生長量和增長率均表現為較高水分梯度（CK、T1 和T2 處理）大于較低水分梯度（T3 處理）。說明江南油杉幼苗在水分較充足或中輕度干旱脅迫下，均能保持正常生長；在嚴重干旱脅迫下，其生長受到抑制，生長狀況較差，與陳婧等[24]對黃連木（Pistaciachinensis）的研究結果相似。其原因可能是當水分虧缺至一定程度后，植物細胞延伸生長受到抑制[27]，整體延伸生長能力降低，表現為植株矮小。

3.2 干旱脅迫對江南油杉幼苗生物量的影響

江南油杉幼苗總生物量在30～40天隨干旱程度加深呈下降趨勢；各部分生物量隨干旱程度加深呈不同變化趨勢。相關性分析表明，總生物量與干旱處理呈顯著負相關，說明不同干旱程度對江南油杉幼苗總生物量的分配與積累產生影響。本研究中，20～40 天時，T1 和T2 處理的總生物量均呈先降后升的趨勢，其地上部分生物量（葉和莖生物量的總和）也表現為30 天時下降，根生物量在40 天時有較大幅度上升。這可能是因為植物受到中輕度干旱脅迫后，首先通過減少地上部分生物量分配，降低植株消耗，達到水分平衡；經過前期耐旱鍛煉后，植物通過增強根系生長更好地利用水分資源[28]，總生物量再次增加；表明江南油杉幼苗對干旱環境具有一定的適應性。本研究中，T3 處理的總生物量在各時間均最低，說明江南油杉幼苗在重度干旱脅迫下，生物量累積受到較大影響。唐洋等[29]研究發現，刺槐（Robiniapseudoacacia）幼苗在短期中輕度干旱脅迫下生長未受到明顯影響，且輕度干旱更有利于生物量積累；在嚴重干旱脅迫下，其生長和生物量積累均受到嚴重抑制，與本研究結果相似。

相關性分析結果顯示，總生物量與葉和根生物量均呈顯著正相關，與莖生物量呈極顯著正相關，說明莖生物量對總生物量的影響最大；莖生物量與葉生物量呈顯著正相關，表明地上部分生物量間關聯緊密，這些關系共同反映江南油杉幼苗生長過程中生物量積累的協調性和平衡性。

隨干旱程度加深，江南油杉幼苗葉生物量呈下降趨勢，均表現為CK>T1>T2>T3；相關性分析表明，干旱處理與葉生物量呈顯著負相關，說明不同干旱程度對葉生物量的積累有較大影響。隨時間增加，各處理的葉生物量呈不同變化趨勢；CK的葉生物量表現較穩定；T1 和T2 處理的葉生物量前期均呈上升趨勢，第30 天時均有不同程度下降，可能是隨時間增加，植株為適應干旱脅迫，通過葉片萎蔫、凋落等方式減少非功能性葉片的面積和數量，以此來減少自身水分的散失[30-31]；T3 處理葉生物量下降的時間比T1 和T2 處理更早，這可能是因為土壤水分過低時，江南油杉幼苗加速對葉片形態和數量的調整，以此來適應干旱脅迫，表現出一定的抗旱能力。

10～20天時，CK和T1處理的江南油杉幼苗莖生物量均隨時間增加呈上升趨勢，T2 和T3 處理則相反，說明短期輕度干旱對江南油杉幼苗莖生長的影響較小，中度和重度干旱影響較大。后期，幼苗逐漸適應各水分變化，40 天時各處理間莖生物量差異變小。莖生物量在10～30 天時均表現為T1 處理大于CK，說明在輕度干旱脅迫下，植物通過優先將水分輸送至莖部，保障莖部同化物質的生產和運輸效率[32]來適應環境變化，輕度干旱更有利于江南油杉幼苗莖生物量積累。

不同處理江南油杉幼苗根生物量均隨時間增加呈先降后升的趨勢，這可能是因為土壤水分變化對植物細根生物量產生一定影響，江南油杉根系對土壤水分含量變化有較高的敏感性[33]。干旱脅迫初期，土壤水分變化改變植物養分釋放和遷移，土壤水分降低抑制細根生長，導致根生物量下降[34]；隨時間增加，植物通過調節根系結構和生理代謝適應干旱環境，促進根系生長和發育，增加水分吸收和利用效率，根生物量提高[35]。T3 處理根生物量的變化幅度最小，這可能是由于干旱脅迫較嚴重時，江南油杉幼苗需進行更長時間的適應和調節。

作為植物生長的重要指標之一，根冠比的變化可反映植物對土壤水分的利用效率。30～40 天時，不同處理江南油杉幼苗的根冠比均隨干旱程度加深呈上升趨勢，表明植株在面臨干旱脅迫時，通過減小地上部分分配比例，拓展根系長度和粗度，增加根系與土壤的接觸面積[35-36]等方式，更有效地吸收和利用有限的水分資源，適應干旱脅迫。不同時間T3 處理的根冠比均高于其他3 個處理，這可能是因為在干旱脅迫較嚴重時，江南油杉幼苗需更積極地調節生物量分配比例，適應干旱脅迫。

3.3 干旱脅迫對江南油杉幼苗耗水特性的影響

隨時間增加，江南油杉幼苗平均日耗水量和周耗水量及總耗水量均隨干旱程度加深呈下降趨勢，均表現為CK>T1>T2>T3；土壤水分越少，江南油杉幼苗耗水量越低，表明土壤水分含量是影響和決定植物耗水量的重要因素，與曾繼娟等[8]和楊建偉等[37]研究結果相似。相關性分析結果顯示，總耗水量與干旱處理的相關性最大，呈極顯著負相關，說明不同干旱程度對江南油杉幼苗耗水量有較大影響，是改變其耗水量的關鍵因素；干旱程度較深時，江南油杉幼苗通過減少水分消耗應對干旱脅迫，保證自身存活，對干旱環境有一定的適應能力。此外，總耗水量還與葉生物量和總生物量呈顯著正相關，表明葉生物量和總生物量的調整與積累對耗水量產生一定影響。隨植物生長和發育，其對水分的需求不斷增加，耗水量也隨之增大，但如果生物量減少，其對水分的需求也隨之降低；在干旱環境下，植物保衛細胞缺水，氣孔內外滲透壓發生改變，氣孔阻力加劇，導致植物蒸騰耗水量減少[38]。植物主要通過葉片上的氣孔進行水分蒸騰，江南油杉幼苗在干旱脅迫下葉生物量減少，進行水汽交換的氣孔相應減少，水分蒸騰效果減弱，總耗水量下降。

本研究發現，各處理的日耗水量波峰多出現在晴天，波谷多出現在陰天，但各處理日耗水量最高值出現的時間不同，說明植物耗水量不僅與天氣狀況有關，還與干旱程度相關[39]。T3 處理下，江南油杉幼苗最高日耗水量出現的時間比其他3個處理提前10～17天，可能是因為在嚴重的干旱條件下，江南油杉幼苗更快地進行水分利用和消耗。達到最高值后，T1處理的日耗水量與T2和T3處理接近，均處于較低水平，這可能與植物的生長適應特點有關；隨時間增加，植物逐漸適應輕度干旱環境，并能在輕度干旱下，通過調節滲透物質含量和提升保護酶活性[23]等一系列生理響應來維持正常生長和代謝活動，不需要過多的水分供應，說明江南油杉幼苗可高效利用輕度干旱環境下的土壤水分。

4 結 論

江南油杉幼苗在輕度和中度干旱脅迫下仍可通過改變生物量分配和降低耗水進行相應的生長發育，具有良好的耐旱性，具備成為南方干旱半干旱地區生態修復造林樹種的潛力。充足的水分條件有利于江南油杉苗期生長，輕度干旱可促進幼苗莖、根生物量的分配與積累。土壤相對含水量保持在田間最大持水量的55%～60%時，江南油杉幼苗能保持正常的生長發育，莖、根生物量累積相對較大，且后期耗水量較小，土壤水分利用效率較高。

本研究在科研大棚中開展干旱脅迫試驗，相關結果可為江南油杉繁育和栽培中的節水灌溉、干旱修復等提供理論參考；后期還需優化試驗手段，調控各種環境因素，并從生理特征、微觀結構變化和分子響應機制等方面進行深入研究，以期為江南油杉培育的水分管理和干旱修復技術探索等提供更多的理論依據。

利益沖突：所有作者聲明無利益沖突。

作者貢獻聲明：龐艷萍負責試驗實施、數據分析和論文撰寫；劉菲負責試驗方案確定與實施、數據收集和論文科學性把關；潘淑民、姜英負責試驗實施；劉雄盛協助試驗方案設計和數據分析；王凌暉、蔣燚負責研究方法確定和論文內容整體把關。