天山云杉葉結(jié)構(gòu)型性狀與胸徑生長(zhǎng)的關(guān)系

魏立志，葉爾江·拜克吐爾漢，唐努爾·葉爾肯，張怡然

（1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，新疆烏魯木齊 830052；2.新疆林業(yè)和草原局 天然林保護(hù)中心，新疆烏魯木齊 830000）

植物性狀是指植物對(duì)外界環(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)和進(jìn)化后表現(xiàn)出的可量度特征[1]。在眾多植物性狀中，葉片性狀被廣泛用作反映植物適應(yīng)環(huán)境變化規(guī)律的指標(biāo)[2]。這是由于葉片是植物進(jìn)行光合作用和養(yǎng)分制造的主要器官，是與外界環(huán)境接觸面積最大的植物器官，深受周圍環(huán)境影響，可塑性強(qiáng)[3]。植物葉片功能性狀主要包括葉結(jié)構(gòu)型性狀（形態(tài)、結(jié)構(gòu)）和功能型性狀（生理）等一系列可測(cè)量的指標(biāo)[4]。其中，葉結(jié)構(gòu)型性狀是在外界環(huán)境的長(zhǎng)期影響下逐步形成的，反映植物葉片的生物化學(xué)結(jié)構(gòu)特征[5-6]，主要包括葉面積（Leaf Area，LA）、葉干物質(zhì)含量（Leaf Dry Matter Content，LDMC）、比葉面積（Specific Leaf Area，SLA）、葉體積（Leaf Volume，LV）和葉長(zhǎng)寬比（Leaf Length to Width Ratio，LL/LW）等指標(biāo)。葉結(jié)構(gòu)型性狀較穩(wěn)定，能在一定程度上反映植物獲取和利用外界資源的能力[5-6]。胸徑（或徑階）直接反映林木個(gè)體總生長(zhǎng)量，是森林調(diào)查和經(jīng)營(yíng)評(píng)價(jià)的重要因子，是常用的衡量林木生長(zhǎng)的關(guān)鍵指標(biāo)。植物葉片性狀與胸徑的關(guān)系體現(xiàn)植物物質(zhì)投資和分配方式，反映植物適應(yīng)環(huán)境變化所形成的生存策略[7]。研究表明，植物葉片性狀在不同生長(zhǎng)階段均具有高度可塑性[8]。胡楊（Populuseuphratica）葉面積和葉干質(zhì)量含量均與胸徑呈顯著或極顯著正相關(guān)，比葉面積與胸徑呈極顯著負(fù)相關(guān)；隨樹齡增加，葉長(zhǎng)和葉長(zhǎng)寬比均呈下降趨勢(shì)[9-10]。白樺（Betulaplatyphylla）比葉面積和葉干物質(zhì)含量在成年樹和幼樹間均差異顯著，在成年樹和幼樹的不同生長(zhǎng)階段也差異顯著[11]。大多數(shù)葉結(jié)構(gòu)型性狀的變異遠(yuǎn)小于植物大小，幾乎沒有系統(tǒng)變異；然而，越來越多的證據(jù)表明，植物葉結(jié)構(gòu)型性狀隨植物大小變化而變化[9-12]。對(duì)葉結(jié)構(gòu)型性狀特征及其與林木胸徑間的具體關(guān)聯(lián)進(jìn)行研究，對(duì)于理解植物生活史模式和生存策略具有重要作用[13]。

天山云杉（Piceaschrenkianavar.tianschanica）為亞洲中部山地特有種，在我國(guó)僅分布于新疆天山山脈海拔1 300～3 000 m 的中山帶和亞高山帶。天山云杉是天山森林最主要的建群種或優(yōu)勢(shì)種，是天山森林分布最廣、蓄積量最大的樹種，在水源涵養(yǎng)、水土保持和綠洲農(nóng)業(yè)等方面發(fā)揮重要作用[14]。本研究以不同胸徑天山云杉為研究對(duì)象，測(cè)定葉長(zhǎng)寬比、葉面積、葉體積、葉干物質(zhì)含量和比葉面積等葉結(jié)構(gòu)型性狀，分析其與胸徑生長(zhǎng)的關(guān)系，探討不同徑階天山云杉間葉結(jié)構(gòu)型性狀的差異及其與胸徑生長(zhǎng)的相關(guān)性，為天山云杉種質(zhì)資源保護(hù)和科學(xué)經(jīng)營(yíng)管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于新疆伊犁哈薩克自治州鞏留縣西天山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)（82°51′～83°06′E，43°03′～43°15′N），地處天山西部；年均氣溫5～7 ℃，1月平均氣溫-7.6 ℃，7 月平均氣溫22 ℃；年均降水量600～800 mm，主要集中在5—8 月生長(zhǎng)季；年均蒸發(fā)量1 100～1 200 mm；年均無霜期120 天。林下土壤類型為山地淋溶灰褐色森林土和山地黑鈣土，土層深厚，腐殖質(zhì)豐富。研究區(qū)以天山云杉純林為主，林下植被以草本植物為主，代表植物有天山羽衣草（Alchemillatianschanica）、珠芽蓼（Polygonumviviparum）和白車軸草（Trifoliumrepens）等。

1.2 樣地設(shè)置與采樣

2021 年6—10 月，在西天山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)中選擇海拔1 500～1 800 m 處設(shè)置100 m×100 m 的典型樣地，坡向?yàn)榘腙幤拢ㄎ鞅毕颍?duì)樣地內(nèi)的天山云杉進(jìn)行每木檢尺，根據(jù)胸徑大小，以10 cm 為1 徑階，進(jìn)行徑階劃分，分別為Ⅰ級(jí)胸徑（050 cm）。

每徑階選取4株典型天山云杉，采用修枝剪，在每株樹冠中部東、西、南和北4 個(gè)方向采集主枝2 年生枝條上完整、健康的針葉各4 枚，共16 枚，每徑階采集64 枚針葉；將針葉用濕紙包裹，裝入密封塑料袋中，防止失水。將針葉帶回新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)森林培育實(shí)驗(yàn)室，進(jìn)行指標(biāo)測(cè)定。

1.3 指標(biāo)測(cè)定

按徑階統(tǒng)計(jì)葉長(zhǎng)寬比、葉面積和葉厚度，計(jì)算比葉面積、葉體積和葉干物質(zhì)含量。將針葉表面污垢清理干凈，平展、均勻地放入樣品盤中，采用愛普生掃描儀進(jìn)行圖像掃描，通過WinSEEDLE 種子和針葉圖像分析系統(tǒng)對(duì)針葉圖像進(jìn)行自動(dòng)分析，統(tǒng)計(jì)針葉數(shù)量及單個(gè)針葉和樣本平均葉長(zhǎng)、葉寬、葉長(zhǎng)寬比和葉面積。掃描后，采用游標(biāo)卡尺在針葉前端、中端和后端處測(cè)量葉厚度，取平均值。將新鮮針葉放入水中浸泡6～12 h，取出后擦干水分，采用電子天平稱量葉飽和鮮重；將針葉放入80 ℃烘箱烘48 h至恒重，采用電子天平稱量葉干重，計(jì)算葉干物質(zhì)含量。

式中，LA為葉面積；LM 為葉干重；SW 為葉飽和鮮重；LT為葉厚度。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用R 語言對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析（Oneway ANOVA），并進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)和Pearson 相關(guān)性分析，利用ggsci 和ggtrendline 包分析葉結(jié)構(gòu)型性狀與胸徑的相關(guān)關(guān)系；采用Rstudio軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同徑階天山云杉葉結(jié)構(gòu)型性狀差異

不同徑階天山云杉葉長(zhǎng)寬比、葉面積、葉體積、葉干物質(zhì)含量和比葉面積均差異顯著（P<0.05）（表1）。徑階Ⅰ級(jí)的葉長(zhǎng)寬比均值最大，與徑階Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ和Ⅵ級(jí)均差異顯著；徑階Ⅵ級(jí)的葉面積、葉體積和葉干物質(zhì)含量均值均最大，其中葉面積和葉干物質(zhì)含量與其他徑階均差異顯著，葉體積與徑階Ⅰ和Ⅱ級(jí)均差異顯著；徑階Ⅲ級(jí)的比葉面積均值最大，與徑階Ⅳ級(jí)差異顯著。

表1 不同徑階天山云杉葉結(jié)構(gòu)型性狀Tab.1 Leaf structural characteristics of P.schrenkiana var.tianschanica with different diameter classes

2.2 天山云杉葉結(jié)構(gòu)型性狀間的相關(guān)性

除葉長(zhǎng)寬比與比葉面積無顯著相關(guān)性外，天山云杉各葉結(jié)構(gòu)型性狀間均呈極顯著正相關(guān)或負(fù)相關(guān)（P<0.01）（表2）。其中，葉長(zhǎng)寬比與葉面積、葉體積和葉干物質(zhì)含量均呈極顯著負(fù)相關(guān)，即長(zhǎng)寬比大的針葉，其葉面積、葉體積和葉干物質(zhì)含量均較小；葉面積與葉體積和葉干物質(zhì)含量均呈極顯著正相關(guān)，與比葉面積呈極顯著負(fù)相關(guān)，即葉體積和葉干物質(zhì)含量均隨葉面積增大而增大，比葉面積則減小；比葉面積與葉體積和葉干物質(zhì)含量均呈極顯著正相關(guān)，即比葉面積大的針葉，其葉體積和葉干物質(zhì)含量均較大。

表2 葉結(jié)構(gòu)型性狀間Pearson相關(guān)系數(shù)Tab.2 Pearson correlation coefficients among leaf structural characteristics

2.3 天山云杉葉結(jié)構(gòu)型性狀與胸徑生長(zhǎng)的關(guān)系

5 種葉結(jié)構(gòu)型性狀與胸徑均呈極顯著相關(guān)（P<0.01）（圖1）。葉長(zhǎng)寬比與胸徑呈線性負(fù)相關(guān)，說明隨天山云杉生長(zhǎng)，其葉長(zhǎng)寬比減小。比葉面積與胸徑呈先升后降的曲線變化。葉面積、葉體積和葉干物質(zhì)含量與胸徑均呈線性正相關(guān)，說明隨天山云杉生長(zhǎng)，其葉面積、葉體積和葉干物質(zhì)含量均增大。

圖1 天山云杉葉結(jié)構(gòu)型性狀與胸徑的相關(guān)性Fig.1 Correlations among leaf structural characteristics and DBH of P.schrenkiana var.tianschanica

3 討論與結(jié)論

植物葉結(jié)構(gòu)型性狀受遺傳基因與外界環(huán)境互作影響，反映植物適應(yīng)環(huán)境變化所形成的生存策略[15]。天山云杉作為天山山地森林的優(yōu)勢(shì)樹種，對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境變化較敏感。本研究結(jié)果顯示，隨天山云杉胸徑增大，葉長(zhǎng)寬比減小，與王文娟等[10]對(duì)葉結(jié)構(gòu)型性狀與胡楊個(gè)體發(fā)育關(guān)系的研究結(jié)果一致。葉面積和葉體積直接影響葉片光合能力，葉面積增大有利于葉片進(jìn)行光合作用，加快植物生長(zhǎng)；葉干物質(zhì)含量反映植物對(duì)環(huán)境資源的利用能力，干物質(zhì)含量較高表明該植物對(duì)環(huán)境資源的利用能力較強(qiáng)[16]。本研究調(diào)查的天山云杉林分布在降水量有限和土壤濕度較低的環(huán)境中，其葉面積、葉體積和葉干物質(zhì)含量均與胸徑呈極顯著正相關(guān)，表明天山云杉在生長(zhǎng)過程中，可能通過增大葉面積、葉體積和葉干物質(zhì)含量，增加光合作用，提高光合速率，增強(qiáng)其對(duì)干旱環(huán)境資源的利用能力，滿足植株生長(zhǎng)對(duì)能量和水分的需求。

比葉面積是表現(xiàn)植物葉片生長(zhǎng)發(fā)育狀況和生存策略的主要葉結(jié)構(gòu)型性狀之一[17]；低比葉面積反映植物對(duì)所獲取的資源具有較好的保留能力，可適應(yīng)資源貧瘠和干旱的環(huán)境條件。本研究中，隨天山云杉胸徑增大，比葉面積呈先升后降的曲線變化，徑階Ⅲ級(jí)的比葉面積最高；隨林木胸徑繼續(xù)增大，比葉面積逐漸變小，有利于提高天山云杉對(duì)貧瘠和干旱環(huán)境的適應(yīng)能力。為適應(yīng)不同的生境，植物通過改變自身性狀形成不同的生態(tài)策略來獲取環(huán)境資源[18]。

不同徑階天山云杉葉結(jié)構(gòu)型性狀均差異顯著；葉結(jié)構(gòu)型性狀與胸徑均呈極顯著相關(guān)。葉面積、葉體積和葉干物質(zhì)含量均隨胸徑增大呈上升趨勢(shì)，葉長(zhǎng)寬比呈下降趨勢(shì)，比葉面積呈先升后降的曲線變化。隨天山云杉生長(zhǎng)，其葉結(jié)構(gòu)型具有葉長(zhǎng)寬比小，葉面積、葉體積和葉干物質(zhì)含量大，比葉面積小的特點(diǎn)。天山云杉通過改變?nèi)~結(jié)構(gòu)型性狀維持自身形態(tài)建成的物質(zhì)能量需求，適應(yīng)干旱環(huán)境。

利益沖突：所有作者聲明無利益沖突。

作者貢獻(xiàn)聲明：魏立志負(fù)責(zé)研究計(jì)劃制定、數(shù)據(jù)收集與分析和論文撰寫與修改；葉爾江·拜克吐爾漢負(fù)責(zé)研究計(jì)劃制定；唐努爾·葉爾肯負(fù)責(zé)數(shù)據(jù)收集和研究計(jì)劃制定；張怡然負(fù)責(zé)文獻(xiàn)檢索。