開花期漬水對不同施氮量條件下小麥產量及土壤礦質氮的影響

李慕嶸,李 霞,李 赟,尹立俊,王小燕

(長江大學農學院/濕地生態(tài)與農業(yè)利用教育部工程研究中心/澇漬災害與濕地農業(yè)湖北省重點實驗室,湖北 荊州 434025)

【研究意義】江漢平原地區(qū)春季降雨充沛,部分年份導致麥田澇漬災害嚴重,小麥漬水造成根際缺氧,呼吸受抑,營養(yǎng)元素積累減少,地上部光合作用等生理過程受阻,導致小麥產量降低[1-2]。氮素是決定小麥籽粒產量與品質性狀的關鍵因素,適量的氮肥有利于小麥干物質積累,提高干物質在籽粒中的分配及其對籽粒的貢獻[3-4]。土壤礦質氮是作物可以直接吸收利用的氮素,主要分為硝態(tài)氮和銨態(tài)氮,硝態(tài)氮的積累對保證作物氮素營養(yǎng)和良好生長有重要作用,而銨態(tài)氮對作物有一定危害[5]。因此,深入研究漬水對不同施氮量條件下土壤硝態(tài)氮、銨態(tài)氮含量變化及植株干物質積累和轉運的影響,對緩解漬害并實現(xiàn)小麥高效穩(wěn)產具有重大意義。【前人研究進展】前人已對有關小麥產量及其構成對漬水脅迫的響應作了大量研究,小麥不同生育時期發(fā)生漬害脅迫均可導致減產,不同時期漬水導致小麥產量減少的原因不同,苗期漬水減產主要是顯著降低了有效穗數(shù),拔節(jié)、花后因漬水顯著降低了千粒重而減產[6-7]。當漬害發(fā)生時小麥根系首先受到影響,隨著漬害時間的延長根系缺氧并降低其運輸和吸收營養(yǎng)物質的能力,從而導致小麥早衰[8]。對于地上部分,漬水會導致作物葉片衰老加快,綠葉面積和干重下降,減少光合面積縮短光合時間[9]。增施氮肥(360 kg/hm2)有利于改善拔節(jié)期淹水條件下玉米的抗氧化酶活性和光合參數(shù)和減緩膜質氧化作用,從而提高其產量[10]。宋楚崴等[11]認為,短時間漬水脅迫下,施肥能夠緩解漬水脅迫對油菜產量、收獲指數(shù)和角果數(shù)的負效應,隨著漬水時間延長,施肥緩解漬水脅迫負效應的能力減弱,當漬水達到9 d時,不施肥和施肥處理下漬水對產量、收獲指數(shù)和角果數(shù)的影響較一致。范雪梅等[12]認為當施氮量從120 kg/hm2增加至240 kg/hm2時會降低在開花期至成熟期受漬小麥的產量。由此可見,對于氮肥是否能改善受漬作物生長和提高產量還存在一定分歧。漬水通過降低土壤微生物數(shù)量以及土壤酶活性,造成土壤養(yǎng)分供應失調,降低土壤氮素有效性,進而降低棉花生物量累積并影響其最終產量的形成[13]。研究發(fā)現(xiàn),在漬水過程中,土壤硝化作用減弱而反硝化作用增強,引起硝態(tài)氮減少和銨態(tài)氮增加[14]。張亞麗等[15]認為地上部分氮吸收量與分蘗期和開花期的耕層土壤硝態(tài)氮貯藏量呈顯著正相關。南鎮(zhèn)武等[16]認為土壤硝態(tài)氮、銨態(tài)氮積累量與夏玉米產量具有線性關系,硝態(tài)氮是決定夏玉米產量的主要因素。苗艷芳等[5]研究認為,旱地土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮累積特征與作物產量之間具有相關性,硝態(tài)氮濃度高的土層能提供更多的氮素,對小麥產量貢獻大。【本研究切入點】前人圍繞氮素緩解作物漬害已有較系統(tǒng)的研究,但對于漬水對不同施氮量條件下小麥干物質和產量形成及對土壤礦質氮含量的影響尚不明確。【擬解決的關鍵問題】以襄麥55和揚麥23為試驗材料,探討開花期漬水對不同施氮量條件下小麥植株干物質積累與轉運、產量及土壤礦質氮含量變化的影響,以期為江漢平原小麥抗?jié)n高產栽培提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料及試驗地概況

試驗小麥品種為適宜長江中下游流域種植的襄麥55和揚麥23。于2021—2022年在湖北省荊州市長江大學試驗基地進行。供試土壤取自試驗大田,土壤養(yǎng)分狀況:有機質12.56 g/kg、速效氮44.84 mg/kg、速效磷15.74 mg/kg、速效鉀96.52 mg/kg。

1.2 試驗方法

采用盆栽試驗,塑料盆統(tǒng)一規(guī)格:上口徑24 cm、底徑22 cm、高18.5 cm。每盆裝土4.5 kg,播種5粒種子,于三葉期疏苗,每盆保留3株。試驗設3個施氮量[N0(不施氮)、N1(純氮135 kg/hm2)、N2(純氮180 kg/hm2)]。氮肥按1∶1∶1分別于播前、越冬、拔節(jié)施用。于開花期進行連續(xù)7 d套盆漬水處理(WL)和不漬水處理(CK),漬水處理保持盆栽內淺水層1 cm。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 旗葉SPAD值測定 使用SPAD-502葉綠素儀分別于開花第0、7、14、21、28天每個處理測定15片旗葉SPAD值。

1.3.2 土壤氮素含量測定 分別于開花第0、7、14、21、28天取盆栽5～10 cm土樣,置于冰箱保存。土壤解凍后,稱取鮮土10 g,加入2 mol/L氯化鉀溶液100 mL,震蕩30 min,靜置10 min,取上層清液,利用SMARTCHEN 全自動間斷化學分析儀測定土壤硝態(tài)氮、銨態(tài)氮含量。

1.3.3 干物質積累量測定 分別于開花期、灌漿中期、成熟期,每個處理取長勢一致的小麥3盆,按器官進行分樣,105 ℃殺青30 min,60 ℃ 烘干至恒重,并測定干物質積累量。

1.3.4 產量及產量構成 在小麥成熟期,每個處理選取長勢一致的小麥3盆,調查有效穗數(shù)、穗粒數(shù),晾曬后測定產量,人工計數(shù)測定千粒重。

1.4 相關指標計算公式

花前貯藏干物質轉運量=開花期干物質積累量-成熟期營養(yǎng)器官干物質積累量

花前儲存干物質對籽粒產量的貢獻率=花前干物質轉運量/成熟期籽粒干物質積累×100%

花后干物質積累量=成熟期干物質積累量-開花期干物質積累量

花后干物質對籽粒產量的貢獻率=花后干物質積量/成熟期籽粒干物質積累量×100%

氮肥利用率=(施氮處理成熟期植株氮積累總量-不施氮處理成熟期植株氮積累總量)/施氮量×100%

1.5 統(tǒng)計分析

采用 Excel 2019 和 DPS 7.0 對試驗數(shù)據進行分析和顯著性差異檢驗。

2 結果與分析

2.1 開花期漬水對不同施氮量條件下小麥旗葉SPAD值的影響

由圖1可知,各處理旗葉SPAD值隨生育期的推進,均呈逐漸下降趨勢。相同施氮量下,開花期漬水降低了襄麥55 和揚麥23 的旗葉SPAD值。進一步分析表明,漬水對SPAD值的影響延遲效應隨灌漿過程的進行,兩品種漬水處理與對照間差距逐漸加大,均在成熟期差距達到最大。

圖柱上不同小寫字母表示相同時期各處理間差異顯著(P<0.05)。Different lowercase letters on the bar indicate significant differences between treatments over the same period (P<0.05).

花后0～28 d小麥旗葉SPAD值均表現(xiàn)為揚麥23 高于襄麥55,但揚麥23的旗葉SPAD值在花后28 d迅速下降,且下降程度大于襄麥55。在花后14 d,揚麥23 漬水處理的旗葉SPAD值在N0 處理下較對照顯著下降,此時襄麥55 下降未達顯著水平,說明揚麥23 旗葉衰老比襄麥55 早。

漬水條件下,2個品種小麥旗葉SPAD值均表現(xiàn)出N2>N1>N0。N1與N2兩個施氮量處理間的差異隨生育期進行逐漸加大,花后0～21 d,N1與N2 兩處理旗葉SPAD值沒有顯著差異,兩品種表現(xiàn)一致;但在花后28 d,與揚麥23 不同的是,襄麥55 N2旗葉SPAD值顯著高于N1,這表明漬水條件下,增加施氮量可以提高小麥旗葉SPAD值,緩解葉綠素的降解速率,從而增加光合效率,且品種間存在差異。

2.2 開花期漬水對不同施氮量條件下小麥干物質積累的影響

由圖2可知,相同施氮量下,開花期漬水顯著降低花后小麥地上部干物質積累量,灌漿中期各品種干物質積累量下降幅度達4.49%～11.91%,成熟期下降幅度達9.30%～12.24%,兩品種表現(xiàn)一致。表明漬水可抑制花后各時期干物質積累,且隨灌漿進行抑制效應持續(xù)加劇,于成熟期漬水處理與對照間干物質積累量差距達最大。

圖柱上不同小寫字母表示相同時期相同施氮量下CK與WL處理間差異顯著(P<0.05)。下同。Different lowercase letters on the columns indicate significant difference between CK and WL treatment at the same nitrogen application rate in the same period(P<0.05). The same as below.

品種間比較,N2干物質積累量最大,N1次之,N0最小,差異顯著,兩品種表現(xiàn)一致。進一步分析,在灌漿中期,N1、N2處理下的襄麥55 漬水后干物質積累量較CK分別下降10.11%和4.49%;揚麥23 在N1和N2處理下漬水后的干物質較CK分別下降7.49%、8.00%。說明增加施氮量能夠有效降低漬水對小麥干物質積累的抑制,緩解漬水傷害。由此推測,增加施氮量可降低漬水脅迫對植物光合物質形成的負效應,為最終產量的增加提供物質源。

2.3 開花期漬水對不同施氮量條件下小麥成熟期干物質分配的影響

如表1所示,相同施氮量下,漬水后小麥成熟期各器官干物質積累量均有所下降,各器官分配比例也發(fā)生變化,其中,籽粒、葉的分配比例降低,莖鞘的分配比例提高,對穗軸和穎殼影響不大,兩品種表現(xiàn)一致。

表1 開花期漬水對不同施氮量條件下小麥成熟期單莖干物質分配的影響

增加施氮量,各處理葉片、莖鞘和籽粒干物質積累量增加。漬水條件下,增加施氮量,成熟期葉片干物質增加幅度顯著低于對照處理,兩品種表現(xiàn)一致,并且增加施氮量改變了營養(yǎng)器官和籽粒干物質分配比例,其中襄麥55 葉片、穎殼和穗軸干物質分配比例變化幅度較小,莖鞘干物質分配比例上調,籽粒干物質分配比例下調,表明襄麥55 在漬水條件下較高的籽粒產量與其莖鞘的強大物質暫存空間有關;揚麥23則表現(xiàn)為葉片、穎殼和穗軸干物質分配比例上調,莖鞘干物質分配比例下調,最終籽粒干物質分配比例變化幅度小。

2.4 開花期漬水對不同施氮量條件下小麥成熟期干物質轉運的影響

如表2所示,相同施氮量下,開花期漬水顯著提高了花前干物質轉運量及對籽粒干物質積累量的貢獻率,降低了花后積累量及對籽粒干物質積累量的貢獻率。漬水處理下,襄麥55的花前干物質轉運量提高141.39%～155.76%,貢獻率提高183.70%～192.96%,揚麥23 的花前干物質轉運量提高110.44%～155.75%,貢獻率提高139.09%～189.99%。表明漬水提高了花前干物質的轉運卻明顯降低了干物質積累向籽粒的運轉,不利于花后光合同化物產生從而導致籽粒重量的降低。

表2 開花期漬水對不同施氮量條件下小麥成熟期單莖干物質轉運的影響

其次,漬水處理下,隨著施氮量提高,花前干物質轉運量及貢獻率、花后干物質積累量均顯著提高,分別增加35.39%～58.37%、6.04%～21.88%、8.94%～29.32%。說明漬水脅迫下增加施氮量能提高花前干物質向籽粒的轉運和花后干物質的積累,有利于產量的形成。

2.5 開花期漬水對不同施氮量條件下小麥產量及其構成的影響

如表3所示,相同施氮量下,開花期漬水顯著降低小麥產量、千粒重、收獲指數(shù)和氮肥利用率,對每株穗數(shù)和每穗粒數(shù)影響不顯著,兩品種表現(xiàn)一致。與CK 相比,漬水處理下襄麥55 N0、N1、N2處理的產量分別降低42.75%、27.53%、23.37%,千粒重分別降低26.46%、18.96%、16.84%。揚麥23 N0、N1、N2處理的產量分別降低48.10%、29.05%、20.75%,千粒重分別降低30.25%、18.94%、17.89%。兩品種比較,襄麥55 的氮肥利用率始終高于揚麥23,漬水后產量降低幅度小于揚麥23,說明襄麥55 氮肥利用率高是耐漬性強的主要原因之一。

表3 開花期漬水對不同施氮量條件下小麥產量及其構成的影響

其次,漬水條件下,隨著施氮量的增加收獲指數(shù)呈先增大后減小趨勢,氮肥利用率表現(xiàn)為N1>N2。襄麥55 N1、N2處理相比N0處理產量分別增加229.75%、290.28%,千粒重分別增加43.96%、62.87%;揚麥23 N1、N2處理相比N0處理產量分別增加235.32%、358.12%,千粒重分別增加35.20%、51.81%;漬水條件下,施氮量在0～180 kg/hm2范圍內,小麥產量隨著施氮量增加而下降顯著增加,并且增加施氮量可以緩解漬水對小麥產量的影響,但緩解程度因品種而異。

2.6 開花期漬水對不同施氮量條件下土壤硝態(tài)氮的影響

由圖3可知,漬水條件下土壤硝態(tài)氮含量降低。相同施氮量下,漬水處理結束當天,相比CK,漬水下各處理土壤硝態(tài)氮含量均顯著下降,下降幅度達41.81%～63.50%,花后7～21 d,土壤硝態(tài)氮含量又不斷上升,其中在花后14 d,漬水各處理均恢復與CK相同水平,N0、N1、N2分別達16.09～21.33、23.82～24.60、28.16～32.14 mg/kg,花后21～28 d又有所下降,兩品種表現(xiàn)一致。

圖3 開花期漬水對不同施氮量條件下土壤硝態(tài)氮的影響Fig.3 Effect of water waterlogging during flowering on soil nitrate nitrogen under different nitrogen application rates

相同水分處理下,開花期至成熟期土壤硝態(tài)氮含量均表現(xiàn)為N0

2.7 開花期漬水對不同施氮量下土壤銨態(tài)氮的影響

由圖4可知,漬水脅迫下土壤銨態(tài)氮含量上升,相同施氮量下,在漬水處理期(花后0～7 d),相比CK,漬水各處理土壤銨態(tài)氮含量均顯著上升,上升幅度達21.89%～62.15%,花后7～21 d,土壤銨態(tài)氮含量逐漸下降。在花后14 d,漬水處理恢復與CK 相同水平,N0、N1、N2分別達到4.32～8.74、7.75～12.63、11.59～15.38 mg/kg,在花后21～28 d,銨態(tài)氮含量又有所上升,兩品種表現(xiàn)一致。

圖4 開花期漬水對不同施氮量條件下土壤銨態(tài)氮的影響Fig.4 Effect of water waterlogging during flowering on soil ammonium nitrogen under different nitrogen application rates

相同水分處理下,開花期至成熟期土壤銨態(tài)氮含量表現(xiàn)為N0

兩品種間揚麥23 處理的土壤銨態(tài)氮含量總體較襄麥55 高,兩品種均在花后7 d達到最大值,其中漬水處理下,揚麥23 的N2處理與N1處理之間土壤銨態(tài)氮含量的差異達到顯著水平,而襄麥55 N1、N2 處理之間沒有顯著差異,表明漬水處理后揚麥23 根系吸氮能力低于襄麥55。

3 討 論

3.1 開花期漬水對小麥籽粒產量的影響及增施氮肥對漬害的緩解效應

丁錦峰等[7]認為不同生育時期漬水對小麥產量構成因素的影響不盡相同,拔節(jié)期和花后漬水對穗數(shù)影響不顯著,均顯著降低了每穗粒數(shù)、千粒重和產量。而李孟潔等[17]認為小麥的穗數(shù)和穗粒數(shù)在花前已基本分化完畢,因此,花前增施氮肥增加了小麥穗數(shù)和穗粒數(shù),花后適度水分脅迫僅通過影響小麥的千粒重來影響小麥產量。本試驗條件下,漬水導致籽粒產量下降的主要因素是千粒重降低,這與李孟潔等[17]一致。關于漬水對不同施氮量下作物產量的影響前人有多種研究結果,范雪梅等[12]研究表明,施氮量在120～240 kg/hm2漬水條件下增施氮肥會降低小麥產量,甄城等[18]認為拔節(jié)期淹水條件下施氮可以明顯提高春玉米產量,與不施氮相比,90、180、270和360 kg/hm2施氮量下春玉米產量分別增加20.21%、31.86%、52.55%和57.03%。本試驗結果表明,漬水對施氮量在0～180 kg/hm2范圍內的小麥,隨著施氮量提高其減產的情況得到顯著提升。這是因為增加施氮量,小麥的光合能力、干物質積累及其對籽粒的貢獻都有所提升,從而提高產量。本研究結果與范雪梅等[12]試驗結果存在差異,可能是本試驗的最大施氮量并沒有達到限制小麥生長的程度,對于小麥生長是積極促進的效果。

3.2 開花期漬水對不同施氮量條件下小麥干物質積累及轉運的影響

葉片是小麥進行光合作用的主要器官,漬水會導致小麥旗葉SPAD值降低,從而導致葉片衰老,降低小麥光合性能,并且隨漬水時間的延長呈加重趨勢[19]。本試驗結果表明,漬水降低了旗葉SPAD值,但對于N2施氮量下小麥旗葉SPAD值的影響小于N1、N0。這是因為氮素是葉綠體形成的主要成分,施氮能促進其合成,從而達到改善小麥葉片光合能力的目的[20]。進一步結果表明,漬水對旗葉SPAD值的影響主要發(fā)生在小麥生育后期,在成熟期影響達到最大。品種間比較,漬水對揚麥23 的影響要大于襄麥55,相同施氮量下?lián)P麥23 旗葉SPAD值下降幅度大于襄麥55,從而導致?lián)P麥23 旗葉衰老早于襄麥55。由此推測這種差異是造成最終兩品種干物質積累及產量不同的生理因素之一。

小麥干物質積累量源于葉片的光合作用,漬水能夠誘導植株葉片氣孔關閉,影響其光合作用,使干物質合成減少[21]。小麥籽粒產量大部分源于花后光合生產及花前儲藏物質的再分配,漬水影響各器官干物質的分配比例,并且提高小麥花前儲存干物質轉運量、轉運效率及其對籽粒產量的貢獻率,顯著降低花后干物質積累量[12-22]。本試驗中,漬水降低花后各時期小麥地上部干物質積累量,提高花前干物質的轉運卻明顯降低了花后干物質積累向籽粒的運轉,影響籽粒充實,從而導致籽粒重量的降低,與李華偉[22]研究一致。

本試驗進一步發(fā)現(xiàn),漬水條件下,增加施氮量改變了營養(yǎng)器官和籽粒干物質分配比例,提高了小麥單莖干物質積累量及籽粒重量。增施氮肥可以促進小麥營養(yǎng)器官花前貯藏的干物質向籽粒的轉運和花后干物質的生產[23]。兩品種比較,漬水條件下,增加施氮量襄麥55 干物質積累量下降幅度小于揚麥23,并且漬水脅迫提高了襄麥55 莖鞘的干物質分配比例,降低了揚麥23 莖鞘的分配比例,由于花后光合產物一部分直接運輸至籽粒,另一部分會暫儲莖鞘中,用于灌漿后期向籽粒運輸[24]。所以,襄麥55 在漬水條件下較高的籽粒產量與其莖鞘的強大物質暫存空間有關。

3.3 開花期漬水對不同施氮量條件下土壤礦質氮的影響

礦質氮是可以直接被植株吸收利用的氮,一般分為銨態(tài)氮和硝態(tài)氮,是植物吸收的主要氮素形態(tài),吸收量占吸收陰、陽離子總量的70%左右[25-26]。研究發(fā)現(xiàn),硝態(tài)氮的濃度隨時間變化與土壤水分含量和土壤溫度變化都有非常密切的關系。在低溫、淹漬、酸性土壤等條件下,硝化作用被抑制,硝態(tài)氮濃度降低[27]。本研究表明,在小麥開花期漬水7 d會導致花后7 d土壤硝態(tài)氮含量顯著降低,銨態(tài)氮含量增加,在撤去水分后7～21 d硝態(tài)氮含量逐漸上升,銨態(tài)氮含量逐漸減少,21～28 d硝態(tài)氮含量又有所下降,銨態(tài)氮含量有所上升。這是因為在漬水期間土壤含水量增加導致其處于厭氧條件下,土壤中硝化微生物的活動受到抑制,土壤硝態(tài)氮含量減少,反硝化作用增強,銨態(tài)氮升高。但撤去水分后隨著水分減少,土壤中的通氣性增加,又使土壤中硝化微生物的活動趨于活躍狀態(tài),硝化作用增強,硝態(tài)氮濃度上升,此時反硝化作用減弱,銨態(tài)氮減少[28]。2種土壤氮素的動態(tài)變化一直處于相互制約、相互平衡的狀態(tài)。

施氮有助于提高淺層土壤中硝態(tài)氮及銨態(tài)氮含量,但是從淺層到深層土壤硝態(tài)氮及銨態(tài)氮的變化受施氮量的影響程度逐步減弱[27, 29]。本研究發(fā)現(xiàn),隨著施氮量增加,2個水分處理下土壤硝態(tài)氮、銨態(tài)氮含量均增加。增加施氮量對揚麥23 的影響大于襄麥55。相同施氮量下,揚麥23 的土壤硝態(tài)氮、銨態(tài)氮含量總體較襄麥55 高,尤其是土壤硝態(tài)氮含量表現(xiàn)與旗葉SPAD值變化一致。土壤氮素的變化與小麥根系生長對養(yǎng)分的吸收有一定關系[30-31],土壤氮素養(yǎng)分不足可促進小麥的細根或微細根生長發(fā)育,提高根系對土壤中可利用氮的吸收[32],或許是揚麥23 的根系生長和活力不如襄麥55,對土壤硝態(tài)氮的吸收不足,導致土壤中含有較高的硝態(tài)氮殘留,該部分有待繼續(xù)深入研究。

4 結 論

開花期漬水會導致小麥旗葉早衰,影響光合作用的進行,降低粒重和產量。但漬水對不同施氮量下小麥產生的負效應不同,合理增加施氮量可以提高小麥單莖干物質積累量和籽粒產量,提高土壤中礦質氮含量,從而緩解漬水對小麥產量的影響。在本試驗條件下,施氮量180 kg/hm2對緩解小麥漬害的效果最好,但緩解程度因品種而異,本試驗下對揚麥23的緩解程度大于襄麥55。