白酒釀造中丙酸菌及應(yīng)用的研究進(jìn)展

張 維，牟飛燕，陳 玫，董孝元，常 煦，方尚玲，陳茂彬*

（1.湖北工業(yè)大學(xué) 生命科學(xué)與健康工程學(xué)院 工業(yè)發(fā)酵省部共建協(xié)同創(chuàng)新中心 發(fā)酵工程教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 工業(yè)微生物湖北省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖北 武漢 430068；2.黃鶴樓酒業(yè)有限公司，湖北 武漢 430068；3.安琪酵母股份有限公司，湖北 宜昌 443000）

中國(guó)白酒是以谷物（高粱、大麥、大米、玉米、糯米等）為主要原料，經(jīng)蒸煮、糖化發(fā)酵（特制的糖化發(fā)酵劑如大曲、小曲、麩曲等中微生物與酶作用）生成糖、酸和醇等物質(zhì)，再經(jīng)蒸餾、陳釀、勾兌制成傳統(tǒng)蒸餾酒[1-3]。白酒中水和乙醇約占98%，微量成分物質(zhì)占2%左右[4-5]，中國(guó)白酒十二大香型之間的差異主要由這2%的微量成分決定。微量成分主要由酯類、醇類、酸類、醛酮類等組成[1]，其中酸類物質(zhì)占總量的14%～16%[6]，主要包含乙酸、乳酸、己酸和丁酸[7]。白酒中的酸類物質(zhì)主要作為呈味物質(zhì)，與乙醇酯化成酯類物質(zhì)，進(jìn)一步影響白酒的風(fēng)味。

相較于乙酸、乳酸、己酸和丁酸在白酒中的含量，丙酸的含量偏低，但對(duì)不同香型白酒的風(fēng)味形成都具有不同程度的作用。作為微量成分中有機(jī)酸之一，丙酸及丙酸乙酯對(duì)白酒的風(fēng)味組成具有一定的貢獻(xiàn)。白酒風(fēng)味中，丙酸與丙酸乙酯分別呈現(xiàn)出酸性氣味和菠蘿香香味、味略澀、似芝麻香。徐軍[8]利用氣質(zhì)聯(lián)用（gas chromatography-massspectrometry，GC-MS）技術(shù)在濃香型白酒中檢測(cè)到丙酸及丙酸乙酯。趙文武等[9]利用氣相色譜法在醬香型白酒中檢出丙酸及丙酸乙酯。郝俊光等[10]利用高效液相法在米香型白酒中檢測(cè)到丙酸及丙酸乙酯。丙酸及丙酸乙酯其含量在閾值范圍內(nèi)其作用與釀造過程中丙酸菌的產(chǎn)酸能力具有正相關(guān)關(guān)系，丙酸乙酯以丙酸為基礎(chǔ)合成物質(zhì)，所以丙酸菌的產(chǎn)酸能力關(guān)乎著丙酸乙酯的合成量。

在國(guó)外，丙酸菌的首次重要出現(xiàn)可以追溯到1828年，對(duì)于丙酸菌的研究大多數(shù)集中于乳制品生產(chǎn)中丙酸菌的作用以及分類學(xué)的問題，而在白酒行業(yè)中報(bào)道較少[11]；在國(guó)內(nèi)，對(duì)于丙酸菌的研究較早于20世紀(jì)90年代后期白酒行業(yè)從業(yè)者提出利用丙酸菌降低濃香型白酒釀造中的乳酸含量[12]。辛秀明[13]研究發(fā)現(xiàn)，丙酸乙酯作為特香型白酒的主體物質(zhì)，丙酸菌對(duì)特香型白酒風(fēng)味的形成有著重要作用，然而，近幾年在白酒釀造中相關(guān)學(xué)者有所觸及到丙酸菌與產(chǎn)酯霉、己酸菌、乳酸菌共培養(yǎng)以增加丙酸乙酯的含量，降低乳酸含量，但是對(duì)丙酸菌在白酒釀造中的代謝途徑及對(duì)不同香型白酒風(fēng)味的貢獻(xiàn)相關(guān)報(bào)道較少。

本文從白酒釀造中產(chǎn)酸微生物、丙酸菌的代謝途徑以及在白酒釀造中的應(yīng)用3個(gè)方面綜述了丙酸菌應(yīng)用于白酒釀造中的研究進(jìn)展，旨在為今后丙酸菌應(yīng)用于生產(chǎn)實(shí)踐、提高白酒品質(zhì)起到一定的借鑒作用。

1 白酒釀造中產(chǎn)酸微生物

在白酒釀造中，四大酸（己酸、乙酸、乳酸、丁酸）產(chǎn)生菌被相關(guān)學(xué)者絡(luò)繹不絕的研究，其種類及形態(tài)特征總結(jié)見表1。侯小歌等[14]從宋河中高溫大曲和中溫大曲中進(jìn)行醋酸菌的分離得到6株醋酸菌，分別為氧化葡糖桿菌（Gluconobacter oxydans）、巴氏醋桿菌（Acetobacter pasteurianus）和醋化醋桿菌（Acetobacter aceti），并篩選出產(chǎn)酸較快且產(chǎn)酸量最大的醋化醋桿菌（Acetobacter aceti）AAB4。趙皓靜等[15]從濃香型白酒酒醅中篩選出一株耐酸產(chǎn)酸特性較好的耐酸乳桿菌（Lactobacillus acetotolerans）FBKL1.0204，耐酸特性研究表明，在乳酸、乙酸和鹽酸酸化的酸性發(fā)酵環(huán)境中，菌株FBKL1.0204能耐受pH 4的酸性環(huán)境，極端生存pH值為3；產(chǎn)酸特性研究表明，菌株FBKL1.0204為異型乳酸發(fā)酵，主要代謝生成乳酸和乙酸。李霄霄[16]從醬香型白酒酒醅和大曲中分離得到25株乳酸菌，并篩選出了耐乳酸、耐酒精、耐高溫的高產(chǎn)L-乳酸植物乳桿菌（Lactobacillus plantarum）、乳酸片球菌（Pediococcus acidilactici），對(duì)其產(chǎn)L/D-乳酸以及代謝產(chǎn)物進(jìn)行研究，結(jié)果表明，植物乳桿菌GT-L-22的乳酸產(chǎn)量最高為65.12 g/L，乳酸片球菌GT-L-56的乳酸產(chǎn)量為62.28 g/L。衡文[17]在厭氧條件下，通過傳統(tǒng)培養(yǎng)技術(shù)從濃香型白酒窖泥富集液內(nèi)分離篩選得到32株高產(chǎn)丁酸的功能菌，通過響應(yīng)面法對(duì)菌株AB2RH05-2發(fā)酵產(chǎn)丁酸進(jìn)行了培養(yǎng)基優(yōu)化，并在此基礎(chǔ)上采用單因素法對(duì)其發(fā)酵產(chǎn)丁酸的培養(yǎng)條件進(jìn)行了優(yōu)化，最終丁酸產(chǎn)量為15.5 g/L，相比優(yōu)化前（3.32 g/L）提高了3.7倍。彭志云等[18]從濃香型白酒窖泥中分離出丁酸產(chǎn)量高達(dá)14.23 g/L的酪丁酸梭菌（Clostridium tyrobutyricum）。彭兵等[19]從優(yōu)質(zhì)窖泥中分離得到己酸產(chǎn)量可達(dá)4.36 g/L的克氏梭菌（Clostridium kluyveri）。晉湘宜等[20]從湖北某酒廠優(yōu)質(zhì)窖中篩選出了己酸產(chǎn)量高達(dá)9.4 g/L的速生梭菌（Clostridium celerecrescens）。辛秀明[13]從特香型白酒窖泥及大曲中分離得到4株丙酸菌，并篩選出了耐酸性強(qiáng)、乳酸利用率高、丙酸產(chǎn)量高的詹氏丙酸桿菌（Propionibacterium jensenii）。

表1 產(chǎn)酸微生物種類及形態(tài)特征Table 1 Species and morphological characteristics of acid-producing microorganisms

白酒釀造過程中，醋酸菌、乳酸菌、丁酸菌和己酸菌在發(fā)酵過程中產(chǎn)生的酸類物質(zhì)（己酸、乙酸、乳酸、丁酸）是白酒風(fēng)味物質(zhì)的主要成分之一，由丙酸菌所產(chǎn)丙酸雖不是白酒風(fēng)味中主要成分之一，但是在醬香型白酒中有檢測(cè)出含量在100 mg/L以上的丙酸[9]、通過GC-MS儀器于濃香型白酒中檢測(cè)到丙酸乙酯[8]，丙酸菌低于四大酸菌于白酒風(fēng)味的貢獻(xiàn)，但是丙酸菌的存在可一定程度上解決四大酸比例失調(diào)的問題，乳酸菌較其他三大酸菌適應(yīng)性更強(qiáng)，生長(zhǎng)繁殖代謝突出使其在白酒釀造中處于優(yōu)勢(shì)地位，尤其在濃香型白酒釀造中，因此，丙酸菌利用乳酸發(fā)酵特性可得以發(fā)揮重要作用；而且，丙酸菌所產(chǎn)丙酸為丙酸乙酯的前體物質(zhì)，其含量直接影響著丙酸乙酯的合成，丙酸乙酯作為白酒風(fēng)味物質(zhì)的成分之一，對(duì)白酒的品質(zhì)起著不容小覷的作用，可見丙酸菌在白酒釀造中的存在不可忽視。

2 丙酸菌簡(jiǎn)介

丙酸產(chǎn)生菌株主要集中在丙酸桿菌屬，1928年VAN NIEL C B[24]對(duì)丙酸菌作了比較詳細(xì)的研究。丙酸桿菌屬多數(shù)為厭氧菌，有多個(gè)種和亞種，但是不同種間對(duì)氧的耐受性不同[23]。樂華愛等[25]于1986年從沼氣發(fā)酵液中分離得一個(gè)新種，并命名為北京丙酸桿菌（Propionibacterium beijingense）；程志娟等[26]于1988年分離得到一株丙酸菌，并命名為丙酸菌津輕-10，且將其應(yīng)用在濃香型白酒釀造中降低了酒中乳酸及酯類含量；張付旺等[27]將丙酸菌津輕-10應(yīng)用在濃香型白酒發(fā)酵中發(fā)現(xiàn)，丙酸菌津輕-10可以起到“增己降乳”的作用。

2.1 丙酸菌的生理特性

丙酸菌是一種厭氧菌，需要在缺氧或微氧環(huán)境下生長(zhǎng)，革蘭氏陽性，不運(yùn)動(dòng)，適宜的生長(zhǎng)溫度為30～37 ℃、pH值為6.5～7.5，含有丙酸鹽的培養(yǎng)基有利于發(fā)酵產(chǎn)生丙酸[28-29]。丙酸菌具有較強(qiáng)的抗氧化特性，可以降低細(xì)胞內(nèi)游離基的含量，減輕細(xì)胞對(duì)氧化應(yīng)激的反應(yīng)[30]。在高濃度滲透壓環(huán)境下，水分子會(huì)從細(xì)胞內(nèi)向外移動(dòng)，導(dǎo)致細(xì)胞脫水，進(jìn)而影響生理過程和代謝產(chǎn)物，丙酸菌具有較強(qiáng)的滲透適應(yīng)性，能夠在高濃度溶液中生存和繁殖[31-32]。

2.2 丙酸菌的代謝途徑及產(chǎn)物

丙酸菌的代謝途徑中，以乳酸或葡萄糖為發(fā)酵底物的發(fā)酵產(chǎn)物分別有丙酸、乙酸、琥珀酸及少量的CO2。如圖1所示，乳酸在乳酸脫氫酶（lactic dehydrogenase，LDH）的作用下生成丙酮酸；葡萄糖在細(xì)胞中通過糖降解途徑生成磷酸烯醇式丙酮酸（phosphoenolpyruvic acid，PEP），其中糖降解包括己糖二磷酸途徑（embden-meyerhof-parnas pathway，EMP）和磷酸戊糖途徑（hexose monophosphate pathway，HMP）[33]。磷酸烯醇式丙酮酸作為一種高能中間化合物可以轉(zhuǎn)化生成丙酮酸和草酰乙酸[34-35]。草酰乙酸經(jīng)過琥珀酸途徑生成琥珀酸；少量的參與到乙酸途徑生成乙酸，部分丙酮酸參與到Wood-Werkman循環(huán)生成丙酸，另一較少的部分作為碳源生成菌體的組成部分[36]。

圖1 丙酸菌的代謝途徑Fig.1 Metabolic pathways of propionic acid bacteria

在乙酸生成途徑中，經(jīng)酶復(fù)合體的作用下，丙酮酸生成乙酰輔酶A（acetyl coenzyme A，acetyl-CoA）且反應(yīng)過程中輔酶A（CoA）轉(zhuǎn)化生成CO2；乙酰輔酶A具有高能硫酯鍵經(jīng)酶的催化易生成乙酰磷酸；最后，在乙酰基酶（acetylase，Ace）的作用下生成乙酸[37-39]。

在Wood-Werkman循環(huán)途徑中，丙酮酸在草酰乙酸轉(zhuǎn)羧基酶（oxaloacetic transcarboxylase，OTC）的作用下生成草酰乙酸，經(jīng)蘋果酸脫氫酶（malic dehydrogenase，MDH）作用下草酰乙酸生成蘋果酸，蘋果酸在富馬酸酶（fumarase，F(xiàn)as）的作用下生成富馬酸，在琥珀酸酶（succinase，Scs）的作用下富馬酸生成琥珀酸。琥珀酸進(jìn)一步轉(zhuǎn)化生成琥珀酰輔酶A和甲基丙二酰輔酶A，甲基丙二酰輔酶A在草酰乙酸轉(zhuǎn)羧基酶的作用下生成甲酰基輔酶A。最后，在丙酰輔酶A和琥珀酸經(jīng)過丙酰輔酶A、琥珀酸輔酶A轉(zhuǎn)移酶催化作用后，生成了丙酸和琥珀酸輔酶A[40-42]。

據(jù)相關(guān)報(bào)道，理論上以乳酸為底物發(fā)酵過程中，3 mol乳酸生成2 mol丙酸、1 mol乙酸、1 mol CO2、1 mol H2O和能量；在EMP途徑中1 mol葡萄糖生成2 mol丙酮酸、2 mol還原型煙酰胺腺嘌呤二核苷酸（nicotinamide adenine dinucleotide，NADH）和能量；HMP途徑中，3 mol葡萄糖生成5 mol丙酮酸、6 mol二氧化碳、12 mol NADH和6 mol H+；乙酸途徑中，1 mol丙酮酸生成1 mol乙酸、1 mol CO2、1 mol NADH和1 mol腺嘌呤核苷三磷酸（adenosine triphosphate，ATP）；Wood-Werkman循環(huán)途徑中，1 mol丙酮酸生成1 mol丙酸、2 mol煙酰胺腺嘌呤二核苷酸（nicotinamide adenine dinucleotide，NAD+）和1 molATP[13]。

綜上，在理論層面可得到丙酸菌在代謝過程中以葡萄糖和乳酸為發(fā)酵底物產(chǎn)丙酸的生化反應(yīng)方程式：

3 丙酸菌在白酒釀造中的應(yīng)用

由丙酸菌發(fā)酵生成的丙酸能抑制微生物合成丙氨酸，主要抑制酵母和霉菌的生長(zhǎng)，從而起到抗菌作用，白酒釀造過程中可調(diào)控微生物區(qū)系分布，在存放過程中可防止腐敗菌的生長(zhǎng)。丙酸乙酯的香味主要是菠蘿香香味，味略澀、似芝麻香，在不同香型白酒中都有檢測(cè)到，如醬香型白酒、濃香型白酒、清醬兼香酒、特香型白酒等，其中特香型白酒以丙酸乙酯為主體香[43]。

3.1 促進(jìn)丙酸乙酯的合成

丙酸菌產(chǎn)生的丙酸與乙醇于酒醅中共存，在特異性酶的作用下合成的丙酸乙酯都是白酒風(fēng)味成分組成部分，丙酸乙酯的合成是以丙酸為基礎(chǔ)物質(zhì)，丙酸含量與丙酸乙酯的合成量具有正相關(guān)性，即丙酸菌的存在可促進(jìn)丙酸乙酯的合成；且丙酸具有酸性氣味、丙酸乙酯有著菠蘿香香味、味略澀、似芝麻香。

以山西“汾酒”為代表的清香型白酒具有清香純正、諸味協(xié)調(diào)、余味爽凈等特點(diǎn)，主體香乙酸乙酯與乳酸乙酯配比協(xié)調(diào)[42]。四川“瀘州老窖”作為濃香型白酒的典型代表，其風(fēng)味特征為窖香濃郁、綿甜爽凈和回味綿長(zhǎng)，主體香是己酸乙酯[44]。以貴州“茅臺(tái)”為主要代表的醬香型白酒，風(fēng)味特征主要為醬香細(xì)膩、醇厚柔和、回味長(zhǎng)久，主要香氣成分未定，趙文武等[9]通過對(duì)醬香型白酒中風(fēng)味物質(zhì)的分析發(fā)現(xiàn)，檢測(cè)出58種風(fēng)味物質(zhì)中含量在100 mg/L以上的物質(zhì)達(dá)10余種，其中有乙酸乙酯、甲酸乙酯、乙酸、丙酸等，具體香氣成分有待研究。

以江西“四特酒”為代表的特香型白酒香氣幽雅舒適、諸香協(xié)調(diào)、柔綿醇甜回味悠長(zhǎng)，主體香為丙酸乙酯[43]。特香型白酒釀造中，丙酸菌對(duì)醛類的影響呈現(xiàn)出不規(guī)律性、一定范圍內(nèi)酸類物質(zhì)的變化與菌液濃度呈正相關(guān)性、酯類物質(zhì)中丙酸乙酯與乙酸乙酯隨著菌液濃度增加呈上升趨勢(shì)而乳酸乙酯反之、醇類物質(zhì)幾乎無影響；以丙酸乙酯為主體香的特香型白酒，將丙酸菌應(yīng)用在特香型白酒釀造中可提高特征風(fēng)味物質(zhì)丙酸乙酯含量，提高特型白酒品質(zhì)[13]。

3.2 降低乳酸及乳酸乙酯的含量

乳酸乙酯于白酒香氣成分擔(dān)任著重要角色，尤其是作為清香型白酒中的主體香成分之一[45-46]，乳酸乙酯含量較高導(dǎo)致酯類物質(zhì)配比不協(xié)調(diào)使白酒香氣單一，帶澀味且缺乏綿柔感[47-48]。李俊輝等[49]研究發(fā)現(xiàn)，濃香型白酒釀造中由曲或窖泥帶有乳酸菌在適宜的生長(zhǎng)情況下迅速生長(zhǎng)繁殖，代謝大量的乳酸在酶的催化下生成大量的乳酸乙酯導(dǎo)致濃香型白酒主體香（己酸乙酯）與乳酸乙酯的比例失調(diào)，造成酒的風(fēng)味、口感較差。

乳酸菌根據(jù)其適應(yīng)性強(qiáng)的特性，在開放的白酒釀造過程中利用底物發(fā)酵生成大量的乳酸[50]。乳酸、葡萄糖以及其他可作為碳源的物質(zhì)共存的情況下，丙酸菌優(yōu)先利用乳酸（見圖1），乳酸在乳酸脫氫酶（LDH）的作用下生成丙酮酸，再經(jīng)Wood-Werkman循環(huán)途徑生成丙酸及相應(yīng)的副產(chǎn)物使乳酸含量降低，從而使酒醅中的酸度得以調(diào)節(jié)；乳酸為乳酸乙酯合成的前體物質(zhì)，其含量與乳酸乙酯合成量呈正相關(guān)關(guān)系，乳酸含量的降低將導(dǎo)致乳酸乙酯的合成量減少，使得釀造白酒中的酯類物質(zhì)比例更協(xié)調(diào)、口感更佳[51]。

3.3 增加白酒微量成分

丙酸菌以乳酸、甘油、葡萄糖等物質(zhì)為碳源作發(fā)酵底物，生成丙酸及副產(chǎn)物，如乙酸、琥珀酸、CO2等[52]。丙酸、乙酸和琥珀酸與乙醇共存于酒醅中時(shí)經(jīng)特異性酶的催化分別生成丙酸乙酯、乙酸乙酯和琥珀酸乙酯。丙酸乙酯與乙酸乙酯分別為特香型和清香型白酒的主要風(fēng)味物質(zhì)，將丙酸菌發(fā)酵液置于兩種香型的酒醅或窖池中可改善白酒的風(fēng)味，相較于清香型白酒，特香型白酒受丙酸菌影響更大，根據(jù)丙酸菌代謝過程得到的生化反應(yīng)可知乙酸的產(chǎn)量小于丙酸，且丙酸乙酯在特香型白酒風(fēng)味物質(zhì)中相較于其他酯類物質(zhì)占比較大[53]。

4 展望

國(guó)內(nèi)外學(xué)者聚焦于丙酸菌代謝產(chǎn)物的應(yīng)用或提取，如丙酸作為防腐劑、甜味劑應(yīng)用于食品行業(yè)，維生素B12的合成路徑及提取工藝優(yōu)化，較少報(bào)道丙酸菌在不同香型白酒釀造中的應(yīng)用，這與丙酸對(duì)白酒風(fēng)味形成的貢獻(xiàn)及丙酸菌在白酒釀造中的產(chǎn)量有一定關(guān)聯(lián)；同時(shí)，丙酸可作為甜味劑應(yīng)用于食品行業(yè)，在白酒釀造過程中丙酸是否有對(duì)白酒風(fēng)味中甜味具有貢獻(xiàn)，這需要相關(guān)學(xué)者進(jìn)一步研究；但是，白酒作為中國(guó)傳統(tǒng)的蒸餾酒，國(guó)外學(xué)者對(duì)此的研究更甚微，因此，丙酸菌在白酒釀造中代謝機(jī)理及丙酸和丙酸乙酯對(duì)白酒風(fēng)味的影響機(jī)理展開深入研究是非常必要的。

根據(jù)相關(guān)文獻(xiàn)報(bào)道，以白酒風(fēng)味為出發(fā)點(diǎn)，考察白酒釀造中丙酸菌代謝途徑以及如何影響白酒風(fēng)味，在這方面應(yīng)該有更具體的措施。當(dāng)前，已有相關(guān)學(xué)者將丙酸菌與產(chǎn)酯霉菌共培養(yǎng)應(yīng)用在特香型白酒生產(chǎn)中有效提高了丙酸乙酯的含量，丙酸具有抑菌活性，在產(chǎn)酯霉菌與其他霉菌之間，丙酸是否能夠抑制其他霉菌的生長(zhǎng)從而使得產(chǎn)酯霉菌能夠獲得更多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)代謝，以及兩者在共培養(yǎng)過程中相互影響機(jī)制有待商榷[13]；濃香型白酒釀造中出現(xiàn)己酸乙酯產(chǎn)量不夠、乳酸乙酯含量超標(biāo)頻頻報(bào)道，相關(guān)學(xué)者提出利用作為乳酸降解菌代表--丙酸菌將其于酒醅中與己酸菌、乳酸菌共培養(yǎng)發(fā)酵，實(shí)現(xiàn)“增己降乳”、“增乙降乳”和“增丙降乳”，以此來提升酒的品質(zhì)，但是其對(duì)應(yīng)機(jī)制還需更詳細(xì)、深入的探討。

據(jù)目前相關(guān)報(bào)道丙酸菌、己酸菌和乳酸菌于酒醅中共培養(yǎng)時(shí)，理論上乳酸菌利用葡萄糖作碳源發(fā)酵生成乳酸，丙酸菌利用乳酸生成丙酸及副產(chǎn)物乙酸等，使得環(huán)境pH得以調(diào)節(jié)更適宜于己酸菌利用乙醇發(fā)酵生成己酸，對(duì)應(yīng)的乙酯類物質(zhì)含量受到影響，從而實(shí)現(xiàn)“增己降乳”、“增乙降乳”和“增丙降乳”；但是，實(shí)際培養(yǎng)過程中丙酸菌與乳酸菌都能對(duì)葡萄糖進(jìn)行代謝，兩者之間存在著“競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系”，誰對(duì)葡萄糖更具競(jìng)爭(zhēng)力有待研究；部分含有活細(xì)胞丙酸菌（詹氏丙酸菌、特氏丙酸菌）具有較強(qiáng)的抑菌活性，其作用的體現(xiàn)來源于丙酸桿菌體內(nèi)含有抗菌活性肽，主要是抑制霉菌和酵母的生長(zhǎng)，這對(duì)于己酸發(fā)酵及己酸乙酯的合成是否有影響且影響機(jī)制是什么，需進(jìn)一步探討。

綜上所述，以期在未來的研究中能夠?qū)⒈峋鷳?yīng)用在不同香型白酒釀造中，且可利用代謝組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)、基因組學(xué)、風(fēng)味組學(xué)和轉(zhuǎn)錄組學(xué)等相關(guān)組學(xué)技術(shù)以及細(xì)胞模型研究對(duì)其產(chǎn)生的作用機(jī)制。