大興安嶺多年凍土區典型森林秋季凍融期土壤活性碳變化特征

關鍵詞：多年凍土區； 秋季凍融期； 可溶性有機碳； 微生物量碳； 易氧化有機碳

中圖分類號：S714. 2 文獻標識碼：A DOI：10. 7525/j. issn. 1006-8023. 2024. 06. 002

0引言

在我國高緯度或高海拔多年凍土區的春初和秋末階段，土壤受土溫在0 ℃上下波動的影響所產生的融化與凍結交替變化的凍融過程，強烈影響著土壤理化性質、微生物活性以及土壤有機碳［1-2］的變化。土壤碳庫的變化主要發生在周轉活躍、易被礦化及分解的那部分活性碳中，其中可溶性有機碳（DOC）、微生物量碳（MBC）和易氧化有機碳（ROC）作為其重要組分，盡管在有機碳庫中占比較小，卻是反映其動態變化的關鍵指標，其中DOC是微生物的代謝產物，又是其加以利用的底物［3］，MBC是形成土壤有機質的重要碳源［4］，ROC則能夠快速分解，直接或間接參與生物生化過程［5］。不同的森林植被之間凋落物質量、土壤理化性質和根系分泌物等差異，促使其土壤活性碳質量分數也不盡相同［6］，研究同一區域不同林型土壤活性碳質量分數及分布對該區森林碳儲及碳循環具有重要意義。有研究發現凍融作用能夠顯著增加DOC和MBC質量分數［7］，也有學者研究發現土壤DOC質量分數隨凍融循環次數累積先增加后減少［8-9］。盡管有關凍融期內土壤有機碳動態特征的研究已有許多，然而大多以室內模擬為主，野外原位森林土壤活性碳質量分數的變化仍需要進一步研究。因此本研究選擇大興安嶺多年凍土區典型林型（興安落葉松林、樟子松林及白樺林）為研究對象，對其秋季凍融期內土壤可溶性有機碳、微生物量碳和易氧化有機碳進行測定，分析3種林型0～20 cm土層土壤活性碳質量分數變化特征并探究其主要影響因子，為該區探究凍融對土壤活性有機碳的影響提供理論參考。

1材料與方法

1. 1研究區概況

研究地設在黑龍江漠河森林生態系統國家定位研究站（122°6′～122°27′E、53°17′～53°30′N），屬于寒溫帶大陸性季風氣候，全年平均氣溫在-4. 9 ℃，年降水量約450 mm，且多集中在7—8月，全年無霜期80～90 d。該地區是我國最大的寒溫帶原始林林區，也是我國多年凍土的主要分布區，地帶性土壤為棕色針葉林土，地帶性植被是興安落葉松（Larixgmelinii）林，此外還有樟子松（Pinus sylvestris" var.mongolica）林、白樺（Betula platyphylla）林和山楊（Populus davidiana）林等森林類型。林下植物主要有興安杜鵑（Rhododendron dauricum）、杜香（Ledumpalustre）和篤斯越桔（Vaccinium uliginosum）等。

1. 2試驗設計及樣品采集

在前期踏查基礎上，于2022年5月選取興安落葉松林（LY）、白樺林（BH）及樟子松林（ZZ）為研究對象，分別在典型地段設置3塊20m×30m樣地，基本情況見表1。根據研究區域的大氣溫度與土壤溫度的連續監測數據，將監測期內近地表土溫最高值大于0 ℃且最低值小于0 ℃的時間段歸為凍融期［10］。2022年10至11月每5d為一個采樣期，于每一樣地內隨機設置3個樣點，并采集0～5、5～10、10～20cm深度的土樣，去除雜質后同層次混合均勻并過2 mm篩。取部分鮮土用于測定土壤可溶性有機碳氮、微生物生物量碳氮、銨態氮和硝態氮等指標，另一部分于通風處陰干后研磨，分別過2 mm和0. 149mm篩并密封保存，用于土壤pH、全碳、全氮、全磷和易氧化有機碳質量分數的測定。取樣時利用鋁盒和環刀采集各土層土壤，用于測定土壤含水量和容重。土壤溫度和土壤水分由HOBO土壤水熱自動監測儀器完成。同時，利用自動氣象站獲取大氣溫度數據。

1. 3樣品指標測定方法

土壤密度（SD）采用環刀法測定；pH采用pH計法測定，水土比2. 5∶1。土壤全氮（TN）、全磷（TP）采用AA3連續流動分析儀（AA3，Germany-SEAL）進行測定。土壤全碳（TC）通過總有機碳分析儀（multiN/C 2100，Germany）測定。銨態氮和硝態氮經濃度為1 mol/L KCL溶液浸提后，用AA3（AA3，Germany-SEAL）測定濾液質量濃度。土壤微生物量碳（MBC）采用氯仿熏蒸法提取，浸提液通過總有機碳分析儀（multiN/C 2100，Germany）測定，熏蒸土壤與未熏蒸土壤測定有機碳的差值即為土壤微生物量碳質量分數。土壤可溶性有機碳（DOC）采用0. 5mol/L K2SO4溶液浸提法提取，水土比4∶1，濾液通過總有機碳分析儀（multiN/C 2100，Germany）測定。土壤易氧化有機碳（ROC）采用333 mmol/L KMnO₄氧化法測定。

1. 4數據處理

利用Excel 2010和SPSS 26. 0進行統計分析，采用單因素方差分析（one-way ANOVA）和最小顯著差異法（LSD）比較同一時間土壤MBC、DOC和ROC土層質量分數差異，并利用冗余分析法（redundancy analysis，RDA）研究各林型土壤活性碳組分與土壤因子的相關性，圖像繪制由Origin 2024b和Canoco 5完成。

2結果與分析

2. 1觀測期大氣溫度和土壤溫度變化特征

由圖1可知，研究期內大氣溫度（Ta）整體呈逐漸降低趨勢。10月10日至11月18日期間，大氣溫度由5. 02 ℃逐漸降至-18. 2 ℃，其中興安落葉松林（LY）、白樺林（BH）及樟子松林（ZZ）5 cm處土壤溫度受氣溫影響波動較大。10月10日至10月25日白樺林5 cm處土壤溫度較興安落葉松林和樟子松林低31. 37% 和25. 28%，且在10 月25 日白樺林土溫降至0℃以下后，3種林型土溫均于0 ℃附近波動式變化，期間3種林型土壤溫度均于11月5日達到冰點。觀測期間白樺林5cm 處土溫變化范圍為-2. 10～2. 39 ℃，顯著低于興安落葉松林和樟子松林。

2. 2 3種林型土壤MBC質量分數變化特征

由圖2可知，3種林型0～20cm土層土壤MBC質量分數均隨土深增加而降低，波動在101. 06～988. 40 mg/kg，各林型平均值由大到小為興安落葉松林、白樺林、樟子松林。10月10日興安落葉松林0～20 cm土層平均質量分數為875. 78 mg/kg，是白樺林和樟子松林的2. 08和2. 22倍。10月15日3種林型土壤MBC質量分數均顯著降低，0～5、5～10、10～20 cm土層均為興安落葉松林質量分數最高，白樺林質量分數最低，且土壤MBC 質量分數分別在293. 24～467. 72mg/kg 和125. 57～262. 01 mg/kg 波動。至10月25日，白樺林0～20cm土層質量分數先升高后降低，其他林型則持續降低，其中樟子松林0～5、5～10、10～20cm土層質量分數均低于興安落葉松林和白樺林，且10～20 cm土層質量分數最低，僅為101. 06mg/kg。至11月15日樟子松林降低了32. 96%，隨后顯著增加，興安落葉松林持續降低，白樺林則呈增加趨勢，此時0～5cm 土層土壤MBC 質量分數白樺林最高，達927. 01 mg/kg，是興安落葉松林和樟子松林的2. 75倍和2. 59倍。

2. 3 3種林型土壤DOC質量分數變化特征

由圖3可知，3種林型土壤DOC質量分數均隨著土層增加而減少，0～20 cm土層土壤DOC質量分數變化范圍在93. 40～265. 83 mg/kg，且平均質量分數由大到小表現為白樺林、興安落葉松林、樟子松林。10月10日白樺林0～20 cm土層土壤DOC平均質量分數最高為149. 77 mg/kg，是興安落葉松林和樟子松林的1. 27倍和1. 83倍。至10月25日，興安落葉松林和樟子松林均持續增加，增幅分別為64. 20%和86. 24%，其中0～20 cm各土層均表現為白樺林質量分數最高，樟子松林質量分數最低，并分別波動在214. 96～265. 83 mg/kg 和130. 22～174. 03mg/kg。11月1日至11月18日白樺林0～20 cm土層平均質量分數降幅為47. 71%，興安落葉松林在11月10日達到最低值（97. 70 mg/kg），隨后小幅波動，而樟子松林則于11 月15 日達到峰值（202. 05 mg/kg），此時0～20 cm各土層質量分數均為樟子松林高于其他林型，且0～5 cm 土層最高達256. 68 mg/kg，興安落葉松林各土層質量分數低于樟子松林和白樺林，且10～20 cm最低，為138. 57 mg/kg。

2. 4 3種林型土壤ROC質量分數變化特征

由圖4可知，3種林型0～20 cm土層土壤ROC質量分數均隨土壤深度的增加而減少，變化范圍為1. 52～13. 94 g/kg，且各林型平均質量分數由大到小表現為白樺林、興安落葉松林、樟子松林。10月10日0～20 cm 3個土層土壤ROC質量分數均為白樺林最高，樟子松林最低，且0～5 cm土層質量分數分別為9. 61 g/kg和4. 67 g/kg。10月15日至11月1日，興安落葉松林和樟子松林0～20 cm土層土壤ROC質量分數分別在2. 72～9. 30 g/kg和1. 53～6. 57 g/kg波動，白樺林則持續增加，期間0～20 cm各土層土壤ROC質量分數均為白樺林最高，樟子松林最低，其中0～5 cm土層白樺林土壤ROC質量分數達13. 94 g/kg，是興安落葉松林和樟子松林的1. 50倍和2. 92倍。11 月5 日至11 月18 日，白樺林0～20 cm 土層土壤ROC 質量分數波動在6. 55～7. 45 g/kg，顯著高于其他林型，且白樺林0～5cm 土層質量分數最高，達10. 85 g/kg，樟子松林質量分數最低，僅為4. 76 g/kg。

2. 5 3種林型土壤活性碳影響因子分析

冗余分析結果表明（圖5），觀測期內興安落葉松林RDA1 和RDA2解釋了土壤活性碳變化特征43. 47% 和34. 16% 的變異，其中，對土壤活性碳變化影響顯著的是微生物量氮和土壤水分，分別解釋了其34. 5%和25. 9%的變異，土壤水分與3種土壤有機碳均為負相關關系。在白樺林中，第1軸和第2軸累計解釋了土壤活性碳變化特征的81. 75%變異，其中銨態氮（P=0. 002）是主要影響因子，貢獻率為59. 3%，土壤溫度和土壤水分與3種土壤活性碳均負相關。土壤pH是引起樟子松林土壤活性碳變化的主導因子（P=0. 002），貢獻率為55. 8%。其第1、2軸累計解釋率為73. 89%，且土壤溫度和土壤水分與土壤DOC和ROC呈負相關關系，土壤MBC與土壤溫度和微生物量氮正相關。

3討論

3. 1 3種林型活性碳質量分數差異分析

在森林生態系統中，土壤碳儲量約為森林生態系統碳儲量的2/3，是衡量森林土壤質量的重要指標［11］。土壤有機碳儲量在生態系統中與初級生產量密切相關，同時也受不同植被凋落物［12］和根系分泌物等有機質分解速率差異的影響。本研究中，3種林型土壤DOC、MBC和ROC質量分數均呈明顯的“表聚效應”，與已有的研究結果［13］一致。這是由于凋落物及植物體根系為表層土壤提供了豐富碳源，而深層土壤根系分布較少，致其活性碳質量分數較低［14］。

本研究內，3種林型土壤DOC由大到小表現為白樺林（BH）、興安落葉松林（LY）、樟子松林（ZZ），呈現出闊葉林高于針葉林的特點，這與柳楊等［15］研究結果相似。這是由于土壤微生物對針葉林凋落物所釋放的有機質降解能力較差［16］，同時針葉林根系分泌物在一定溫度下會抑制土壤中微生物的活性［17］，阻礙微生物對凋落物的降解利用，而闊葉林凋落物中含有高親水性小分子化合物，促使其更容易被分解。同時，3種林型土壤MBC質量分數由大到小表現為LY、BH、ZZ，這可能是由于土壤MBC易受到凋落物厚度、土壤有機質、根系分泌物、光照條件及通氣狀況的影響［18］，而白樺林與興安落葉松林土壤有機質質量分數均高于樟子松林，且興安落葉松林根系發達，通氣性較好，進一步增加了需氧微生物的活性。本研究發現，3種林型土壤ROC質量分數差異顯著（Plt;0. 05），并由大到小表現為BH、LY、ZZ，這是因為觀測期內樟子松林較高的土溫增加了微生物活性，加速了微生物分解土壤ROC 速率，升高了同化作用下用于自身繁殖的有機碳合成量［19］，進一步增加了土壤微生物活性及數量，因此其土壤ROC質量分數較低，這與陳曦等［20］研究結果一致。

3. 2凍融作用對土壤MBC質量分數變化的影響

在凍土中，土壤微生物量碳是土體微生物群落、植被根系賴以生存的重要碳源，雖然在土壤碳庫中占比較小，但其周轉活動速率快、對土壤環境條件變化更加敏感等特性，使其在全球碳循環中具有重要意義［21］。研究發現，觀測期內凍融作用降低了各林型土壤MBC質量分數，這與張超凡等［22］的研究結果一致，且魯博權等［23］也研究發現，樟子松林和白樺林土壤MBC質量分數在不同凍融強度及凍融次數作用下均顯著降低。10 月10 日至10 月25日，3種林型土壤MBC質量分數均有所降低，可能是由于土壤溫度隨氣溫降低而逐漸下降，抑制了微生物體對土壤MBC的合成速率，同時植被根系生長進一步消耗了土壤MBC合成底物。直至11月18日，白樺林土壤MBC質量分數持續增加，但興安落葉松林和樟子松林土壤MBC質量分數呈先升高后減小的變化趨勢。其原因可能是氣溫驟降，各林型土壤逐漸凍結，其中白樺林土壤溫度大幅降低，低溫缺氧造成微生物大量死亡，細胞器結構被破壞釋放的大量MBC導致其土壤MBC質量分數持續走高，而興安落葉松林和樟子松林土壤溫度相對較高，微生物通過自身調節對環境有所適應后存活率較高［24］，養分得以被迅速消耗，使得土壤MBC無法繼續被富集，因此MBC質量分數在有所升高后又逐漸降低。

3. 3凍融作用對土壤DOC質量分數變化的影響

土壤中可溶性有機碳質量分數受土壤微生物不斷分解、釋放以及礦化消耗的綜合影響，其輸入與輸出對土壤碳庫平衡具有重要影響［25］。本研究發現凍融作用增加了3種林型土壤DOC質量分數，這與王世佳等［26］對杜香落葉松林和白樺林土壤進行多次凍融循環處理后的研究結果相似。研究顯示，10月10日至10月25日期間3種林型土壤DOC質量分數均有所增加，可能是因為土壤溫度的降低加速了土壤中大冰晶顆粒破裂并釋放有機碳的進程，經微生物降解、轉化及合成致使DOC質量分數增加，另一方面微生物死亡所釋放的有機高分子物質也能增加土壤有機碳質量分數，進而提高土壤DOC質量分數［8-9］。而在11月1日后，白樺林土壤DOC質量分數持續降低，但興安落葉松林和樟子松林則是先減少后增加。可能是由于白樺林土壤溫度驟降至0 ℃以下，造成微生物大量死亡，降低了土壤有機質分解速率，同時植被細根為應對環境脅迫，大量消耗小分子有機物來提高體內脯氨酸和可溶性糖等有機質質量分數［27］，使得DOC轉化底物較少而呈持續下降趨勢，而興安落葉松林和樟子松林土壤微生物在逐漸適應低溫環境后，加快了對凋落物及根系分泌物等碳源的分解與轉化速率，增加了土壤DOC質量分數。

3. 4凍融作用對土壤ROC質量分數變化的影響

土壤易氧化有機碳是土壤有機質形成的潛在碳源，也是土壤微生物維持生命活動的重要能源［28］。本研究中，3種林型土壤ROC質量分數受凍融作用的影響并不顯著。在11月1日峰值前增速緩慢，但在峰值后迅速降低，并逐漸小幅增加，整體上凍融作用降低了土壤ROC質量分數，這與莊海艷等［29］在-15～5 ℃溫差下3次凍融循環處理后的研究結果相似。這可能是由于10月10日至10月25日期間，土壤微生物活動逐漸受到土溫下降的抑制作用，對土壤養分的分解及利用速率逐漸減弱，且微生物細胞及土壤團聚體結構受到破壞后也釋放大量的養分，導致土壤ROC質量分數升高［30］。在11月1日至11月18日期間，3種林型土壤ROC均逐漸增加，這可能是由于微生物群體自身的調節能力，使其對低溫脅迫的抗壓性增強，同時種內及種間競爭加劇，養分逐漸被消耗利用進而促進了ROC合成。同時這可能說明，不同植被類型維持土壤微生物活性及植被凋落物快速分解所需的適宜的水熱條件也不相同［31］。

3. 5土壤因子對土壤活性碳累積的影響

凍融期內，土壤活性碳受土壤水分、地上生物量、土壤溫度及土壤pH［32］等多種因素影響，且各活性碳組分的響應程度也存在差異。RDA分析發現，興安落葉松林土壤活性碳組分質量分數主要受土壤水分和微生物量氮影響，累計貢獻率為67. 2%，其中土壤MBC與微生物量氮為正相關，與土壤水分為負相關。在白樺林中，3種土壤活性碳的主導因子為銨態氮，貢獻率為59. 3%，且與土壤DOC、ROC為正相關，與土壤MBC呈負相關關系。影響樟子松林土壤活性碳組分的主要影響因子是土壤pH，期間微生物量氮與3種活性碳均為正相關關系。這說明凍融期內興安落葉松林、白樺林和樟子松林的3種活性碳組分質量分數變化受氮素影響較大。這是因為土壤有機質中氮的質量分數會影響微生物對土壤活性碳的分解及利用效率，且凍融過程中的水分相變、積雪融淋都對土壤中氮素的硝化、氨化速率及礦化程度有一定的促進作用［33］，這進一步消耗了土體中的微生物基質，進而影響土壤活性碳的分解及累積。

4結論

通過對大興安嶺多年凍土區秋季凍融期內興安落葉松林、白樺林及樟子松林土壤活性碳組分的研究發現，土壤DOC和ROC在白樺林中質量分數較高，興安落葉松林土壤MBC質量分數顯著高于白樺林和樟子松林。凍融作用顯著增加了土壤DOC質量分數，降低了土壤MBC質量分數，但對土壤ROC質量分數的影響相對不大。秋季凍融期興安落葉松林、白樺林和樟子松林土壤DOC先升高后降低，土壤ROC波動式變化，土壤MBC則呈先減少后增加的變化趨勢，且均隨土深增加而逐漸降低。興安落葉松林土壤活性碳組分質量分數變化主要受土壤水分和微生物量氮影響，銨態氮是影響白樺林3種土壤活性碳的主導因子，pH是樟子松林3種土壤活性碳的主要影響因子。