闊葉紅松林皆伐后不同恢復方式下土壤有機碳形態與礦化速率變化

關鍵詞：闊葉紅松林； 天然恢復； 人工恢復； 有機碳礦化速率； 土壤碳形態

中圖分類號：S791. 247 文獻標識碼：A DOI：10. 7525/j. issn. 1006-8023. 2024. 06. 008

0引言

土壤碳庫是全球碳循環的重要組成部分，也是陸地生態系統中最大的碳庫，因此土壤碳庫微小的變化都會對全球碳收支產生重要影響［1］。土壤呼吸作為森林碳排放的一個重要方式，主要包括根系呼吸、凋落物呼吸以及有機碳礦化等［2］。土壤有機碳礦化是指土壤中有機碳經過微生物分解和轉化后向大氣釋放CO₂ 的過程［3-4］。國內外學者對影響有機碳礦化速率的因素進行了大量研究，但大多數都集中于土壤含水率、溫度、pH以及土壤理化性質等方面［5-7］。也有部分學者對土壤碳庫與土壤有機碳礦化之間的聯系進行了探究［8-9］。除此之外，還有的學者對不同土地利用方式下有機碳含量及其礦化量的差異進行了探討［10］。

土壤碳庫作為全球碳循環的重要組成環節，部分研究中按照碳穩定性將其分為活性碳、緩性碳與惰性碳。活性碳包括微生物碳、可溶性碳、易氧化有機碳，惰性碳則以礦物結合態有機碳、非活性有機碳為主［11］。許雄鈔等［12］研究發現，隨著森林演替的進行，由于細根生物量以及植被凋落物歸還量的增加，土壤中有機碳以及活性碳的含量均在逐漸增加，并且在植被恢復過程中隨著群落結構和數量的變化，總有機碳及易氧化有機碳會隨著恢復的進程逐漸增加。土壤碳庫是土壤微生物的重要碳源，而有機碳礦化正是在微生物作用下進行的過程，因此微生物呼吸的主要碳源也是很多學者探究的問題。Zhang等［13］以溫帶森林為對象，采用動力學模型，計算了不同森林土壤的潛在可礦化碳庫、不穩定碳分數及惰性碳分數，將不同組分碳與土壤有機質礦化速率進行擬合發現，土壤中礦化的有機碳中80%來自惰性碳。李忠佩等［14］的研究表明，不同土壤中可溶性碳含量的差異會導致有機碳礦化總量發生變化，尤其經過水淹處理的土壤趨勢尤為明顯。在農田生態系統的相關研究中表明，即使在不同溫度條件下培養，土壤有機碳礦化量與不同形態有機碳具有較強的相關性［15］。

東北林業大學涼水實驗林場（涼水國家級自然保護區）在20世紀50年代前為森林采伐作業區，直到1958年正式建立了實驗林場，為了恢復采伐跡地的森林，采取了天然更新與人工更新2種方式［16］。這2 種不同的恢復方式對土壤質量的恢復效果不同，繼而對土壤有機碳礦化的效率也產生了影響。鑒于此，本研究通過對2種恢復方式下形成的2種林分（天然恢復形成的天然楓樺次生林，人工恢復形成的紅松人工林）和與未受干擾林分（闊葉紅松林，對照）的林地土壤有機碳礦化速率進行對比，并結合土壤碳形態的分布特征，探究不同恢復方式下有機碳礦化程度的差異及其與不同碳形態之間的關系。旨在系統地認識森林恢復方式對土壤有機碳礦化的影響，為揭示土壤有機碳動態變化趨勢和未來選擇森林的恢復方式提供理論依據。

1研究區概況及研究方法

1. 1研究區概況

研究地點位于東北林業大學涼水實驗林場（涼水國家級自然保護區）（47°10′50″N，128°53′20″E），該區境內全為山地，山脈屬小興安嶺南部，相對高度100～200 m，平均坡度10°～15°，平均海拔346 m，年均氣溫-0. 3℃，具有明顯的溫帶大陸性季風氣候特征，年均最低氣溫-6. 6 ℃，年均最高氣溫7.5℃，年均相對濕度78%，年均降水量676.0mm，無霜期100～120d。地帶性土壤為暗棕壤，地帶性植被為以紅松為主的針闊混交林。

1. 2樣地設置及土壤樣品采集

通過查閱森林資源檔案等歷史資料，在實地踏查的基礎上，選擇涼水國家級自然保護區皆伐區域內通過天然更新自然恢復形成的楓樺次生林和通過人工更新（造林）而恢復形成的紅松人工林2種林分為研究對象，以未受干擾的原始闊葉紅松林林分作為對照。紅松人工林使用苗齡為3年生的紅松，該紅松人工林于1954年5月造林，初值密度為4 400株/hm²，現今林分密度為950 株/hm²。在每個林分的林分內，設置3塊標準樣地，樣地面積為20 m×30m，2023年6月中旬，在每個樣地內隨機設置3個采樣點，每一個采樣點分層采集0～10、10～20、20～40cm 的土樣，將每一塊樣地土樣分層混合，共計27個土樣，挑出土樣中的植物根系、凋落物以及大于2 mm的石塊，將部分新鮮土樣保存到4 ℃冰箱，用于土壤微生物碳和可溶性碳含量測定，其余土樣則放至陰涼通風處，待自然風干后，用于有機碳礦化培養實驗及其他有機碳形態的測定。各林分樣地概況見表1。

1. 3土壤有機碳礦化測定方法

土壤有機碳礦化速率采用密閉培養堿液吸收法培養35 d［17］。具體培養方法為：稱取27 份過2 mm 篩的質量為10 g 風干土樣于100 mL 培養瓶中，共6組，分別培養1、3、7、15、25、35 d。用去離子水將土壤含水量調節為60%土壤持水量（WHC），將其放置在溫度為25 oC的恒溫培養箱中預培養1 d恢復微生物活性。在每個培養瓶中放置盛有0. 1 mol/L的NaOH溶液5 mL的離心管，培養期間每隔2 d補充培養瓶內水分，保證含水量穩定。每結束一個培養階段后使用HCI滴定法測定CO2的釋放量，并將結束培養后的土壤風干，用于測定不同碳形態隨培養時間的含量變化。

1. 4土壤不同碳形態測定方法

土壤微生物碳采用氯仿熏蒸浸提法提取，碳氮分析儀測定（TOC-Elementar， Germany）。土壤總有機碳含量（TOC）使用總有機碳分析儀（Total OrganicCarbon）進行測定；土壤顆粒有機碳（POC）和礦物結合態有機碳（MOC）用六偏磷酸鈉溶液（5 g/L）提取，使用總有機碳分析儀進行測定；土壤易氧化有機碳（EOC）采用333 mmol高錳酸鉀氧化比色法測定；土壤非活性有機碳（CNL）由土壤總有機碳（TOC）與土壤易氧化有機碳（EOC）之差獲得［18］。

1. 5數據分析

使用SPSS 22. 0軟件的單因素方差分析中的Duncan法，對不同恢復方式下土壤有機碳礦化速率及不同碳組分在不同恢復方式和不同培養時間的差異性進行分析。并使用Spearman相關性分析對土壤有機碳礦化速率與不同碳形態之間的相關性進行分析。

2結果與分析

2. 1不同恢復方式下各林分土壤有機碳礦化速率

由表2可以看出，除第1天外，隨著培養時間的延長2種恢復方式及對照林分的土壤有機碳礦化速率在所有土層均在逐漸降低，且培養前期礦化速率降低速度快，后期逐漸趨于平穩。3種林分在0～10cm土層中的有機碳礦化速率是在所有土層中最高的，且隨著土層加深有機碳礦化速率逐漸降低。從培養第3天開始直到末期不同土層有機碳礦化速率從高到低均為PK、PM、BC。不同恢復方式下有機碳礦化速率最大值均出現在培養第3天，最小值均出現在末期。從有機碳礦化速率達到峰值的時間到培養末期，不同恢復方式下0～10 cm土層中有機碳礦化速率降幅最大，分別降低了126. 79 mg（/ kg·d）（PK）、117. 79 mg（/ kg·d）（BC）、110. 38 mg（/ kg·d）（PM）；10～20cm土層中次之，分別降低了109. 44 mg/（kg·d）（PK）、114. 33 mg（/ kg·d）（BC）、112. 69mg/（kg·d）（PM）；20～40 cm土層中降幅最小，分別降低了97.99mg（/ kg·d）（PK）、93. 94mg（/ kg·d）（BC）、91. 67mg（/ kg·d）（PM）。不同恢復方式下培養初期與培養后期均存在顯著性差異。PK與PM在培養中期到后期不同土層有機碳礦化速率均存在顯著差異。

2. 2不同恢復方式下各林分土壤不同碳形態變化特征

2. 2. 1土壤微生物碳與可溶性碳質量分數分布特征

對研究區內PK、BC、PM的有機碳質量分數水平空間分布特征進行描述性統計，由表3可以發現，微生物碳質量分數在不同恢復措施之間差異不顯著，不同土層微生物碳質量分數隨著土層的加深逐漸遞減，從差異性來看，且0～10cm 與10～20、20～40cm之間差異顯著，10～20cm與20～40cm之間無顯著差異。不同恢復方式下各林分0～10cm土層可溶性碳質量分數由大到小依次為PM（0. 23g/kg）、BC（0. 18g/kg）、PK（0.10g/kg），見表4。0～10cm土層中PM與PK之間存在顯著性差異，而BC與PM和PK之間可溶性碳質量分數無顯著差異，其余土層中不同恢復措施均無顯著差異。不同土層之間可溶性碳質量分數也無明顯變化與差異。

2. 2. 2土壤總有機碳質量分數變化特征

由表5 可以看出，在林地恢復過程中10～20、20～40 cm土層的土壤總有機碳質量分數（TOC）均以BC最高，PK其次，PM最低，0～10 cm土層土壤總有機碳質量分數由大到小則依次為PK（58. 55 g/kg）、BC（51. 62 g/kg）、PM（42. 79 g/kg）。其中，0～10 cm土層TOC 質量分數最高，10～20 cm 土層次之，20～40 cm土層最低，反映出土壤總有機碳質量分數隨土層加深而減少。隨著培養時間變長不同恢復措施下的總有機碳質量分數都在逐漸減小。在0～10 cm土層中，PK總有機碳質量分數共減少了18. 19 g/kg，BC 減少了24. 03 g/kg，PM 減少了13. 15 g/kg。10～20 cm土層中，則分別減少了7. 78 g/kg（PK）、17. 26 g/kg（BC）、6. 36 g/kg（PM），20～40 cm土層中分別減少了6. 85 g/kg（PK）、7. 83 g/kg（BC）、4. 45 g/kg（PM）。且不同恢復措施中總有機碳質量分數的減少量都呈現0～10 cm 土層最多，10～20 cm 次之，20～40 cm 最少。不同恢復措施下培養初期與培養后期均存在顯著性差異，同一培養時間內0～10 cm 土層PM 與PK、BC存在顯著性差異，其余土層中無明顯差異。

2. 2. 3土壤顆粒有機碳質量分數變化特征

由表6 可知，顆粒有機碳質量分數在0～10 cm與10～20 cm 土層中BC最高、PM 次之、PK最低，在20～40 cm土層中PK（11. 54 g/kg）最高、BC（10. 01 g/kg）次之，PM（10. 00 g/kg）最低。不同土層中，0～10 cm土層質量分數最高，10～20cm土層次之，20～40cm土層最低。隨著培養時間變化不同恢復措施下的顆粒有機碳質量分數都在逐漸減小。在0～10 cm土層中不同恢復方式下顆粒有機碳質量減少了8. 78 g/kg（PK）、24. 58 g/kg（BC）、14. 23g/kg（PM），10～20 cm土層中則分別減少了5. 23 g/kg（PK）、14. 77 g/kg（BC）、14. 61 g/kg（PM），20～40 cm土層中分別減少了為9. 75 g/kg（PK）、6. 63 g/kg（BC）、7. 70 g/kg（PM）。

2. 2. 4土壤礦物有機碳質量分數變化特征

由表7可以看出，隨著培養時間的變化不同恢復方式下各林分不同土層的礦物有機碳質量分數變化均無明顯規律。在培養未開始時，10～20、20～40 cm 土層的土壤礦物機碳含量以BC 最高，PK 次之，PM最低，0～10 cm土層土壤礦物有機碳質量分數由大到小則依次為PK（32. 23 g/kg）、PM（15. 06 g/kg）、BC（13. 06 g/kg）。在培養末期，0～10 cm土層的土壤礦物有機碳質量分數從大到小依次為PK（22. 83 g/kg）、PM（15. 97 g/kg）、BC（13. 62 g/kg），10～20 cm土層的土壤礦物有機碳質量分數從大到小依次為BC（13. 62 g/kg）、PM（11. 59 g/kg）、PK（10. 14 g/kg），20～40 cm層的土壤礦物有機碳質量分數從大到小依次為PM（9. 35 g/kg）、PK（9. 03 g/kg）、BC（6. 82 g/kg）。不同恢復方式下，培養初期與培養后期土壤礦物有機碳質量分數均存在顯著性差異。

2. 2. 5土壤易氧化有機碳質量分數變化特征

由表8可以看出，隨著培養時間變化不同土層易氧化有機碳質量分數則隨著土層的加深逐漸降低，不同恢復措施下的易氧化有機碳質量分數均在逐漸減小。PK與BC在10～20 cm 土層中易氧化有機碳質量分數減少量最高，分別為13. 32 g/kg 和11. 07 g/kg，0～10 cm 土層次之，減少量分別為13. 25 g/kg 和10. 32 g/kg，20～40 cm 最少，分別為5. 20 g/kg和8. 06 g/kg。PM易氧化有機碳質量分數減小量則隨著土層的加深逐漸降低，0～10 cm 為18. 81 g/kg、10～20 cm 為12. 63 g/kg、20～40 cm 為7. 29 g/kg。不同恢復方式不同土層培養初期與培養后期均存在顯著性差異。在培養初期0～10 cm 與10～20 cm土層中不同恢復方式無顯著性差異，20～40 cm土層中，PK、BC、PM均存在顯著性差異。

2. 2. 6土壤非活性有機碳質量分數變化特征

由表9可以看出，隨著培養時間變化不同土層不同恢復方式下的非活性有機碳質量分數變化均無明顯規律。在培養未開始時，0～10 cm土層土壤非活性有機碳質量分數由大到小則依次為PK（42. 16 g/kg）、BC（35. 48 g/kg）、PM（21. 64 g/kg），10～20 cm 土層的土壤非活性有機碳質量分數由大到小依次為BC（27. 97 g/kg）、PK（13. 38 g/kg）、PM（5. 81 g/kg），20～40 cm土層的土壤非活性有機碳質量分數由大到小則依次為PM（7. 30 g/kg）、PK（5. 86 g/kg）、BC（3. 28 g/kg）。在培養末期，0～10cm土層的土壤非活性有機碳質量分數由大到小依次為PK（37. 24 g/kg）、PM（27. 13 g/kg）、BC（21. 78 g/kg），10～20 cm與20～40 cm土層的土壤非活性有機碳質量分數由大到小與培養初期相同。在培養初期和末期0～10 cm 與10～20 cm 土層中PM 與BC 有顯著性差異，PK 則無明顯差異。在同一培養時間，0～10 cm土層PM與PK有顯著性差異，10～20 cm土層BC與PK有顯著性差異。

2. 3土壤有機碳礦化與不同碳形態相關性

由表10可知，土壤總有機碳與不同碳形態均呈顯著正相關，土壤累計礦化量與總有機碳呈顯著負相關，與顆粒有機碳和易氧化有機碳呈極顯著負相關，其中，易氧化有機碳的相關性最高達到60%，而礦物結合態有機碳和非活性有機碳與土壤累計礦化量并無相關性。

3討論

3. 1有機碳礦化速率對不同恢復方式的響應

有機碳礦化速率和累積礦化量大小反應了有機碳礦化的快慢程度［19］，本研究表明，有機碳礦化速率在培養1 d時較低，可能是由于在開始培養前對土壤樣品進行預培養的時間較短，導致微生物活性未能完全恢復。從第3天開始隨著培養時間的推進呈現前期快后期慢并逐漸趨于穩定的趨勢，礦化量則隨著時間的推進逐漸增加，這與史登臨等［17］的研究結果相似。這主要是由于在有機碳礦化前期土壤中有較高含量的糖類、蛋白質等物質，這類物質是微生物的主要營養來源，容易被微生物分解利用，礦化速率較快［20］。隨著培養的進行，易被分解的碳源消耗殆盡，土壤中以木質素、纖維素等難分解利用的碳源為主［21］，從而導致礦化速率的下降。有機碳礦化速率在原始闊葉紅松林中最高，天然楓樺次生林次之，紅松人工林中最低，由于原始闊葉紅松林的林分內物種豐富度更高，因而土壤微生物種類也更加豐富，對有機碳的作用更強［22］。

3. 2土壤有機碳及其不同形態分布特征對不同恢復方式的響應

森林土壤中的有機碳主要來源于林地植被凋落物、根系分泌物以及細根周轉所產生的碎屑［23］。本研究中，總有機碳含量隨著土層的變化質量分數逐漸降低，且不同恢復方式之間差異顯著，這與大多數學者的研究結果相一致。由于林地凋落物主要集中在土壤表層，而有機碳進入土壤深層需要較長時間［24］，因此通過凋落物分解所進入土壤深層的有機碳較低。另外，植物根系密度隨著土壤深度的增加而逐漸減小也會影響有機碳質量分數25］。在不同恢復方式下，土壤有機碳質量分數原始闊葉紅松林最大，天然楓樺次生林次之，紅松人工林最大。天然楓樺次生林與紅松人工林相比其林分結構更復雜，植物類型豐富，林地凋落物也更為多樣［26］，為土壤有機碳的積累提供了良好的條件。董揚紅等［10］的研究表明土壤有機碳質量分數主要取決于植被每年的歸還量和分解速率。華娟等［27］的研究表明，土壤微生物量碳與土壤有機碳質量分數有顯著的相關性［27］，因此不同恢復方式下土壤微生物碳質量分數與總有機碳質量分數呈現相同的變化趨勢。

從不同的碳形態來看，土壤可溶性有機碳質量分數紅松人工林最大，天然楓樺次生林次之，原始闊葉紅松林最小，根據柳敏等［28］的研究表明，可溶性有機碳是懸浮于土壤溶液中的大分子量有機質，其主要存在于土壤腐殖質酸性部分，尤其以胡敏酸中為主。紅松人工林群落結構單一均為針葉林，針葉樹種根系中能分泌較多的酸性物質，這些物質大部分能夠溶解，所以土壤可溶性碳含量較高［29］。但是土壤顆粒有機碳與土壤可溶性有機碳表現出了不同的分布特征，由大到小具體表現為：天然楓樺次生林、紅松人工林、原始闊葉紅松林。天然楓樺次生林中主要以闊葉樹種為優勢樹種，闊葉樹種凋落物歸還量大，在微生物及土壤酶的作用下易分解產生軟腐殖質，軟腐殖質更容易被植物利用也是顆粒有機碳的主要組成部分，原始闊葉紅松林和紅松人工林中針葉樹種較多，其凋落物中木質素和纖維素含量較高，更容易形成粗腐殖質，形成礦物結合態有機碳［30］。這也是天然楓樺次生林礦物結合態有機碳質量分數低于人紅松人工林和原始闊葉紅松林的原因。土壤易氧化有機碳受土壤有機質、微生物、根系及其分泌物的影響［31］。李玉武［32］的研究表明，植被總蓋度和凋落物厚度對土壤易氧化碳有抑制作用，天然楓樺次生林和原始闊葉紅松林的凋落物厚度與豐富度都強于紅松人工林，所以質量分數相對較低。

3. 3有機碳礦化速率與土壤碳形態之間的關系

土壤總有機碳、顆粒有機碳、易氧化有機碳質量分數在培養過程中與有機碳礦化速率變化一致均在逐漸降低，說明土壤有機碳礦化消耗了活性有機碳。隨著有機碳礦化量的不斷累積，土壤總有機碳、顆粒有機碳與易氧化有機碳質量分數在逐漸減少呈顯著的負相關關系，這與姜淑貞等［33］的研究結果相一致。土壤微生物量碳、可溶性碳、易氧化有機碳及顆粒有機碳為土壤活性有機碳，活性有機碳被認為是土壤中有效性較高、易被土壤微生物分解、對植物養分供應有最直接作用的碳［34］。

4結論

1）土壤有機碳礦化速率隨著培養時間的延長呈現出不斷下降直至趨于平穩的趨勢，且隨著土層深度的加深礦化速率逐漸降低；原始闊葉紅松林（PK）的礦化速率最高、天然楓樺次生林（BC）次之、紅松人工林（PM）最低，表明相較于人工恢復，天然恢復更接近未被干擾過的闊葉紅松林。

2）培養過程中土壤總有機碳、顆粒有機碳、易氧化有機碳含量與有機碳礦化速率均呈現出一致減小的趨勢，且與有機碳礦化量呈顯著負相關性，其中易氧化有機碳對土壤有機碳礦化速率的影響最大。礦物結合態有機碳和非活性有機碳與土壤有機碳礦化量無顯著相關性。

3）相較于紅松人工林，天然楓樺次生林增強了土壤有機碳礦化速率，并且在2種恢復方式中，活性有機碳主導著土壤有機碳礦化速率。