川滇高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)不同功能群植物分布格局的MaxEnt 模型預(yù)測(cè)

油志遠(yuǎn)，馬淑娟，王長(zhǎng)庭，丁路明，宋小艷，尹高飛，毛軍

（1. 西南民族大學(xué)青藏高原研究院，四川 成都 610225；2. 西南交通大學(xué)地球科學(xué)與環(huán)境工程學(xué)院，四川 成都 610031）

政府間氣候變化專(zhuān)門(mén)委員會(huì)第六次評(píng)估報(bào)告（The Sixth Assessment Report of IPCC， IPCC AR6）最新發(fā)布的報(bào)告指出，氣候變化對(duì)全球不同生態(tài)系統(tǒng)物種的地理分布格局正產(chǎn)生著越來(lái)越深刻的影響[1］。全球約有50%包括陸地生物和海洋生物在內(nèi)的被研究物種為追逐其適宜的溫度區(qū)間，而表現(xiàn)出向極地或海拔更高區(qū)域遷移的趨勢(shì)[2］。青藏高原作為全球面積最大和平均海拔最高的相對(duì)獨(dú)立的地理單元，其升溫速率約是全球平均升溫速率的2 倍，被認(rèn)為是亞洲乃至全球氣候變化的“放大器”和“調(diào)節(jié)器”[3-4］。氣候變化對(duì)青藏高原不同物種的影響及物種應(yīng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)機(jī)制已引起國(guó)內(nèi)外學(xué)者的廣泛關(guān)注[5-6］。韓夢(mèng)麗等[7］發(fā)現(xiàn)老芒麥（Elymus sibiricus）主要分布于青藏高原的東部區(qū)域，氣候和海拔類(lèi)環(huán)境因子是決定其生境適宜性和分布格局的主要環(huán)境因子，且在分布范圍上表現(xiàn)出先收縮后擴(kuò)張?jiān)偈湛s的適應(yīng)趨勢(shì)。趙文龍等[8］對(duì)青藏高原地區(qū)藏藥獨(dú)一味（Lamiophlomis rotata）在氣候變化下的分布格局進(jìn)行了探討，發(fā)現(xiàn)未來(lái)氣候條件下其適生區(qū)擴(kuò)大面積遠(yuǎn)大于退化面積，且其適生區(qū)幾何中心表現(xiàn)出向海拔更高的西南方向遷移的現(xiàn)象。董瑞等[9］發(fā)現(xiàn)瑞香狼毒（Stellera chamaejasme）主要分布于青藏高原東南部，且在氣候變化情景下其分布區(qū)面積表現(xiàn)出先減少后增加的趨勢(shì)。此類(lèi)研究為在氣候變化情境下目標(biāo)物種的馴化和管理提供了科學(xué)參考，但多以單物種或同屬內(nèi)多物種開(kāi)展研究，未對(duì)同一生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)發(fā)揮不同功能作用的典型物種進(jìn)行探討，這在一定程度上制約了對(duì)所研究生態(tài)系統(tǒng)功能及其穩(wěn)定性綜合管理措施的制定[10-11］。

功能群是指與生態(tài)系統(tǒng)的某種功能直接相關(guān)的物種群，同一功能群內(nèi)物種對(duì)所在生態(tài)系統(tǒng)具有較大相似性，因而常用功能群的典型代表物種來(lái)探究其所在生態(tài)系統(tǒng)的各項(xiàng)指標(biāo)[12］。矮嵩草（Kobresia humilis）、垂穗披堿草（Elymus nutans）、鵝絨委陵菜（Potentilla anserina）和異葉米口袋（Gueldenstaedtia diversifolia）被認(rèn)為分別是青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中莎草科、禾本科、雜類(lèi)草和豆科4個(gè)主要功能群的典型代表物種[13-14］。目前對(duì)4個(gè)高寒草甸功能群的研究多集中于可控試驗(yàn)條件下模擬氣候變化對(duì)其個(gè)體或群落的影響[15-16］，而缺少在較大地理范圍內(nèi)就其種群生境適宜性及其空間分布格局對(duì)氣候變化響應(yīng)的相關(guān)研究。

近年來(lái)，隨著新技術(shù)手段的應(yīng)用和對(duì)氣候變化規(guī)律認(rèn)識(shí)的不斷加深，WorldClim 數(shù)據(jù)庫(kù)（https：//www.worldclim. org）于2020 年將全球未來(lái)氣候數(shù)據(jù)從v 1.4 更新至v 2.1，歷史氣候數(shù)據(jù)從1960-1990 年更新至1970-2000 年，使得對(duì)未來(lái)氣候數(shù)據(jù)的模擬越來(lái)越趨于實(shí)際監(jiān)測(cè)[17］。未來(lái)氣候數(shù)據(jù)以第6 次耦合模式比較計(jì)劃（coupled model inter-comparison project phase 6， CMIP 6）替換先前發(fā)布的第5 階段（CMIP 5）[18］，現(xiàn)已發(fā)布23個(gè)全球氣候模式（global climate models， GCMs），且為定量描述氣候變化與社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展路徑之間的關(guān)系，設(shè)置了4種共享社會(huì)經(jīng)濟(jì)路徑（shared socio-economic pathways， SSP），即可持續(xù)路徑（SSP 126）、中間路徑（SSP 245）、區(qū)域競(jìng)爭(zhēng)路徑（SSP 370）和化石燃料路徑（SSP 585），CMIP 6 的模擬結(jié)果將作為未來(lái)一段時(shí)間內(nèi)研究氣候變化的主要依據(jù)[19］。未來(lái)氣候模擬準(zhǔn)確性的不斷提高為基于環(huán)境數(shù)據(jù)預(yù)測(cè)物種對(duì)氣候變化響應(yīng)的物種分布模型（species distribution models， SDMs）的應(yīng)用提供了數(shù)據(jù)支撐。物種分布模型是基于生態(tài)位原理，通過(guò)量化環(huán)境數(shù)據(jù)與物種分布數(shù)據(jù)之間的關(guān)系推算出物種生態(tài)需求，并以概率的形式表達(dá)物種在某種生境中存在的可能性，因此也被稱(chēng)為生態(tài)位模型（ecological niche models， ENMs）[20］。其中最大熵模型（maximum entropy model， MaxEnt）被認(rèn)為是穩(wěn)定性最高、預(yù)測(cè)效果最好的物種分布模型之一，且被證實(shí)對(duì)過(guò)去或未來(lái)氣候情景下的預(yù)測(cè)結(jié)果也具有較強(qiáng)的準(zhǔn)確性[21］，已廣泛應(yīng)用于氣候變化下物種的潛在分布預(yù)測(cè)[22-23］。

本研究基于青藏高原（川滇片區(qū)）第2 次科考數(shù)據(jù)（2019-2021 年），利用MaxEnt 模型對(duì)高寒草地生態(tài)系統(tǒng)主要功能群的4 種典型物種在未來(lái)氣候變化條件下空間分布格局及影響其分布的主要環(huán)境因子開(kāi)展研究。研究結(jié)果既可豐富氣候變化下生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)的基礎(chǔ)理論，在實(shí)踐中也可為可控試驗(yàn)條件下模擬氣候變化的相關(guān)研究以及氣候變化情境下高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性保護(hù)管理策略的制定提供科學(xué)參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于四川盆地和云貴高原向青藏高原爬升后的青藏高原東南部，是四川和云南兩省位于青藏高原部分，也被稱(chēng)為川滇高原（Sichuan-Yunnan Plateau）。川滇高原面積約為32.76 萬(wàn)km2，屬橫斷山脈東段區(qū)域，是全球36個(gè)生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)之一[24］，氣候參數(shù)隨著海拔梯度變化由東南向西北逐漸升高而表現(xiàn)出規(guī)律的變化[25］（圖1）。

圖1 川滇高原地形及采樣位點(diǎn)示意Fig.1 Topography and sampling sites in Sichuan-Yunnan Plateau

1.2 數(shù)據(jù)來(lái)源及處理

1.2.1 分布數(shù)據(jù)來(lái)源及處理 科考時(shí)間選擇為每年的7-8 月進(jìn)行，每年布設(shè)30個(gè)采樣位點(diǎn)，采樣位點(diǎn)依據(jù)不同植被生境類(lèi)型分布面積、氣候條件和海拔梯度進(jìn)行布設(shè)，每個(gè)采樣位點(diǎn)選取5個(gè)不相鄰的1 m×1 m 的樣方，以保證對(duì)采樣位點(diǎn)物種種類(lèi)統(tǒng)計(jì)的準(zhǔn)確性。

1.2.2 環(huán)境數(shù)據(jù)來(lái)源及處理 當(dāng)前氣候數(shù)據(jù)來(lái)源于WorldClim 數(shù)據(jù)庫(kù)v 2.1 版本的19個(gè)生物氣候因子（bioclimatic variables）（1 km 分辨率）。由于19個(gè)生物氣候因子均為基于溫度和降水根據(jù)一定算法演算得出，可能存在較強(qiáng)的相關(guān)性進(jìn)而造成模型過(guò)擬合[26］，因此本研究使用ENMTools 軟件對(duì)19個(gè)生物氣候因子進(jìn)行相關(guān)性分析，僅保留相關(guān)性系數(shù)絕對(duì)值小于0.80，且生態(tài)意義明顯的一組生物氣候因子[27-29］。最終共有年均溫、等溫性、氣溫年較差、年均降水量和降水季節(jié)性變異系數(shù)被保留參與模型構(gòu)建，與李文慶等[30］基于相同研究方法預(yù)測(cè)四子柳（Salix tetrasperma）在不同氣候情境下亞洲的潛在分布格局和Zhang 等[31］預(yù)測(cè)木本植物在中國(guó)分布多樣性格局所選擇的生物氣候環(huán)境因子一致。考慮到川滇地區(qū)較大的海拔梯度變化及地形因子在時(shí)間尺度上具有較強(qiáng)的一致性，本研究將地形因子（海拔） （https：//www.resdc.cn）也納入模型構(gòu)建之中，以明確氣候變化背景下4個(gè)物種在海拔梯度上的響應(yīng)機(jī)制[32］。

未來(lái)氣候數(shù)據(jù)則選擇CMIP 6 情景內(nèi)SSP 245 共享社會(huì)經(jīng)濟(jì)路徑下的ACCESS-CM2 全球氣候模式。SSP 245 中間路徑是假定在整個(gè)21 世紀(jì)都將延續(xù)歷史發(fā)展模式，被認(rèn)為是在未來(lái)最有可能發(fā)生的一種發(fā)展路徑[33-34］。已有研究表明，ACCESS-CM2 相較于其他全球氣候模式在青藏高原和中國(guó)西南山地區(qū)域表現(xiàn)出更高的準(zhǔn)確性[35-36］。

1.3 MaxEnt 模型的參數(shù)設(shè)置及預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性的評(píng)估

把以csv 格式儲(chǔ)存的4個(gè)物種分布位點(diǎn)數(shù)據(jù)和處理完畢后ASCII 格式的當(dāng)前和未來(lái)的氣候數(shù)據(jù)分別導(dǎo)入軟件MaxEnt 3.4.1。隨機(jī)抽取75%的物種分布數(shù)據(jù)作為MaxEnt 模型預(yù)測(cè)的訓(xùn)練集，剩余25%作為測(cè)試集。環(huán)境數(shù)據(jù)選擇Continuous 類(lèi)別，模型調(diào)控倍率（regularization multiplier）、收斂閾值（convergence threshold）、最大背景點(diǎn)數(shù)（max number of background points）和最大迭代次數(shù)（maximum iterations）等設(shè)置均保持默認(rèn)，因?yàn)榇嗽O(shè)置足以獲得較好的模型效果[37］。為保證模型運(yùn)算結(jié)果的穩(wěn)定性，對(duì)模型進(jìn)行10 次自舉法（bootstrap）重復(fù)運(yùn)算，取10次運(yùn)算的平均值為最終預(yù)測(cè)結(jié)果，并以Logistic 格式輸出[38］。使用受試者工作特征曲線下面積（area under the receiver operating characteristic curve， AUC）評(píng)估預(yù)測(cè)效果，值域?yàn)閇0， 1］，AUC 值越接近于1，表明物種分布點(diǎn)數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)耦合性越高，模型表現(xiàn)越好[39］。開(kāi)啟刀切法檢驗(yàn)[38］（jackknife test）功能，明確僅使用單環(huán)境因子構(gòu)建模型時(shí)各環(huán)境因子對(duì)模型預(yù)測(cè)結(jié)果的增益值，并勾選編寫(xiě)圖形數(shù)據(jù)功能（write plot data），以記錄在創(chuàng)建環(huán)境因子響應(yīng)曲線過(guò)程中產(chǎn)生的數(shù)據(jù)，用于后期數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和制圖。

1.4 數(shù)據(jù)處理

將MaxEnt 輸出的ASC 格式的預(yù)測(cè)結(jié)果導(dǎo)入ArcGIS 10.7 軟件中，并轉(zhuǎn)換為柵格格式后，以模型10 次重復(fù)后4個(gè)物種Value 值的TPT 平衡閾值（balance training omission， predicted area and threshold value）作為劃分4個(gè)物種生境適宜性的斷點(diǎn)[40］，Value＞TPT 的區(qū)域劃分為適宜生境，Value＜TPT 的區(qū)域?yàn)榉沁m宜生境[41］。

2 結(jié)果與分析

2.1 模型預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性評(píng)估

模型預(yù)測(cè)結(jié)果表明，10 次重復(fù)后4個(gè)物種的訓(xùn)練集AUC 值和測(cè)試集AUC 值均超過(guò)了0.85，標(biāo)準(zhǔn)偏差（standard deviation， SD）均小于0.05（表1），表明模型對(duì)4個(gè)物種預(yù)測(cè)效果良好。

表1 4個(gè)研究物種的AUC 值及標(biāo)準(zhǔn)偏差Table 1 AUC values and standard deviations of 4 study species

2.2 適宜生境的分布格局

2.2.1 當(dāng)前和未來(lái)氣候情境下適宜生境的面積及變化趨勢(shì) 在當(dāng)前氣候條件下，4個(gè)物種適宜生境均傾向于分布在川滇高原中部和北部區(qū)域。其中雜類(lèi)草功能群代表物種—鵝絨委陵菜適宜生境分布面積為17.12 萬(wàn)km2，是4 類(lèi)功能群分布面積最為廣泛的代表物種，其次為豆科功能群代表物種—異葉米口袋和莎草科功能群代表物種—矮嵩草，適宜生境分布面積為16.53 萬(wàn)和11.09 萬(wàn)km2，禾本科功能群代表物種—垂穗披堿草適宜生境分布面積最小，為9.23 萬(wàn)km2（圖2）。4個(gè)物種適宜生境的平均海拔均位于3900～4000 m 范圍內(nèi)。

圖2 當(dāng)前及未來(lái)氣候情景下4個(gè)物種適宜生境分布格局及重疊程度Fig.2 Distribution pattern and overlap degree of suitable habitats for four species under current and future climate scenarios

在未來(lái)氣候情境下，4個(gè)物種的適宜生境分布面積均有不同程度的增加，但不同物種適宜生境的空間分布格局變化趨勢(shì)仍表現(xiàn)出較大的差異性。在2041-2060 年，矮嵩草和垂穗披堿草適宜生境擴(kuò)張趨勢(shì)最為明顯，新增適宜生境面積分別為6.23 萬(wàn)和4.48 萬(wàn)km2，主要位于各自當(dāng)前適宜生境的南部區(qū)域，縮減的適宜生境面積則相對(duì)較小，可忽略不計(jì)。鵝絨委陵菜和異葉米口袋在2041-2060 年適宜生境擴(kuò)張面積小于矮嵩草和垂穗披堿草，分別為2.89 萬(wàn)和4.22 萬(wàn)km2，主要位于其各自當(dāng)前適宜生境的北部區(qū)域，縮減的適宜生境面積則遠(yuǎn)大于矮嵩草和垂穗披堿草，分別為1.89 萬(wàn)和1.01 萬(wàn)km2，且主要位于當(dāng)前適宜生境面積的南側(cè)。在2081-2100 年，4個(gè)物種適宜生境面積和分布格局均延續(xù)了2041-2060 年的變化趨勢(shì)，但變化速率表現(xiàn)出不同程度的減緩。4個(gè)物種在未來(lái)時(shí)間段適宜生境的平均海拔均表現(xiàn)出不同程度的升高，且變化速率趨于減弱。在當(dāng)前氣候條件下，3個(gè)物種和4個(gè)物種適宜生境重疊面積分別為2.91 萬(wàn)和8.11 萬(wàn)km2，在2041-2060 年，3個(gè)物種和4個(gè)物種適宜生境重疊面積分別升為3.46 萬(wàn)和12.19 萬(wàn)km2，在2081-2100 年，物種適宜生境重疊程度進(jìn)一步增加，但速率趨于減弱。

2.2.2 當(dāng)前和未來(lái)氣候情境下適宜生境的幾何質(zhì)心及變化趨勢(shì) 在當(dāng)前氣候條件下，矮嵩草和垂穗披堿草的適宜生境幾何質(zhì)心相較于鵝絨委陵菜和異葉米口袋分布于更高緯度，且在未來(lái)氣候情景下，表現(xiàn)出總體向南遷移的趨勢(shì)，而鵝絨委陵菜和異葉米口袋在未來(lái)氣候情景下其適宜生境幾何質(zhì)心則表現(xiàn)出總體向北遷移的趨勢(shì)，4個(gè)物種適宜生境質(zhì)心在地理上更為接近。2041-2060 年4個(gè)物種適宜生境的幾何質(zhì)心變化速率相較于2081-2100年均表現(xiàn)出不同程度的減緩（圖3）。

圖3 當(dāng)前和未來(lái)氣候情境下的適宜生境的幾何質(zhì)心及變化趨勢(shì)Fig. 3 Geometric centroid and change trend of suitable habitats under current and future climate scenarios

2.3 影響生境適宜性的環(huán)境因子

2.3.1 環(huán)境因子刀切法檢驗(yàn) 刀切法檢驗(yàn)結(jié)果表明，僅使用單環(huán)境因子構(gòu)建模型時(shí)，年均溫（Bio1）、等溫性（Bio3）和氣溫年較差（Bio7）對(duì)4個(gè)物種生境適宜性均表現(xiàn)出了相對(duì)較高的訓(xùn)練增益值，且當(dāng)除去該環(huán)境因子構(gòu)建模型時(shí)，其正規(guī)化訓(xùn)練增益值減少最為明顯，表明年均溫、等溫性和氣溫年較差相較于其他環(huán)境因子包含了更多特有的信息。與溫度有關(guān)的環(huán)境因子（年均溫、等溫性和氣溫年較差）遠(yuǎn)大于與降水有關(guān)的環(huán)境因子[（年均降水量（Bio12）和降水季節(jié)性變異系數(shù)（Bio15）］對(duì)正規(guī)化訓(xùn)練增益值的影響，表明與溫度有關(guān)的環(huán)境因子對(duì)生境適宜性及分布格局耦合性更高（圖4）。

圖4 環(huán)境因子正規(guī)化訓(xùn)練增益值Fig.4 Regularized training gain of environmental factors

2.3.2 環(huán)境因子貢獻(xiàn)率 與溫度有關(guān)的環(huán)境因子對(duì)4個(gè)物種預(yù)測(cè)結(jié)果的相對(duì)貢獻(xiàn)率均超過(guò)了13%，遠(yuǎn)大于與降水有關(guān)的環(huán)境因子（相對(duì)貢獻(xiàn)率均小于7%），這與環(huán)境因子刀切法檢驗(yàn)結(jié)果保持一致。對(duì)環(huán)境因子相對(duì)貢獻(xiàn)率結(jié)果進(jìn)一步分析表明，氣溫年較差是影響矮嵩草、垂穗披堿草和鵝絨委陵菜預(yù)測(cè)結(jié)果的主要環(huán)境因子，相對(duì)貢獻(xiàn)率均超過(guò)了48%，其次為等溫性和年均溫。而影響異葉米口袋預(yù)測(cè)結(jié)果的主要環(huán)境因子為等溫性，其次為氣溫年較差和年均溫。年均降水量、降水季節(jié)性變異系數(shù)和海拔對(duì)4個(gè)物種預(yù)測(cè)結(jié)果的影響較小，其相對(duì)貢獻(xiàn)率之和均小于10%（表2）。

表2 環(huán)境因子貢獻(xiàn)率Table 2 Contribution rate of environmental factors （%）

2.3.3 生境適宜性對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)曲線 4個(gè)物種生境適宜性對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)曲線及響應(yīng)峰值具有較強(qiáng)的一致性，其響應(yīng)關(guān)系可用開(kāi)口朝下的二次函數(shù)或正偏態(tài)分布曲線來(lái)描述，最適宜生境區(qū)間均為年均溫（1～5 ℃）、等溫性（43%～48%）、氣溫年較差（32～37 ℃）、年均降水量（650～750 mm）、降水季節(jié)性變異系數(shù)（80%～105%）、海拔（3000～4800 m），表明4個(gè)物種具有較為相似的生態(tài)需求，并對(duì)生存環(huán)境具有較強(qiáng)的依賴(lài)性（圖5）。

3 討論

3.1 模型預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性

MaxEnt 模型預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性主要由物種分布數(shù)據(jù)和參與模型構(gòu)建的環(huán)境因子共同決定。本研究中4個(gè)物種分布點(diǎn)均來(lái)源于青藏高原（川滇片區(qū)）第2 次科考數(shù)據(jù)（2019-2021 年），這保證了物種分布數(shù)據(jù)具有統(tǒng)一的取樣強(qiáng)度和較高的準(zhǔn)確性。氣候被認(rèn)為是決定物種在較大地理尺度上生境適宜性和分布格局的主要環(huán)境因子[42］，本研究對(duì)氣候因子進(jìn)行相關(guān)性分析并篩除生態(tài)意義表征不明確的環(huán)境因子，且4個(gè)物種對(duì)生境環(huán)境因子的適宜區(qū)間與控制試驗(yàn)得到的研究結(jié)果基本一致[43］，表明本研究所選用的氣候因子與物種分布點(diǎn)具有較強(qiáng)的耦合性，可較好地適用于4個(gè)物種生境適宜性研究。

3.2 當(dāng)前氣候條件下4個(gè)物種生境適宜性

矮嵩草、垂穗披堿草、鵝絨委陵菜和異葉米口袋均屬于青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分和典型功能群的代表物種，其對(duì)生存環(huán)境具有相似的生態(tài)要求，但又存在一定的種間差異性[11-14］。本研究顯示矮嵩草（11.09 萬(wàn)km2）和垂穗披堿草（9.23 萬(wàn)km2）適宜生境面積遠(yuǎn)小于鵝絨委陵菜（17.12 萬(wàn)km2）和異葉米口袋（16.53萬(wàn)km2），且存在較大面積的重合。這與氣候因子的相對(duì)貢獻(xiàn)率和刀切法檢驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)影響4個(gè)物種生境適宜性的氣候因子均為氣溫年較差、等溫性和年均溫的結(jié)果相對(duì)應(yīng)。值得注意的是，海拔因子對(duì)4個(gè)物種棲息地選擇產(chǎn)生的相對(duì)貢獻(xiàn)率均小于1%。這是因?yàn)楹０巫鳛橐粋€(gè)較為綜合性的環(huán)境因子，降水量、溫度和輻射強(qiáng)度等環(huán)境因素都會(huì)隨著海拔的不同而發(fā)生改變[44-45］，其本身可能不會(huì)對(duì)物種生存質(zhì)量產(chǎn)生直接的影響，而可能會(huì)通過(guò)影響其他環(huán)境因子進(jìn)而間接對(duì)物種生境適宜性產(chǎn)生影響。4個(gè)物種生境適宜性及空間分布格局受與溫度有關(guān)的環(huán)境因子的影響程度遠(yuǎn)大于降水，這可能與4個(gè)物種存在一系列的抗旱機(jī)制有關(guān)[46-48］。對(duì)環(huán)境因子響應(yīng)曲線進(jìn)一步分析，結(jié)果顯示，4個(gè)物種對(duì)不同環(huán)境因子適宜區(qū)間仍存在一定程度的種間差異性。這在一定程度上促進(jìn)兩物種在生境生態(tài)位維度上的分化，緩解了其在空間生態(tài)位上對(duì)生存資源的競(jìng)爭(zhēng)程度。鵝絨委陵菜和異葉米口袋主要?dú)夂蛞蜃禹憫?yīng)曲線的適宜邊界范圍或適宜程度均表現(xiàn)出略高或持平于矮嵩草和垂穗披堿草，表明鵝絨委陵菜和異葉米口袋對(duì)當(dāng)前氣候條件下生存環(huán)境的耐受性強(qiáng)于矮嵩草和垂穗披堿草，這也與本次科考中獲得4個(gè)物種有效分布點(diǎn)的數(shù)量（矮嵩草：48個(gè)，垂穗披堿草：34個(gè)，鵝絨委陵菜：57個(gè)，異葉米口袋：58個(gè)）相符合。青藏高原具有典型的年溫差大、高寒低溫和晝夜溫差大的氣候特征，本研究中環(huán)境因子貢獻(xiàn)率也表現(xiàn)出相似的特征，氣溫年較差、等溫性和年均溫是影響4個(gè)物種生境適宜性的共同主要環(huán)境因子，且氣候因子適宜區(qū)間的相對(duì)大小與其適宜生境面積成正比。

3.3 未來(lái)氣候條件下4個(gè)物種生境適宜性

在氣候變化背景下4個(gè)物種適宜生境均表現(xiàn)出向海拔更高的區(qū)域遷移，適宜生境平均海拔升高幅度均介于100～200 m，且變化速率隨時(shí)間增加趨于減弱，這與青藏高原其他物種對(duì)氣候變化響應(yīng)的研究結(jié)果一致[49-50］。鵝絨委陵菜和異葉米口袋適宜生境整體向北遷移，但矮嵩草和垂穗披堿草適宜生境卻表現(xiàn)出向南遷移的趨勢(shì)，這主要是因?yàn)?個(gè)物種現(xiàn)有適宜生境的北部邊緣均隨著氣候變化擴(kuò)張，而鵝絨委陵菜和異葉米口袋現(xiàn)有適宜生境南部邊緣隨著氣候變化縮減，矮嵩草和垂穗披堿草現(xiàn)有適宜生境南部邊緣擴(kuò)張，導(dǎo)致4個(gè)物種適宜生境面積相差值減少且重疊度增高。這意味著在氣候變化情景下，高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性、生物量和穩(wěn)定性將隨著氣候變化而增強(qiáng)，這也與氣候變化情景下的草地生態(tài)系統(tǒng)中灌木或木本植物植株密度、蓋度和生物量增加而導(dǎo)致的草地灌叢化加劇的現(xiàn)象相符[51-52］。

3.4 存在的問(wèn)題及研究展望

本研究?jī)H考慮了氣候和海拔因子對(duì)物種適宜生境的影響，未考慮土壤、地表覆蓋、種間關(guān)系和人類(lèi)干擾等其他環(huán)境要素對(duì)物種適宜生境的制約作用，且物種分布模型本質(zhì)是以空間代替時(shí)間，即通過(guò)當(dāng)前空間分布建立模型，預(yù)測(cè)未來(lái)時(shí)間維度變化，所以并沒(méi)有考慮物種本身對(duì)氣候變化的適應(yīng)，因此本次預(yù)測(cè)的適宜生境面積仍可能與實(shí)際分布存在一定差異[22］。研究結(jié)果更側(cè)重于展示青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)典型功能群4個(gè)代表物種的潛在地理分布格局，揭示其適宜生境的氣候特征以及對(duì)未來(lái)氣候變化的響應(yīng)機(jī)制。未來(lái)對(duì)青藏高原物種生境適宜性的研究應(yīng)多從空間尺度開(kāi)展并綜合考慮多種類(lèi)型環(huán)境因子對(duì)研究結(jié)果的影響，以使研究結(jié)果更加客觀。

4 結(jié)論

本研究基于青藏高原（川滇片區(qū)）第2 次科考數(shù)據(jù)（2019-2021 年），利用MaxEnt 模型對(duì)高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)4個(gè)主要功能群的典型代表物種（矮嵩草、垂穗披堿草、鵝絨委陵菜和異葉米口袋）生境適宜性進(jìn)行預(yù)測(cè)，得出以下結(jié)論：

1）在當(dāng)前氣候條件下，4個(gè)物種均傾向分布于川滇高原中部和北部區(qū)域，其適宜生境的平均海拔均介于3900～4000 m。

2）4個(gè)物種生境適宜性和分布格局受與溫度有關(guān)環(huán)境因子的影響程度遠(yuǎn)大于與降水有關(guān)的環(huán)境因子，且對(duì)環(huán)境因子的適宜范圍和最適宜值均表現(xiàn)出較高的相似性。

3）在未來(lái)氣候條件下，4個(gè)物種適宜生境的分布面積、重疊程度和平均分布海拔均表現(xiàn)出增長(zhǎng)趨勢(shì)，且變化速率趨于減弱。