干旱預(yù)處理和溫度對入侵植物兩棲蔊菜種子萌發(fā)及幼苗生長的影響

摘"" 要：兩棲蔊菜（Rorippa amphibia）為喜濕的生物入侵植物，采集了其在相對干燥和濕潤環(huán)境中所結(jié)種子（種子Ⅰ、種子Ⅱ），用高濃度聚乙二醇（polyethylene glycol，PEG）脅迫預(yù)處理，測定了在不同溫度條件下的種子萌發(fā)及幼苗生長指標(biāo)。結(jié)果表明，大多數(shù)發(fā)芽指標(biāo)、幼苗的株高和根長均隨PEG預(yù)處理濃度增高而下降。在35℃下處理的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、萌發(fā)活力、發(fā)芽指數(shù)均較25℃條件下顯著升高，說明35℃高溫更適宜兩棲蔊菜種子的萌發(fā)，而其種子在夏季成熟，該特征使其種子在入侵地成熟后即能大量萌發(fā)，這是其成功入侵的一個重要機制。幼苗在25℃下的根生長優(yōu)于35℃（P＜0.01），說明其在相對低溫下加大了對地下部分的投入以渡過不利季節(jié)，該對策可能是其入侵成功的又一原因。相同PEG預(yù)處理下種子Ⅱ的絕大多數(shù)發(fā)芽指標(biāo)均高于種子Ⅰ，幼苗Ⅱ的根長和株高也優(yōu)于幼苗Ⅰ，說明親代的生存環(huán)境對兩棲蔊菜種子的發(fā)芽和幼苗生長具有重要影響。

關(guān) 鍵 詞：入侵植物； 生境； 聚乙二醇干旱預(yù)處理； 培養(yǎng)溫度； 種子發(fā)芽； 幼苗生長

中圖分類號：O343.1;O341""" 文獻標(biāo)志碼：A

Effects of drought pretreatment and temperature on seed germination and seedling growth of invasive plant Rorippa amphibia from different moisture habitats

Abstract： Rorippa amphibia， which prefers moist environment， is an invasive plant in China. The seeds were collected from relatively dry and moist environments（seeds Ⅰ and seeds Ⅱ）， respectively， and subjected to pre-water stress treatment with high concentration of Polyethylene glycol（PEG）. The seed germination and seedling growth indexes under different temperatures were then measured. The results showed that most of the germination indexes， seedling growth decreased with the increase of PEG pre-treatment concentration. At 35℃， the germination rate， germination potential， germination vigor and germination index of all treatments were significantly higher than those at 25℃， indicating that 35℃ was more suitable for the germination of its seeds. This characteristic allowed its seeds to germinate in large numbers in its invaded area since its seeds ripened in summer， which was an important mechanism for its successful invasion. The root growth of seedlings at 25℃ was better than that at 35℃（Plt;0.01）， indicating Rorippa amphibia increased its investment in the underground parts to getting through unfavorable seasons， which might be another reason for its successful invasion. Most of the germination indexes of seed Ⅱ were higher than those of seed Ⅰ under the same PEG pretreatment， and the root length and height of seedling Ⅱ were also better than those of seedling Ⅰ， indicating that the parental survival environment had an important effect on the seed germination and seedling growth of Rorippa amphibia.

Key words： invasive plant; habitat; pdyethylene glycol drought pre-treatment; culture temperature; seed germination; seedling growth

生物入侵是人類面臨的世界難題之一，會對入侵地的生態(tài)環(huán)境、社會經(jīng)濟及人類健康帶來嚴重影響。外來植物入侵的相關(guān)研究成為生態(tài)學(xué)的關(guān)注重點，受到了世界各國政府及國際組織的廣泛重視［15］。

植物種子萌發(fā)受生態(tài)環(huán)境的影響［6］。入侵植物種子在不同條件下的萌發(fā)和幼苗生長是其成功入侵的關(guān)鍵。干旱脅迫容易導(dǎo)致種子的發(fā)芽率下降，甚至導(dǎo)致幼苗的生長發(fā)育減緩或停止。聚乙二醇（polyethylene glycol，PEG）溶于水后可以形成較強的滲透壓，導(dǎo)致種子失水而受到干旱脅迫從而抑制種子的萌發(fā)。因此，PEG常用作植物耐旱性選擇劑或水分脅迫劑［7］。一些入侵植物的種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)等指標(biāo)會隨干旱脅迫程度的增加而下降［89］，如關(guān)于少花蒺藜草（Cenchrus pauciflorus）的研究發(fā)現(xiàn)其對水分脅迫極其敏感［10］，關(guān)于牛膝菊（Galinsoga parviflora）的研究也發(fā)現(xiàn)干旱抑制了其種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、萌發(fā)活力、活性指數(shù)等指標(biāo)［11］。但有些植物種子能通過自我調(diào)節(jié)逐漸適應(yīng)干旱等逆境［89］。有研究發(fā)現(xiàn)，一定程度的水分脅迫有促進種子萌發(fā)的作用［12］。劉長利等［13］和馬海鴿等［14］發(fā)現(xiàn)低濃度PEG處理促進甘草（Glycyrrhiza uralensis）種子萌發(fā)；王彥榮等［15］和孫建華等［16］研究發(fā)現(xiàn)，較高濃度的PEG可以促進沙打旺（Astragalus adsurgens）種子萌發(fā)；曾怡［17］對垂穗披堿草（Elymus nutans）和老芒麥（Elymus sibiricus）的研究發(fā)現(xiàn)，5%的PEG溶液對二者的主根長均有不同程度的促進作用。

由于不同植物對溫度變化具有一定的響應(yīng)閾值［18］，因而關(guān)于入侵植物對溫度響應(yīng)的研究就顯得極其重要。陳文等［19］研究了溫度對5種菊科入侵植物種子萌發(fā)的影響，發(fā)現(xiàn)三葉鬼針草（Bidens pilosa）和微甘菊（Mikania micrantha）在15℃下的發(fā)芽率大于25℃，而鱧腸（Eclipta prostrata）、南美蟛蜞菊（Sphagneticola trilobata）和藿香薊（Ageratum conyzoides）在25℃的發(fā)芽率大于15 ℃，說明這3種菊科植物不適合在高緯度地帶擴張。王瑞龍等［20］研究發(fā)現(xiàn)，薇甘菊在30 ℃ 下的發(fā)芽率比26℃ 和22℃ 分別增加了43.5%和157.5%。盡管當(dāng)前已有較多研究關(guān)注增溫與植物入侵之間的關(guān)系，但其作用在很大程度上依賴于測量指標(biāo)特征與相對競爭者。因此，增溫之于入侵的結(jié)論在當(dāng)前仍存在巨大爭議［21］。即便在同一地區(qū)，不同入侵植物往往會對相同溫度的升高做出不同的響應(yīng)，如在新英格蘭，入侵植物紫葉小檗（Berberis thunbergii var.atropurpurea）會因其在高溫背景下表現(xiàn)出較高的生長與萌發(fā)率而進一步擴張，然而入侵植物蒜芥（Alliaria petiolata）則會因其在高溫背景下的不良生長導(dǎo)致入侵進程受阻［22］。

兩棲蔊菜（Rorippa amphibia （L.）Besser）為十字花科（Brassicaceae）蔊菜屬（Rorippa）多年生草本植物，原產(chǎn)歐洲［23］，它在其原產(chǎn)地生長在經(jīng)常水淹或地下水位較淺且較穩(wěn)定的環(huán)境中［2324］。1981年在加拿大有發(fā)現(xiàn)報道［2526］，兩棲蔊菜在我國的首次報道是在2009年［27］，如今該種出現(xiàn)在遼寧省多數(shù)地區(qū)，主要分布在路邊、草坪等生境。兩棲蔊菜具有很強的營養(yǎng)繁殖和有性繁殖能力，使其在入侵地群落中成為優(yōu)勢物種，具有爆發(fā)性增長的趨勢，對入侵地的生態(tài)系統(tǒng)有極大的破壞性［28］。目前其風(fēng)險評估等級為二級，應(yīng)禁止引入，并應(yīng)在遼寧全省實施相應(yīng)的風(fēng)險監(jiān)測和管理［29］。目前，關(guān)于兩棲蔊菜有些研究報道，如重金屬脅迫對兩棲蔊菜生長的影響［30］，兩棲蔊菜對土壤中養(yǎng)分吸收能力的研究［3132］，水分梯度對其生理指標(biāo)的影響［33］等。兩棲蔊菜在其原產(chǎn)地性喜濕潤，但在沈陽能生長在較為干旱的生境中。因此，開展水分條件對其種子萌發(fā)和幼苗生長影響的研究，對于評估其生物入侵能力和深入揭示其入侵機制具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 種子采集

于2021年在沈陽（41.8°N，123.4°E）分別采集生長在較為干旱的開闊向陽廣場草坪地和樓宇遮陰下較潮濕草坪地中的兩棲蔊菜所結(jié)的種子，分別用代碼Ⅰ和Ⅱ表示。同時用溫濕度計（AR 837）記錄不同生境距地表20cm處的空氣濕度，并用土鉆采集0～5cm的土樣，在實驗室用電熱鼓風(fēng)干燥箱（WG-200）烘干測定土壤含水量。

1.2 種子干旱脅迫預(yù)處理

將種子用1%NaClO溶液浸泡5min消毒、漂洗后，用蒸餾水浸泡12h。

水分脅迫預(yù)處理：用PEG6000溶液模擬極度水分脅迫處理種子，PEG濃度分別為15.5%和22.4%。種子預(yù)處理采用培養(yǎng)皿法，在每個培養(yǎng)皿中放雙層濾紙，其上放入50粒種子，每個處理過程重復(fù)3次。將培養(yǎng)皿放入光照培養(yǎng)箱中（KRG-250B，S上海科學(xué)儀器有限公司）培養(yǎng)，溫度分別為25℃和35℃，每天光照（4000lux）和黑暗各12h。PEG溶液脅迫培養(yǎng)時間為10d。

1.3 種子發(fā)芽培養(yǎng)

經(jīng)2個高濃度PEG脅迫處理10d的種子均無萌發(fā)。隨后將各培養(yǎng)皿中的種子用蒸餾水分別進行數(shù)次清洗，更換濾紙和培養(yǎng)皿，重新在原來的光照培養(yǎng)箱中用蒸餾水濕潤培養(yǎng)，光照和溫度條件不變。每天記錄種子萌發(fā)數(shù)，直到連續(xù)2d沒有新的種子萌發(fā)，即為萌發(fā)結(jié)束。將發(fā)芽高峰期產(chǎn)生的幼苗單獨培養(yǎng)10d（分別用幼苗Ⅰ和幼苗Ⅱ表示），于實驗結(jié)束時每個處理分別測定30株幼苗的地上和地下部分的長度。

1.4 數(shù)據(jù)處理

計算兩棲蔊菜種子的千粒重、發(fā)芽率（GR）、發(fā)芽勢、萌發(fā)活力（GE）、發(fā)芽指數(shù)（GI）和活性指數(shù)（GV）。

GR=（N0/N）×100%

發(fā)芽勢=（發(fā)芽試驗總天數(shù)的前1/3d的總發(fā)芽數(shù)/被測種子總數(shù)）×100%

GE=n/N×100%

GI=∑（Gt/Dt）

GV=GI×幼苗根長

式中：N0為萌發(fā)期萌發(fā)的種子總數(shù)；N為被試種子數(shù)；n為最高的種子日發(fā)芽率；Gt為日發(fā)芽數(shù);Dt為發(fā)芽天數(shù)［34］。

采用SPSS26.0進行數(shù)據(jù)分析，用單因素方差分析方法（one-way ANOVA）分析差異顯著性，并進行T檢驗。用Origin 9.0軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 兩棲蔊菜母株所處不同生境中與濕度相關(guān)的因子特征

兩棲蔊菜母株所處生境濕度有較大差別（表1）。遮陰條件下的空氣濕度和土壤含水量顯著高于無遮陰生境下的對應(yīng)指標(biāo)（P＜0.01）。

2.2 不同溫度下兩棲蔊菜種子萌發(fā)能力

2.2.1 25℃下種子的發(fā)芽指標(biāo)

在25℃下，兩類種子發(fā)芽指標(biāo)的變化基本呈現(xiàn)出隨前期PEG脅迫濃度升高而下降的變化規(guī)律（圖1），說明前期的水分脅迫在一定程度上影響了兩棲蔊菜種子的萌發(fā)能力。

種子Ⅰ的所有發(fā)芽指標(biāo)由高到低均為對照＞15.5%PEG預(yù)處理＞22.4%PEG預(yù)處理。與對照相比，15.5%PEG預(yù)處理的發(fā)芽率和發(fā)芽勢顯著下降（P＜0.05），經(jīng)22.4%PEG預(yù)處理種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢均極顯著下降（P＜0.01）（圖1 A和B）。發(fā)芽指數(shù)和萌發(fā)活力下降不顯著（圖1C和D）。經(jīng)22.4% PEG預(yù)處理種子的活性指數(shù)顯著下降（P＜0.05）。

種子Ⅱ的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和萌發(fā)活力由高到低均為對照＞15.5%PEG預(yù)處理＞22.4%PEG預(yù)處理。與對照相比，2個PEG預(yù)處理的發(fā)芽率均顯著降低（P＜0.05）（圖1 A）。經(jīng)22.4%PEG預(yù)處理的發(fā)芽勢、萌發(fā)活力和活性指數(shù)顯著下降（P＜0.05）（圖1C和E）。但經(jīng)15.5%PEG預(yù)處理的發(fā)芽指數(shù)和活性指數(shù)較對照升高，且活性指數(shù)顯著高于經(jīng)22.4%PEG預(yù)處理的種子（圖1 C和E）。

相同預(yù)處理下種子Ⅱ的絕大多數(shù)指標(biāo)均高于種子Ⅰ，其中種子Ⅱ?qū)φ盏陌l(fā)芽指數(shù)、經(jīng)15.5%PEG預(yù)處理后的活性指數(shù)顯著高于種子Ⅰ（P＜0.05，圖1）。

2.2.2 35℃下種子的發(fā)芽分析

經(jīng)不同濃度PEG預(yù)處理后，種子Ⅰ和種子Ⅱ的各項發(fā)芽指標(biāo)由高到低均為對照＞15.5%PEG預(yù)處理＞22.4%PEG預(yù)處理（圖2）。與對照相比，PEG溶液預(yù)處理過的兩類種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢和萌發(fā)活力均極顯著下降（P＜0.01）。經(jīng)22.4%PEG預(yù)處理后，種子Ⅰ的活性指數(shù)和種子Ⅱ的發(fā)芽指數(shù)均較對照顯著降低（P＜0.05）。

除22.4%PEG溶液預(yù)處理下的發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、萌發(fā)活力這3個指標(biāo)外，相同處理下種子Ⅱ的各發(fā)芽指標(biāo)均高于種子Ⅰ（圖2）。

2.2.3 培養(yǎng)溫度對兩類種子萌發(fā)影響的比較

由圖3和圖4可知，兩類種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、萌發(fā)活力和發(fā)芽指數(shù)在35℃下均較25℃下升高。

15.5%PEG預(yù)處理和種子Ⅰ的對照在2個培養(yǎng)溫度下各自的發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、萌發(fā)活力差異顯著（P＜0.05）（圖3B，C和D）。種子Ⅰ對照的活性指數(shù)在35℃下較高，但經(jīng)過PEG預(yù)處理種子的活性指數(shù)在35℃下降低（圖3E）。種子Ⅱ?qū)φ盏陌l(fā)芽勢、萌發(fā)活力、發(fā)芽指數(shù)和活性指數(shù)在2個溫度間的差異極顯著（P＜0.01）（圖4B，C和D），發(fā)芽率差異顯著（P＜0.05）（圖4A）；15.5%PEG預(yù)處理的發(fā)芽勢差異顯著（P＜0.05）（圖4B），萌發(fā)活力和發(fā)芽指數(shù)差異極顯著（P＜0.01）（圖4C和D）；22.4%PEG前處理的發(fā)芽勢、萌發(fā)活力、發(fā)芽指數(shù)差異極顯著（P＜0.01）（圖4B，C和D），活性指數(shù)差異顯著（P＜0.05）（圖4E）。

2.2.4 不同處理對兩棲蔊菜幼苗生長的影響

2.2.4.1 25℃下PEG預(yù)處理對兩類幼苗生長的影響

在25℃下，兩類幼苗的株高隨PEG預(yù)處理濃度增加而顯著降低，且幼苗Ⅱ經(jīng)15.5%PEG預(yù)處理的降低極顯著（P＜0.01）（圖5B）。兩類幼苗的根長也隨PEG預(yù)處理濃度增加而降低，但僅有經(jīng)22.4%PEG預(yù)處理的根長降低顯著（P＜0.01）（圖5A）。

在相同處理下，幼苗Ⅱ的根比幼苗Ⅰ的長，二者的對照和經(jīng)22.4%PEG預(yù)處理的差異極顯著（P＜0.01），經(jīng)15.5%PEG預(yù)處理的差異顯著（P＜0.05）（圖5A）。各處理幼苗Ⅱ的株高也高于幼苗Ⅰ，但僅有經(jīng)15.5%PEG前處理的差異極顯著（P＜0.01）（圖5B）。

2.2.4.2 35℃下PEG預(yù)處理對兩類幼苗生長的影響

在35℃下，與對照相比，兩類幼苗根長和株高隨前期PEG脅迫濃度的增加而顯著下降（P＜0.05）（圖6）。在相同PEG預(yù)處理濃度下，幼苗Ⅱ的根較幼苗Ⅰ長，且兩類幼苗的對照差異極顯著（P＜0.01），經(jīng)22.4%PEG預(yù)處理的差異顯著（P＜0.05）（圖6 A）。兩類幼苗的株高在相同處理間的差異不顯著（圖6B）。

2.2.4.3 不同溫度對幼苗生長的影響比較

在相同PEG處理下，幼苗Ⅰ在25℃下的根較35℃下長（P＜0.01）（圖7 A）。但在35℃下幼苗株高有較25℃下高的變化趨勢，且對照的株高差異顯著（P＜0.05）（圖7 B）。

在25℃下，幼苗Ⅱ的根長均較35℃下極顯著伸長（P＜0.01）（圖8A）。在35℃下，對照的株高顯著高于25℃下（P＜0.05），而經(jīng)PEG預(yù)處理的幼苗株高則在35℃下降低（圖8B），且經(jīng)過15.5%PEG預(yù)處理的下降顯著（P＜0.05）。

3 討 論

3.1 不同水分對種子萌發(fā)的影響

水分過少會使種子遭受干旱脅迫進而影響種子萌發(fā)率［3537］。有研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫極顯著抑制牛膝菊種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、萌發(fā)活力［38］。對醉馬草（Achnatherum inebrians）種子萌發(fā)的研究發(fā)現(xiàn)，高濃度PEG脅迫有抑制作用，而低濃度PEG則有一定的促進作用［39］。秦文靜和梁宗鎖［40］對尖葉胡枝子（Lespedeza bicolor）的研究也得出了相似的結(jié)論。本研究發(fā)現(xiàn)，來自不同生境的兩棲蔊菜種子絕大多數(shù)發(fā)芽指標(biāo)在2個不同溫度下的變化呈現(xiàn)出隨PEG預(yù)處理濃度升高而下降的變化規(guī)律。而在25℃下，15.5%PEG預(yù)處理的半遮陰生境種子的發(fā)芽指數(shù)、活性指數(shù)與對照相比顯著升高。該結(jié)果說明來自適宜生境的兩棲蔊菜種子具有一定的耐干旱脅迫能力，但生長在干旱生境的兩棲蔊菜雖然成功擴張了其在入侵地的生態(tài)位，但其種子尚未進化出針對干旱生境的特殊適應(yīng)性改變。

3.2 不同溫度對種子萌發(fā)和幼苗生長的影響

在一定的溫度范圍內(nèi)，溫度的升高加速了種子的萌發(fā)過程［28］。本研究發(fā)現(xiàn)兩棲蔊菜兩類種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、萌發(fā)活力和發(fā)芽指數(shù)在35℃下均較25℃下高，說明相對高溫是兩棲蔊菜種子萌發(fā)較為適宜的條件，該結(jié)果在一定程度上揭示了兩棲蔊菜生物入侵的成功機制：兩棲蔊菜在遼寧種子成熟的時間正值夏季，高溫高濕下其種子萌發(fā)能力強，從而保證了其種群在入侵地的迅速擴張。

表型可塑性是外來植物成功入侵的重要機制之一［41］。本研究發(fā)現(xiàn)，兩類兩棲蔊菜種子經(jīng)高濃度PEG預(yù)處理后，其幼苗的株高、根長隨前期PEG脅迫濃度增加而降低，這與他人的報道相似［4243］。但25℃下兩棲蔊菜幼苗的根長均較35℃下極顯著伸長，35℃下幼苗株高則較25℃下更高，說明高溫促進其地上部分的生長，而相對低溫則促進其地下部分的生長，說明兩棲蔊菜在不同溫度下對地上和地下部分的生物量分配對策出現(xiàn)了改變，在高溫下地上部分的投入增加，使其迅速生長，占據(jù)生境。兩棲蔊菜是多年生植物，地下具有根莖，在溫度降低的情況下，增加對地下部分的生物量分配，可使其成功渡過不良季節(jié)。

3.3 母株生境對種子萌發(fā)能力的影響

生境特征是影響植物生長的重要因素，植物自身生長變化也可以有效反映對生境變化的適應(yīng)，是評估植物對環(huán)境適應(yīng)性的重要指標(biāo)。李卓琳等［44］研究了低潮位生境和中潮位生境中的海三棱藨草（Scirpus mariqueter）種子對不同鹽分的響應(yīng)，發(fā)現(xiàn)種子發(fā)芽階段在長期適應(yīng)的過程中發(fā)生了適應(yīng)性進化，而不僅僅是對環(huán)境的短期響應(yīng)。本研究發(fā)現(xiàn)，較為干燥環(huán)境下兩棲蔊菜母株所結(jié)種子的發(fā)芽指標(biāo)和幼苗生長指標(biāo)均較濕潤生境中母株所結(jié)的種子差。母株環(huán)境不同導(dǎo)致其種子對環(huán)境脅迫耐受能力出現(xiàn)了明顯的差異，即母株的生存條件對其后代的抗脅迫能力具有重要影響。

4 結(jié) 語

本研究表明，干旱脅迫預(yù)處理會抑制兩棲蔊菜種子的發(fā)芽能力和幼苗生長。35℃較25℃更適宜兩棲蔊菜種子的萌發(fā)，該特征使其種子在遼寧地區(qū)夏季成熟后能迅速萌發(fā)，這是其成功入侵的機理之一。相同處理下來自潮濕生境種子的絕大多數(shù)發(fā)芽指標(biāo)和幼苗的株高與根長均高于來自較為干燥生境的種子，說明兩棲蔊菜母株的生境條件對其種子發(fā)芽和幼苗生長及抗逆性狀產(chǎn)生了重要影響。

在25℃各處理方式下的兩棲蔊菜幼苗根長均較35℃極顯著伸長，但在35℃幼苗株高呈現(xiàn)出較25℃增高的趨勢，即高溫條件促進其幼苗地上部分生長，而相對低溫則促進其地下部分生長，說明兩棲蔊菜在不同溫度下對地上和地下部分的生物量分配對策出現(xiàn)了改變，這可能是其成為入侵植物的又一原因。

參考文獻：

［1］劉昭弟.高溫脅迫下三裂葉蟛蜞菊轉(zhuǎn)錄組測序與分析［D］.廣州：廣州大學(xué)，2017.

［2］PIMENTEL D，ZUNIGA R，MORRISON D.Update on the environmental and economic costs associated with alien-invasive species in the United States［J］.Ecol Econ，2005，52（3）：273288.

［3］BACHER S，BLACKBURN T，ESSL F，et al.Socio-economic impact classification of alien taxa（SEICAT）［J］.Methods Ecol Evol，2018，9（1）：159168.

［4］MASOOD E.The battle for the soul of biodiversity［J］.Nature，2018，560：423426.

［5］羅冬，王明玖，李元恒，等.四種豆科牧草種子萌發(fā)和幼苗生長對干旱的響應(yīng)及抗旱性評價［J］.生態(tài)環(huán)境學(xué)報，2015，24（2）：224230.

［6］張艷福，姚衛(wèi)杰，郭其強，等.干旱脅迫對砂生槐種子萌發(fā)和幼苗生長的影響［J］.西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2015，43（10）：4556.

［7］POURESMAEIL H.The physiological effects of water stress by PEG-6000 on germination of mungbean（Vigna radiata）genotypes［J］.Intl J Agri Crop Sci，2014，7（13）：13441345.

［8］史薇，徐海量，趙新風(fēng)，等.脹果甘草種子萌發(fā)對干旱脅迫的生理響應(yīng)［J］.生態(tài)學(xué)報，2010，30（8）：21122117.

［9］ZENG Y J，WANG Y R，BASKIN C C，et al.Testing seed germination responses to water and salinity stresses to gain insight on suitable microhabitats for restoration of cold desert shrubs［J］.J Arid Environ，2014，100/101（1）：8992.

［10］ZHANG Z，TIAN X，BAI Y，et al.Field sandbur（Cenchrus pauciflorus）seeds in the same bur respond differently to temperature and water potential in relation to germination in a semi-arid environment，China［J］.Plos One，2016，11（12）：114.

［11］QI S Y，DUAN J P，GUO T T，et al.Seed germination of invasive species Galinsoga parviflora under drought stress simulated by PEG［J］.Chinese J Ecol，2014，33（5）：11901194.

［12］李志萍，張文輝，崔豫川.PEG模擬干旱脅迫對栓皮櫟種子萌發(fā)及生長生理的影響［J］.西北植物學(xué)報，2013，33（10）：20432049.

［13］劉長利，王文全，魏勝利.干旱脅迫對甘草種子吸脹萌發(fā)的影響［J］.中草藥，2004，35（12）：8588.

［14］馬海鴿，蔣齊，王占軍，等.PEG脅迫下野生甘草種子萌發(fā)和幼苗生長［J］.草業(yè)科學(xué)，2014，31（8）：14871492.

［15］王彥榮，張建全，劉慧霞，等.PEG引發(fā)紫花苜蓿和沙打旺種子的生理生態(tài)效應(yīng)［J］.生態(tài)學(xué)報，2004，24（3）：402408.

［16］孫建華，王彥榮，余玲，等.聚乙二醇引發(fā)對幾種牧草種子發(fā)芽率和活力的影響［J］.草業(yè)學(xué)報，1999，8（2）：3543.

［17］曾怡.川西北高原野生老芒麥種質(zhì)資源抗旱性初步研究［D］.成都：四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，2009.

［18］GUY C，KAPLAN F，KOPKA J，et al.Metabolomics of temperature stress［J］.Physiol Plant，2008，132（2）：220235.

［19］陳文，王桔紅，陳丹生，等.五種菊科植物種子萌發(fā)對溫度的響應(yīng)及其入侵性［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2015，34（2）：420424.

［20］王瑞龍，鐘秋華，徐武兵，等.外來入侵植物薇甘菊（Mikania micrantha）對溫度升高的響應(yīng)［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2012，31（7）：16591664.

［21］BRADLEY B A，BLUMENTHAL D M，WILCOVE D S，et al.Predicting plant invasions in an era of global change［J］.Trends Ecol Evol，2010，25（5）：310318.

［22］MEROW C，BOIS S T，ALLEN J M，et al.Climate change both facilitates and inhibits invasive plant ranges in New England［J］.Proc Natl Acad Sci，2017，114（16）：E3276E3284.

［23］AKMAN M，BHIKHARIE A V，MCLEAN E H，et al.Wait or escape contrasting submergence tolerance strategies of Rorippa amphibia，Rorippa sylvestris and their hybrid［J］.Ann Bot，2012，109（7）：12631276.

［24］AKMAN M，BHIKHARIE A V，MUSTROPH A，et al.Extreme flooding tolerance in Rorippa［J］.Plant Signal Behav，2014，9（2）：e27847.

［25］TESSIER C，MAIRE A，AUBIN A.tude de la végétation des zones riveraines de l′archipel des Cent-les du fleuve Saint-Laurent，Québec［J］.Can J Bot，1981，59（8）：15261536.

［26］DELISLE F，LAVOIE C，JEAN M，et al.Reconstructing the spread of invasive plants：Taking into account biases associated with herbarium specimens［J］.J Biogeogr，2003，30（7）：10331042.

［27］張淑梅，李增新，王青，等.中國蔊菜屬新記錄——兩棲蔊菜［J］.熱帶亞熱帶植物學(xué)報，2009，17（2）：176178.

［28］XU Y F，LIU M，LV Y H，et al.Effects of temperature on seed germination of invasive plant Rorippa amphbia（L.）Besser［J］.Biotechnol J Int，2019，22（3）：17.

［29］李素清，李斌，張金屯.基于DCA-TTLQV的云頂山亞高山草甸群落格局分析［J］.草業(yè)學(xué)報，2006，15（6）：4448.

［30］劉淼.草坪外來入侵種兩棲蔊菜（Rorippa amphibia）的種群動態(tài)和風(fēng)險性評估［D］.沈陽：沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)，2019.

［31］關(guān)萍，金愷，袁蘊寧，等.鎘脅迫對兩種蔊菜生長的影響及其在植物體內(nèi)的積累和轉(zhuǎn)運特性［J］.沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2020，51（6）：714720.

［32］孫思邈.七對入侵與本地植物對硝氮和銨氮偏好吸收的差異［D］.沈陽：沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)，2020.

［33］袁蘊寧.兩種蔊菜對不同鎘（Cd）濃度和水分條件的響應(yīng)［D］.沈陽：沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)，2020.

［34］胡晉.種子生物學(xué)［M］.北京：高等教育出版社，2006：8991.

［35］宮亞南，張少斌，王新博，等.干旱脅迫對遼寧省主栽玉米種子萌發(fā)的影響［J］.江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2019，47（19）：8083.

［36］薛靜怡，彭亞軍，楊浩娜，等.水分脅迫影響農(nóng)田雜草生長發(fā)育的研究概述［J］.湖南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2019（9）：119122.

［37］何小強，賈秀斌，喬瑞芳，等.水分脅迫對不同種源柄扁桃幼苗生長特性的影響［J］.內(nèi)蒙古林業(yè)科技，2019，45（3）：3234.

［38］齊淑艷，段繼鵬，郭婷婷，等.入侵植物牛膝菊種子萌發(fā)對PEG模擬干旱脅迫的響應(yīng)［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2014，33（5）：11901194.

［39］岳永寰，靳瑰麗，韓萬強，等.醉馬草種子萌發(fā)對環(huán)境因素的響應(yīng)［J］.中國草地學(xué)報，2019，41（6）：2330.

［40］秦文靜，梁宗鎖.四種豆科牧草萌發(fā)期對干旱脅迫的響應(yīng)及抗旱性評價［J］.草業(yè)學(xué)報，2010，19（4）：6170.

［41］熊韞琦，趙彩云.表型可塑性與外來植物的成功入侵［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2020，39（11）：38533864.

［42］肖紅艷，劉可心，劉佳越，等.干旱脅迫對不同品種油菜種子萌發(fā)及幼苗生長的影響研究［J］.長春師范大學(xué)學(xué)報，2023，42（2）：7276.

［43］侯杰，徐珊珊，劉紅霞，等.水分脅迫對辣椒幼苗生長發(fā)育的影響［J］.鄉(xiāng)村科技，2022，13（24）：8083.

［44］李卓琳，李德志，毛爽，等.鹽分對不同生境海三棱藨草種子萌發(fā)的影響［J］.種子，2022，41（2）：1217.