植物精油的生物學(xué)活性及其在仔豬生產(chǎn)上的應(yīng)用

刁藍(lán)宇， 張倚劍， 吳 勝

（上海美農(nóng)生物科技股份有限公司，上海 201800）

自2020 年7 月1 日全面禁止在飼料中添加抗生素以來， 尋找或研發(fā)高效的抗生素替代品以降低仔豬腹瀉率、 提高豬群生長性能成為養(yǎng)殖業(yè)的迫切需求。 目前已知的抗生素替代品主要包括有機(jī)酸、酶制劑、益生菌（素）、抗菌肽、中鏈脂肪酸和植物精油等（易宏波等，2020）。植物精油是一種揮發(fā)性芳香化合物，具有抑菌、抗氧化、抗炎等特性 （趙琛等，2020；Spisni 等，2020； 謝鳳蓮等，2018），可通過減少致病菌的數(shù)量來調(diào)節(jié)腸道菌群結(jié)構(gòu) （Zhai 等，2018）、 改善腸道健康 （梁嬋等，2022）、 促進(jìn)動物生長 （Wang 等，2018；Liu 等，2018；Zhai 等，2018；Zeng 等，2015）。

1 植物精油的理化特性

植物精油（PEO）是從植物材料（如種子、花、葉、芽、細(xì)枝、草本植物、樹皮、木材、水果和根）中提取的一種具有芳香性、揮發(fā)性、油性、抗水解性的液體次生代謝物質(zhì) （Irshad 等，2020；Omonijo等，2018；Xu 等，2018；Brenes 等，2010），由多種醛類、酚類及醇類等化學(xué)分子組成，包含兩大類化合物：萜烯類（如香芹酚和百里香酚）和苯丙烯類（如肉桂醛和丁香酚）（Omonijo 等，2018）， 以萜烯類化合物為主（Menicucci 等，2022），具有廣泛的抑菌、抗氧化、抗炎等生物學(xué)活性（Abou 等，2021；賈淋雁2019）， 對動物的生長和健康有著積極作用（Xu 等，2018）。植物精油來源廣泛，目前已有的植物精油超過3000 多種（鄭建怡等，2019）。

2 植物精油的生物學(xué)活性

2.1 植物精油的抑菌活性 在當(dāng)前規(guī)模化養(yǎng)殖業(yè)中，仔豬因離開母體、斷奶、轉(zhuǎn)群、飼料結(jié)構(gòu)變化、混群、飼養(yǎng)環(huán)境、飼養(yǎng)管理等多因素影響，造成其采食量低、生長遲緩、消化紊亂、腹瀉水腫、料比高、效益低等不良結(jié)果。腹瀉是斷奶仔豬面臨的主要困難，其會導(dǎo)致豬群腸道菌群紊亂、生長性能下降和免疫功能障礙 （Long 等，2018；Omonijo 等，2018）。 有研究表明，因腸道健康問題導(dǎo)致的仔豬死亡率達(dá)15%～20%， 在斷奶后的死亡率為6%～20%（Xiong 等，2019）。由此可見，腸道健康問題制約著我國生豬養(yǎng)殖業(yè)優(yōu)質(zhì)高效發(fā)展， 健康的腸道對仔豬的整體代謝、生理、疾病防御和生長性能至關(guān)重要（譚碧娥，2020）。

研究表明，在斷奶仔豬基礎(chǔ)日糧中添加適量的植物精油可降低其腹瀉率， 下降幅度為10.09% ～55.36%（Wojnicki 等，2019）。 植物精油對細(xì)菌具有良好的抑制作用，其化學(xué)成分以酚類物質(zhì)抗菌性最強(qiáng)（Marinelli 等，2018），且各組分之間能夠協(xié)同發(fā)揮作用。植物精油中的醛酚類物質(zhì)發(fā)揮抑菌活性主要是其結(jié)構(gòu)中的酚羥基、羰基等脂溶性的疏水基團(tuán)與細(xì)胞膜的蛋白質(zhì)發(fā)生反應(yīng)，改變細(xì)菌細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能，導(dǎo)致細(xì)胞膜膨脹， 從而增加細(xì)胞膜通透性， 起到抑菌效果（Omonijo 等，2018）。肉桂醛是醛類物質(zhì)中抑菌作用最強(qiáng)的活性成分（Macheboeuf 等，2008），能夠直接作用于真菌的細(xì)胞膜，使膜產(chǎn)生脂質(zhì)過氧化自由基、損傷膜結(jié)構(gòu)和功能、破壞細(xì)胞壁、增加膜通透性，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)容物外泄，最終導(dǎo)致真菌細(xì)胞死亡（Sun 等，2020），肉桂醛對大腸桿菌、枯草桿菌及金黃色葡萄球菌具有較強(qiáng)的抑菌效果（Lv等，2017）。植物精油成分中的酚類物質(zhì)以香芹酚和百里香酚的應(yīng)用較為廣泛，兩者互為同分異構(gòu)體，主要通過改變細(xì)胞膜通透性和抑制細(xì)菌內(nèi)毒素的分泌及多種作用協(xié)同，實現(xiàn)調(diào)節(jié)腸道菌群平衡的功能（吳文，2018），兩者對革蘭氏陰性菌、革蘭氏陽性菌、 真菌和酵母菌具有廣譜抑菌特性（Nizamani 等，2020； 許 璐 等，2020；Diánez 等，2018）。植物精油具有疏水性，能夠穿透革蘭氏陽性菌的細(xì)胞膜進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)部，通過干擾酶的生成以及使蛋白質(zhì)變性兩種方式發(fā)揮其抑菌作用，而革蘭氏陰性菌的細(xì)胞膜較為復(fù)雜，含有豐富的膜蛋白，對植物精油具有較強(qiáng)的抵抗力。因此，通常認(rèn)為植物精油對革蘭氏陽性菌的抑菌效果比對革蘭氏陰性菌好（Ju 等，2019）。

2.2 植物精油的抗氧化活性 植物精油是一種具有抗氧化特性的天然生物活性化合物（Liu 等，2018），主要通過兩種途徑來發(fā)揮抗氧化功能：（1）直接作用于自由基（ROS），減少機(jī)體ROS 數(shù)量；（2）調(diào)節(jié)機(jī)體抗氧化酶活性，降低易生成ROS 的物質(zhì)，防止進(jìn)一步發(fā)生反應(yīng)，間接發(fā)揮抗氧化功能（Choi 等，2020）。 植物精油的主要成分包含萜烯類、醇類、酚類、醛類、酮類、酯類及其他復(fù)雜的碳?xì)浠衔铮∟azzaro 等，2017；Nieto，2017），這些單體均具有較強(qiáng)的抗氧化特性， 且其發(fā)揮抗氧化特性的作用方式不一致。酚類物質(zhì)與過氧ROS 結(jié)合以降低ROS 的活性或?qū)⑵淝宄环恿u基與過渡金屬離子螯合、阻斷生物氧化過程、減少金屬離子誘導(dǎo)的ROS 生成；萜烯類化學(xué)物質(zhì)可提高體內(nèi)抗氧化酶活性， 進(jìn)而發(fā)揮其抗氧化活性 （馮棟梁等，2018）。 王蘭（2018）研究表明，在白羽肉雞基礎(chǔ)日糧中添加200 mg/kg 植物精油能顯著提高21 d白羽肉雞的血清總抗氧化（T-AOC）活力；Wei 等（2017） 研究表明， 在斷奶仔豬基礎(chǔ)日糧中添加100 mg/kg 復(fù)合植物精油（香芹酚和百里香酚按1：1 比例復(fù)配）， 發(fā)現(xiàn)植物精油可通過降低腫瘤壞死因子-α（TNF-α）mRNA 的相對表達(dá)量來降低斷奶仔豬腸道氧化應(yīng)激帶來的損傷； 孔繁云等（2020）研究發(fā)現(xiàn)， 在綿羊基礎(chǔ)日糧中添加4 g/（只·d）牛至精油可顯著提高綿羊血清超氧化物歧化酶（SOD）和谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）活性。 綜上所述，植物精油具有天然抗氧化活性，能夠增強(qiáng)動物機(jī)體的抗氧化能力。

2.3 植物精油的抗炎活性 植物精油作為抗炎劑能夠影響動物的免疫機(jī)能， 通過阻斷絲裂原活化蛋白激酶通路， 減少氧化應(yīng)激有關(guān)的機(jī)制來阻斷核因子-κB（NF-κB）激活，從而減少炎癥發(fā)生（De 等，2018）。炎癥是由組織損傷、應(yīng)激或感染引起的一種恢復(fù)組織穩(wěn)態(tài)的適應(yīng)性生理狀態(tài)（邵菲等，2022），若其持續(xù)存在，則有可能導(dǎo)致機(jī)體免疫細(xì)胞持續(xù)激活， 從而損害機(jī)體健康 （Tumer 等，2018）。 植物精油具有抑菌活性，其可通過調(diào)節(jié)炎癥酶活性、抑制NF-κB 轉(zhuǎn)錄、調(diào)節(jié)細(xì)胞因子來發(fā)揮 抗 炎 活 性 （Matuka 等，2020；Sivandzade 等，2019）。植物精油的抗炎活性可促進(jìn)動物機(jī)體吸收營養(yǎng)物質(zhì)，提高動物的生長性能（趙琛等，2020）。

3 植物精油在仔豬上的應(yīng)用

3.1 植物精油能夠有效調(diào)控仔豬的腸道菌群結(jié)構(gòu) 在仔豬生長過程中有兩個腸道菌群定植和演替變化十分劇烈的關(guān)鍵時間節(jié)點： 出生后第一周和斷奶后幾天（Merrifield 等，2016），這個階段是仔豬器官發(fā)育和免疫機(jī)能成熟的關(guān)鍵時期， 影響仔豬的腸道健康和功能獲得（劉作華等，2020）。腸道菌群對宿主的健康狀況有至關(guān)重要的作用，其能夠參與宿主營養(yǎng)物質(zhì)的吸收和代謝、 調(diào)節(jié)機(jī)體新陳代謝、 維持機(jī)體免疫功能、 抵御病原體入侵（Azad 等，2020；Clavijo 等，2018）。 當(dāng)菌群多樣性降低或結(jié)構(gòu)失衡時，容易導(dǎo)致宿主免疫性能下降、營養(yǎng)物質(zhì)利用率降低、生長性能下降（Zhang 等，2021；Wu 等，2021）。 研究表明，植物精油對各種病原體具有抑菌活性（Zhai 等，2018a），不同細(xì)菌對葡萄精油的敏感性（依據(jù)抑菌圈和最小抑菌濃度值）表現(xiàn)為：枯草芽孢桿菌＞大腸桿菌＞金黃色葡萄球菌＞鼠傷寒沙門氏菌＞銅綠假單胞菌，且革蘭氏陽性菌對植物精油更為敏感 （Deng 等，2020）。也有研究表明，植物精油對雙相桿屬、單螺桿菌屬、索氏桿菌屬有較好的抑菌作用，抑菌率為25% ～91%（Dhakad 等，2018）。 趙琛（2021）的研究結(jié)果表明， 檸檬油對大腸桿菌和沙門氏菌具有較強(qiáng)的抑菌作用；當(dāng)腸道菌群處于不平衡狀態(tài)時，擬桿菌門能夠誘發(fā)腸道炎癥發(fā)生（Zhai 等，2020）。Xie 等（2022）研究發(fā)現(xiàn)，植物精油能夠降低斷奶仔豬腸道的擬桿菌門豐度，且其研究結(jié)果與Li 等（2018）相似；Xu 等（2018）在斷奶仔豬基礎(chǔ)日糧中添加30 mg/kg 含25%百里香酚和25%香芹酚的復(fù)合植物精油， 發(fā)現(xiàn)其能增加斷奶仔豬糞便中乳酸菌和總厭氧菌的數(shù)量；稅光偉（2019）在產(chǎn)腸毒素性大腸桿菌攻毒的斷奶仔豬日糧中添加200 mg/kg 復(fù)合植物精油， 發(fā)現(xiàn)植物精油有降低斷奶仔豬腹瀉評分的趨勢。 植物精油能夠調(diào)節(jié)仔豬腸道菌群結(jié)構(gòu)、抑制腸道有害菌生長、維持腸道穩(wěn)衡狀態(tài)， 從而提高機(jī)體消化吸收能力， 促進(jìn)動物生長。 植物精油單一成分使用和復(fù)配使用的功效不同， 實際生產(chǎn)中可依據(jù)當(dāng)前需求選擇合適的植物精油應(yīng)用方案。

3.2 植物精油能夠緩解仔豬機(jī)體氧化應(yīng)激帶來的損傷 斷奶是仔豬生長過程中影響其后期發(fā)育和生長的關(guān)鍵行為之一， 可通過增加丙二醛（MDA）和ROS（如羥基ROS 和超氧陰離子）含量來誘導(dǎo)機(jī)體產(chǎn)生氧化應(yīng)激， 并損傷仔豬的抗氧化防御系統(tǒng)（Degroote 等，2019）。 氧化應(yīng)激是一種重要的化學(xué)機(jī)制，可影響豬的生長性能和健康狀況，尤其是在當(dāng)前規(guī)模化養(yǎng)殖系統(tǒng)中， 豬經(jīng)常受到斷奶、營養(yǎng)不良、疾病、熱應(yīng)激、飼料內(nèi)真菌毒素污染、 轉(zhuǎn)群和過度擁擠等應(yīng)激源影響， 導(dǎo)致機(jī)體ROS 數(shù)量增加， 當(dāng)抗氧化系統(tǒng)被過多ROS 擊潰時，就會發(fā)生氧化應(yīng)激（Omonijo 等，2018）。 ROS生成和清除能力之間的動態(tài)平衡與細(xì)胞活性和動物健康密切相關(guān)（Luo 等，2020）。 在斷奶期間機(jī)體氧化還原狀態(tài)難以維持平衡， 可能導(dǎo)致豬群在斷奶后出現(xiàn)生長緩慢、 發(fā)病率和死亡率高等影響?zhàn)B殖效益的現(xiàn)象（Degroote 等，2019）。

抗氧化防御系統(tǒng)包括抗氧化損傷的非酶促抗氧化劑和酶促抗氧化劑 （Tian 等，2019），GSH-Px是酶促抗氧化防御系統(tǒng)的重要組成部分（Zhang等，2020）。TNF-α 和白細(xì)胞介素-1β（IL-1β）是由各種類型的免疫細(xì)胞釋放的典型促炎細(xì)胞因子，機(jī)體TNF-α 濃度是斷奶應(yīng)激的指標(biāo)之一（Chen等，2018）。研究表明，仔豬斷奶后機(jī)體促炎細(xì)胞因子的濃度上調(diào)， 易引發(fā)腸道損傷 （Novais 等，2021）。 Xie 等（2022）研究表明，日糧中添加300 mg/kg 植物精油 （主要成分為2.5%百里香酚、2.5%香芹酚）可提高斷奶仔豬血清GSH-Px 活性，并有降低血清TNF-α 濃度的趨勢。梁嬋等（2022）研究發(fā)現(xiàn)， 復(fù)合纖維與植物精油聯(lián)合應(yīng)用可顯著提高大腸桿菌攻毒仔豬的血清T-AOC，并顯著降低仔豬血清MDA 含量。 Li 等（2012）在斷奶仔豬基礎(chǔ)日糧中添加0.01%主要成分為百里香酚和肉桂醛的復(fù)合型植物精油， 發(fā)現(xiàn)植物精油能顯著提高斷奶仔豬血清SOD 和血漿TNF-α 含量， 并顯著降低血清白細(xì)胞介素-6（IL-6）含量，該研究結(jié)果與Xu 等（2018）結(jié)果相似。

3.3 植物精油能夠促進(jìn)仔豬生長發(fā)育 生長性能是反映飼料轉(zhuǎn)換率的關(guān)鍵指標(biāo)， 在規(guī)模化養(yǎng)殖業(yè)中，乳仔豬階段豬群的體況好、腹瀉少、采食量高、疾病凈化率高是育肥豬出欄日齡小、體重大的重要標(biāo)識， 因此， 做好乳仔豬的飼養(yǎng)管理尤為重要。 植物精油能夠促進(jìn)仔豬生長發(fā)育主要與其對仔豬胃腸道的影響有關(guān)， 通過刺激仔豬胃腸道消化液的分泌，改善仔豬腸道形態(tài)、穩(wěn)定腸道微生物菌群結(jié)構(gòu)、減少腸道炎癥發(fā)生，從而提高飼料轉(zhuǎn)化率， 促 進(jìn) 動 物 生 長 （Steiner 等，2015）。 Su 等（2020，2018）研究表明，在斷奶仔豬基礎(chǔ)日糧中添加200 mg/kg 植物精油 （主要成分為13.5%百里香酚和4.5%肉桂醛）可顯著提高其平均日增重及營養(yǎng)物質(zhì)消化率，該研究結(jié)果與Tan 等（2020）及Li 等（2018）相似；Zhai 等（2020）研究表明，植物精油能夠提高保育豬的生長速度和采食量； 也有研究報道， 在斷奶仔豬基礎(chǔ)日糧中添加植物精油不能顯著改善其生長性能， 但能提高其平均日采食量和平均日增重 （王仁杰等，2021；Van 等，2020；黃金昌等，2020；Su 等，2018）。 以上研究表明， 植物精油對提高斷奶仔豬的生長性能有正向積極作用， 研究結(jié)果不一致的原因可能與植物精油的成分、使用劑量、試驗條件、試驗豬群的健康狀態(tài)、試驗人員的飼喂方式等因素有關(guān)。

4 小結(jié)

綜上所述，在乳仔豬生長過程中，適當(dāng)應(yīng)用植物精油能夠抑制豬群腸道有害菌群生長、 調(diào)節(jié)腸道菌群結(jié)構(gòu)、降低豬群腹瀉率，同時能夠增強(qiáng)機(jī)體抗氧化能力、促進(jìn)動物生長、降低生產(chǎn)成本。 植物精油生物活性多樣，具有抑菌、抗氧化和促生長的生物功能，對豬群生產(chǎn)和健康可產(chǎn)生積極的影響。植物精油作為新型綠色添加劑在養(yǎng)殖業(yè)可持續(xù)發(fā)展中將發(fā)揮愈來愈重要的作用， 在未來養(yǎng)殖業(yè)中將具有廣闊的應(yīng)用前景。