江蘇省濱海鹽堿地秈粳雜交稻產量優勢形成特征

耿孝宇 張 翔 劉 洋 左博源 朱 旺,2 馬唯一 汪璐璐,2 孟天瑤,2 高平磊 陳英龍 許 軻 戴其根 韋還和,*

江蘇省濱海鹽堿地秈粳雜交稻產量優勢形成特征

耿孝宇1張 翔1劉 洋1左博源1朱 旺1,2馬唯一1汪璐璐1,2孟天瑤1,2高平磊1陳英龍1許 軻1戴其根1韋還和1,*

1江蘇省作物遺傳生理重點實驗室 / 江蘇省作物栽培生理重點實驗室 / 江蘇省糧食作物現代產業技術協同創新中心 / 農業農村部鹽堿土改良與利用(濱海鹽堿地)重點實驗室 / 國家耐鹽堿水稻技術創新中心華東中心 / 揚州大學水稻產業工程技術研究院 / 揚州大學, 江蘇揚州 225009;2揚州大學教育部農業與農產品安全國際合作聯合實驗室 / 揚州大學農業科技發展研究院 / 揚州大學, 江蘇揚州 225009

旨在探明濱海鹽堿地大田條件下秈粳雜交稻產量優勢形成特征。2021—2022年, 在江蘇省濱海鹽堿地擇取中度鹽堿地(medium saline-alkali soil, MS, 土壤電導率平均2.7 dS m–1)和重度鹽堿地(high saline-alkali soil, HS, 土壤電導率平均7.2 dS m–1)兩類典型田塊, 以秈粳雜交稻(甬優2640和甬優4949)、常規粳稻(南粳9108和淮稻5號)、雜交秈稻(豐優香占和Y兩優372) 3種類型水稻品種為試材, 探究實地條件下鹽脅迫對不同類型品種產量及其形成特征的影響。與中度鹽堿地相比: (1) 重度鹽堿地下各類型品種的穗數、每穗粒數、結實率和千粒重均顯著低于中度鹽堿地。中度和重度鹽堿地下, 秈粳雜交稻的產量均顯著高于常規粳稻和雜交秈稻, 這主要是由于其較高的每穗粒數。(2)重度鹽堿地下各類型品種關鍵生育期(拔節、抽穗和成熟期)的群體莖蘗數及莖蘗成穗率均顯著下降。中度和重度鹽堿地下, 常規粳稻和雜交秈稻關鍵生育期的群體莖蘗數及莖蘗成穗率均高于秈粳雜交稻。(3) 重度鹽堿地下各類型品種關鍵生育期的干物重均顯著下降。中度及重度鹽堿地下, 秈粳雜交稻抽穗期和成熟期干物重、拔節期—抽穗期和抽穗—成熟期作物生長速率均顯著高于常規粳稻和雜交秈稻。重度鹽堿地下各類型品種的收獲指數呈上升趨勢。秈粳雜交稻在重度鹽堿地下的收獲指數高于常規粳稻和雜交秈稻。(4) 重度鹽堿地下各類型品種關鍵生育期的葉面積指數、播種期—拔節期、拔節期—抽穗期和抽穗期—成熟期光合勢均顯著下降。中度和重度鹽堿地下, 秈粳雜交稻成熟期葉面積指數和抽穗期—成熟期光合勢均顯著高于常規粳稻和雜交秈稻, 抽穗期—成熟期葉面積指數衰減率則呈相反趨勢。(5) 重度鹽堿地下各類型品種株高、上三葉葉長和葉寬、葉片SPAD值和光合速率均顯著下降。中度和重度鹽堿地下, 秈粳雜交稻上三葉葉長和葉寬、葉片SPAD值和光合速率均高于常規粳稻和雜交秈稻。本研究結果表明, 濱海鹽堿地實地條件下, 鹽脅迫顯著影響水稻產量及其形成特征。與常規粳稻和雜交秈稻相比, 秈粳雜交稻在濱海鹽堿地仍具有較高的產量優勢, 這主要得益于其較高的每穗粒數; 此外, 較高的作物生長速率、較大的上三葉葉面積及其較強的葉片持綠性也是秈粳雜交稻在濱海鹽堿地具有較好產量優勢的重要特征。

濱海鹽堿地; 水稻; 秈粳雜交稻; 產量形成

水稻是我國第一大口糧作物, 在糧食安全中起著舉足輕重的作用[1]。當前, 我國糧食安全依舊面臨突出的“人、地、糧”矛盾。我國擁有234萬公頃的沿海灘涂以及近1億公頃的內陸鹽堿地, 這些地區構成了我國重要的備用耕地資源。目前, 我國正在積極推動上述地區的開發與利用, 并在耐鹽堿水稻生產方面取得了顯著的進展[2-3]。目前有關鹽脅迫下水稻產量及其形成特征已有大量研究報告。鹽脅迫對水稻植株生長的危害主要包括滲透脅迫和離子脅迫2個方面。滲透脅迫方面, 土壤中高濃度的鹽分降低了土壤水勢, 使植物吸水困難, 嚴重時會引起植物體內水分外滲, 導致細胞水分虧缺, 影響細胞一系列代謝反應, 從而抑制植株生長[4-5]。離子脅迫方面, 植物葉片中Na+的過量積累常導致K+、Ca2+和磷素吸收受抑, 不僅會使植物表現出營養失調、衰老提前的跡象, 而且會產生單鹽毒害作用[6-7]。研究表明[8-10], 鹽脅迫顯著抑制水稻分蘗發生率和成穗率, 造成水稻單株成穗數少、個體和群體生長協調性差、穗型小, 最終水稻單株和群體的產量顯著下降。目前已有關于鹽脅迫對水稻產量形成特征影響的試驗大多在盆栽條件下進行, 這與濱海鹽堿地實地條件仍存在較大差異, 一定程度上限制了研究結果在濱海鹽堿地實際生產上的適應性, 因此, 開展濱海鹽堿地實地條件下鹽脅迫影響水稻產量形成的效應更貼近生產實際、更具現實意義。近幾年, 隨著甬優系列、浙優系列、春優系列等秈粳雜交稻的成功選育以及在生產上表現出的較高產量潛力, 多個秈粳雜交稻品種(組合)相繼在長江下游創造13.5 t hm–2以上的高產紀錄[11-12]。前人已圍繞產量及其結構、根系形態生理、葉片光合特性、植株冠層形態等角度開展研究并闡明了秈粳雜交稻產量優勢形成的形態生理基礎[13-15], 但此類研究均在常規稻田(非濱海鹽漬化稻田)下進行, 濱海鹽堿地實地條件下秈粳雜交稻產量潛力如何？其較常規粳稻和雜交秈稻是否仍保持較高的產量優勢？其背后的形態生理基礎是什么？仍有待進一步研究明確。為此, 本研究以秈粳雜交稻為研究對象、常規粳稻和雜交秈稻為對照, 探究濱海鹽堿地實地條件下不同類型品種產量形成特征的變化與差異, 揭示鹽脅迫下秈粳雜交稻增產優勢及其形態生理基礎, 以期為沿海灘涂水稻高產栽培與調控提供理論與實踐依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

選用秈粳雜交稻(甬優2640和甬優4949)、常規粳稻(南粳9108和淮稻5號)、雜交秈稻(豐優香占和Y兩優372)作為參試材料。甬優秈粳雜交稻全生育期天數為148～149 d, 常規粳稻全生育期天數為151～153 d, 雜交秈稻全生育期天數為147～150 d。

1.2 試驗設計

試驗于2021年和2022年在江蘇省鹽城市射陽縣金海島基地進行, 該基地距黃海直線距離5 km以內。選取重度(high saline-alkali soil, HS)和中度( medium saline-alkali soil, MS)兩類鹽漬田, 2類田塊相距100 m以內。2類田塊土壤理化指標的測定于水稻移栽前測定, 具體土壤理化性質列于表1。2年中, 2類田塊在各項土壤理化指標均有差異, 尤其是土壤飽和浸提液(土水比1∶5)電導率的差異最為明顯。2年中, 水稻生長季(5月至10月)的氣候條件較為一致。2021年水稻生長季的月平均氣溫、月平均日照時數與月平均降雨量分別為25.5℃、145.4 h和197.9 mm; 2022年則分別為24.8℃、178.3 h和138.3 mm。

試驗采取完全隨機區組設計, 小區面積25 m2, 3次重復。小區間作埂隔離, 并用塑料薄膜覆蓋埂體, 保證單獨排灌。5月20日播種, 毯苗育秧, 秧齡20 d移栽大田, 栽插株行距為30.0 cm × 13.2 cm。常規粳稻每穴5株苗栽插, 雜交秈稻和秈粳雜交稻每穴4株苗栽插。秈粳雜交稻、常規粳稻和雜交秈稻施純氮262.5 kg hm–2, 氮肥施用比例按基蘗肥∶穗粒肥= 6∶4施用。各小區磷、鉀肥施用量一致, 即施過磷酸鈣(含12% P2O5) 1050 kg hm–2, 按基蘗肥∶穗粒肥=5∶5施用, 施鉀肥(含60% K2O) 600 kg hm–2, 按基蘗肥∶穗粒肥=4∶6施用。移栽后采用濕潤灌溉為主, 建立淺水層; 群體達到目標穗數的80%時進行擱田, 控制無效分蘗發生; 抽穗揚花期田間保持3 cm水層, 灌漿結實期間歇灌溉, 干濕交替, 收割前7 d斷水擱田。病蟲害防治按常規高產栽培要求進行。

1.3 取樣與測定

1.3.1 土壤鹽分動態測定 2021年, 于分蘗期至成熟期, 每隔10 d用ECTestr 11筆式電導率儀(Eutech, 美國)測定各小區土壤的電導率。

1.3.2 莖蘗數和莖蘗成穗率測定 各處理小區定3個觀察點, 每個觀察點10穴, 拔節期前每隔7 d觀察一次, 拔節期后每隔10 d觀察一次。莖蘗成穗率(%)=成熟期有效穗數/高峰苗數′100%。

表1 重度和中度鹽堿田土壤理化性質

MS: 中度鹽堿地; HS: 重度鹽堿地; ECe: 土壤飽和浸提液電導率。

MS: medium saline-alkali soil; HS: heavy saline-alkali soil; ECe: the electrical conductivity of soil saturated paste extract.

1.3.3 葉面積指數和干物重測定 于拔節期、抽穗期、成熟期, 按每小區莖蘗數的平均值取5穴測定葉面積和干物重。葉面積測定按長寬系數法進行。取樣植株分葉、莖、鞘、穗后放在105℃殺青30 min, 80℃烘干至恒重, 測定干物重。作物生長速率(g m–2d–1)=(W2?W1)/(t2?t1)。式中, W1和W2為前后2次測定的群體干物重, t1和t2為前后2次測定的間隔時間(d)。

1.3.4 光合勢測定 光合勢(m2d m–2)=1/2× (L1+L2)×(t2?t1)。式中, L1和L2為前后2次測定的全田葉面積指數, t1和t2為前后2次測定的間隔時間(d)。

1.3.5 上三葉長度和寬度測定 于抽穗后20 d, 各小區選取生長基本一致的10穴植株, 選定主莖, 測量上三葉的長度、寬度。

1.3.6 葉片SPAD值和光合速率測定 于抽穗期、抽穗后15 d、30 d、45 d及成熟期, 各小區選取生長基本一致的10穴植株, 用SPAD-502葉綠素儀(MINOLTA, 日本)測定葉片SPAD值。于抽穗后20 d和抽穗后40 d, 選擇晴天上午09:00—11:00, 利用Li-6400XT (Li-Cor, Lincoln Inc. 美國)便攜式光合儀測定。各處理選擇水稻頂一、二完全展開劍葉用于測定凈光合速率, 重復測定3次計算平均值。

1.3.7 產量測定 成熟期每小區調查100穴, 計算有效穗數, 取20穴調查每穗粒數、結實率和測定千粒重及理論產量; 每小區實產收割面積5 m2, 脫粒后晾曬, 并稱量重量。

1.4 數據統計與分析

運用Microsoft Excel軟件錄入數據、計算, 用SPSS軟件作統計分析, 用SigmaPlot軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 土壤鹽分動態的測定

2021年終, HS和MS田塊的電導率在水稻移栽后的變化趨勢大體一致, 呈先下降后升高的曲線變化趨勢。6月21日, HS和MS兩田塊電導率(mS cm–1)較高, 分別為7.8和3.1; 8月22日, 測得的電導率(mS cm–1)較低, 分別為6.9和2.5 (圖1)。

2.2 水稻產量及其構成因素

隨鹽脅迫程度加重, 各類型品種的產量均顯著下降。與中度鹽堿地相比, 2021年和2022年重度鹽堿地下的秈粳雜交稻產量分別下降23.5%、25.8%, 常規粳稻產量分別下降30.2%、32.1%, 雜交秈稻產量分別下降37.7%、39.2%。就產量構成因素而言, 各類型品種穗數、每穗粒數、結實率和千粒重均隨鹽脅迫增加而呈現下降趨勢, 如2年中重度鹽堿地下秈粳雜交稻穗數較中度鹽堿地下降12.1%, 每穗粒數下降11.5%, 結實率下降4.4%, 千粒重下降4.3%。中度和重度鹽堿地下, 秈粳雜交稻的產量均顯著高于常規粳稻和雜交秈稻。如2021年, 中度鹽堿地下, 秈粳雜交稻產量較常規粳稻和雜交秈稻分別高14.0%和27.3%, 重度鹽堿地下則分別高25.0%和56.3%。產量構成因素上, 中度和重度鹽堿地下, 秈粳雜交稻穗數、結實率和千粒重低于常規粳稻和雜交秈稻, 每穗粒數及穎花量則顯著高于常規粳稻和雜交秈稻。如2021年, 中度鹽堿地下, 秈粳雜交稻每穗粒數較常規粳稻和雜交秈稻分別高75.6%和50.0%, 重度鹽堿地下則分別高92.7%和60.6%; 中度鹽堿地下, 秈粳雜交稻穎花量較常規粳稻和雜交秈稻分別高42.9%和40.7, 重度鹽堿地下則分別高51.1%和50.5%。2022年亦呈類似趨勢(表2)。

2.3 莖蘗動態與成穗率

隨鹽脅迫程度加重, 不同類型品種拔節期、抽穗期和成熟期群體莖蘗數及莖蘗成穗率均顯著下降。如2021年中, 與中度鹽堿地相比, 重度鹽堿地下的秈粳雜交稻、常規粳稻和雜交秈稻抽穗期群體莖蘗數分別下降11.5%、9.8%和10.4%, 2022年則分別降低9.7%、8.8%和19.3%。莖蘗成穗率亦呈類似趨勢; 2年中重度鹽堿地下的秈粳雜交稻、常規粳稻和雜交秈稻的莖蘗成穗率較中度鹽堿地分別下降13.3%、5.3%和9.5%。中度鹽堿地下, 常規粳稻在拔節期、抽穗期和成熟期的群體莖蘗數均最高, 其次分別是雜交秈稻和秈粳雜交稻, 莖蘗成穗率呈常規粳稻>雜交秈稻>秈粳雜交稻。重度鹽堿地下, 常規粳稻和秈粳雜交稻在拔節期的群體莖蘗數相當, 顯著高于雜交秈稻; 抽穗期和成熟期群體莖蘗數則呈常規粳稻>雜交秈稻>秈粳雜交稻; 莖蘗成穗率則以常規粳稻最高、雜交秈稻其次、秈粳雜交稻最低(表3)。

圖1 不同鹽堿地土壤電導率變化趨勢

表2 不同鹽堿地下水稻產量及其構成因素

MS: 中度鹽堿地; HS: 重度鹽堿地。標以不同小寫字母的值在同一年份同一列中5%概率水平差異顯著。

MS: medium saline-alkali soil; HS: heavy saline-alkali soil. Values followed by different lowercase letters are significantly different at the 5% probability level in the same year and the same column.

2.4 干物重和收獲指數

隨鹽脅迫程度加重, 各類型品種拔節期、抽穗期和成熟期干物重均顯著下降。如2021年中, 與中度鹽堿地相比, 重度鹽堿地下秈粳雜交稻、常規粳稻和雜交秈稻成熟期干物重分別下降32.4%、31.5%和41.0%; 2022年則分別下降29.7%、34.3%和39.4%。作物生長速率上, 隨鹽脅迫程度加重, 各類型品種拔節至抽穗期、抽穗至成熟期作物生長速率均顯著下降。秈粳雜交稻、常規粳稻和雜交秈稻收獲指數均隨鹽脅迫程度加重呈顯著增加趨勢。中度及重度鹽堿地下, 秈粳雜交稻在抽穗期和成熟期的干物重均高于常規粳稻和雜交秈稻, 拔節至抽穗期、抽穗至成熟期作物生長速率亦呈類似趨勢。如中度鹽堿地下, 2年中秈粳雜交稻抽穗至成熟期的作物生長速率較常規粳稻和雜交秈稻分別高出18.8%和38.8%。中度鹽堿地下, 收獲指數以常規粳稻最高、雜交秈稻其次、秈粳雜交稻最低; 重度鹽堿地下則以秈粳雜交稻最高、常規粳稻其次、雜交秈稻最低(表4)。

表3 不同鹽堿地下水稻群體莖蘗數及莖蘗成穗率

(續表3)

MS: 中度鹽堿地; HS: 重度鹽堿地。標以不同小寫字母的值在同一年份同一列中5%概率水平差異顯著。

MS: medium saline-alkali soil; HS: heavy saline-alkali soil. Values followed by different lowercase letters are significantly different at the 5% probability level in the same year and the same column.

(續表4)

MS: 中度鹽堿地; HS: 重度鹽堿地。標以不同小寫字母的值在同一年份同一列中5%概率水平差異顯著。

MS: medium saline-alkali soil; HS: heavy saline-alkali soil. Values followed by different lowercase letters are significantly different at the 5% probability level in the same year and the same column.

2.5 葉面積指數和光合勢

隨鹽脅迫程度加重, 不同類型品種拔節期、抽穗期和成熟期葉面積指數均顯著下降。如2021年中, 與中度鹽堿地相比, 重度鹽堿地下秈粳雜交稻、常規粳稻和雜交秈稻抽穗期葉面積指數分別下降12.6%、14.4%和12.3%; 2022年則分別下降12.6%、14.7%和13.3%。中度及重度鹽堿地下, 拔節期和抽穗期葉面積指數以雜交秈稻顯著高于秈粳雜交稻和常規粳稻, 成熟期則以秈粳雜交稻顯著高于常規粳稻和雜交秈稻。中度及重度鹽堿地下, 抽穗至成熟期葉面積指數衰減率以雜交秈稻最高、秈粳雜交稻最低(表5)。

隨鹽脅迫程度加重, 不同類型品種關鍵生育階段的光合勢均顯著下降。如2021年中, 與中度鹽堿地相比, 重度鹽堿地下的秈粳雜交稻的抽穗期至成熟期光合勢下降14.3%, 常規粳稻和雜交秈稻則分別下降16.3%和15.9%; 2022年中, 秈粳雜交稻、常規粳稻和雜交秈稻則分別下降14.3%、16.3%和15.9%。中度及重度鹽堿地下, 雜交秈稻在播種期至抽穗期光合勢最高, 其次分別為常規粳稻和秈粳雜交稻。秈粳雜交稻抽穗期至成熟期光合勢顯著高于常規粳稻和雜交秈稻, 如在中度鹽堿地下, 2年中秈粳雜交稻抽穗期至成熟期光合勢較常規粳稻和雜交秈稻分別高14.3%和25.6%; 重度鹽堿地下則分別高17.1%和27.3% (表6)。

表5 不同鹽堿地下水稻葉面積指數

MS: 中度鹽堿地; HS: 重度鹽堿地。標以不同小寫字母的值在同一年份同一列中5%概率水平差異顯著。

MS: medium saline-alkali soil; HS: heavy saline-alkali soil. Values followed by different lowercase letters are significantly different at the 5% probability level in the same year and the same column.

表6 不同鹽堿地下水稻光合勢

MS: 中度鹽堿地; HS: 重度鹽堿地。標以不同小寫字母的值在同一年份同一列中5%概率水平差異顯著。

MS: medium saline-alkali soil; HS: heavy saline-alkali soil. Values followed by different lowercase letters are significantly different at the 5% probability level in the same year and the same column.

2.6 上三葉形態和光合生理

隨鹽脅迫程度加重, 不同類型品種的株高、上三葉形態均顯著下降。就株高而言, 2021年中, 與中度鹽堿地相比, 重度鹽堿地下的秈粳雜交稻、常規粳稻和雜交秈稻株高分別下降16.0%、8.5%和8.4%; 2022年則分別下降16.1%、4.8%和6.7%。就上三葉形態而言, 與中度鹽堿地相比, 2年中重度鹽堿地下常規粳稻的倒一葉、倒二葉及倒三葉的葉長分別下降22.8%、15.3%及7.6%; 葉寬則分別下降14.3%、12.9%及18.6%。中度及重度鹽堿地下, 秈粳雜交稻的倒一葉、倒二葉和倒三葉的葉長最高, 其次分別是雜交秈稻和常規粳稻; 葉寬方面亦呈類似趨勢(表7)。

葉片SPAD值上, 隨鹽脅迫程度加重, 不同類型品種的葉片SPAD值均顯著下降。如與中度鹽堿地相比, 2年中重度鹽堿地下秈粳雜交稻、常規粳稻和雜交秈稻的成熟期葉片SPAD值分別下降14.8%、26.0%和8.1%。中度和重度鹽堿地下, 秈粳雜交稻葉片SPAD值均高于常規粳稻和雜交秈稻。中度鹽堿地下, 秈粳雜交稻和常規粳稻的葉片SPAD值相當, 顯著高于雜交秈稻; 重度鹽堿地下則呈秈粳雜交稻> 常規粳稻>雜交秈稻。就抽穗至成熟葉片SPAD值降幅而言, 中度鹽堿地下, 2年中秈粳雜交稻、常規粳稻和雜交秈稻的降幅分別為74.7%、74.5%和80.9%; 重度鹽堿地下的降幅則分別為78.4%、80.4%和82.1% (表8)。

隨鹽脅迫程度加重, 各類型品種的葉片光合速率均顯著下降。如2021年, 與中度鹽堿地相比, 重度鹽堿地下秈粳雜交稻、常規粳稻和雜交秈稻抽穗后20 d葉片光合速率分別下降23.2%、27.4%和27.8%, 抽穗后40 d則分別下降27.5%、31.4%和27.1%; 2022年, 秈粳雜交稻、常規粳稻和雜交秈稻抽穗后20 d葉片光合速率分別下降23.8%、26.7%和29.7%; 抽穗后40 d則分別下降20.4%、24.2%和31.3%。中度鹽堿地下, 秈粳雜交稻抽穗后20 d和抽穗后40 d葉片光合速率顯著高于雜交秈稻; 重度鹽堿地下, 秈粳雜交稻葉片光合速率顯著高于常規粳稻和雜交秈稻(表9)。

表7 不同鹽堿地下水稻株高及上三葉形態

(續表7)

MS: 中度鹽堿地; HS: 重度鹽堿地。標以不同小寫字母的值在同一年份同一列中5%概率水平差異顯著。

MS: medium saline-alkali soil; HS: heavy saline-alkali soil. Values followed by different lowercase letters are significantly different at the 5% probability level in the same year and the same column.

表8 不同鹽堿地下水稻葉片SPAD值

(續表8)

MS: 中度鹽堿地; HS: 重度鹽堿地。標以不同小寫字母的值在同一年份同一列中5%概率水平差異顯著。

MS: medium saline-alkali soil; HS: heavy saline-alkali soil. Values followed by different lowercase letters are significantly different at the 5% probability level in the same year and the same column.

表9 不同鹽堿地下水稻葉片光合速率

(續表9)

MS: 中度鹽堿地; HS: 重度鹽堿地。標以不同小寫字母的值在同一年份同一列中5%概率水平差異顯著。

MS: medium saline-alkali soil; HS: heavy saline-alkali soil. Values followed by different lowercase letters are significantly different at the 5% probability level in the same year and the same column.

3 討論

3.1 鹽脅迫下秈粳雜交稻產量優勢

土壤鹽漬化是影響水稻生長及產量形成的主要逆境之一。此前關于鹽脅迫對水稻產量形成影響的研究已有較多報道, 但大多在盆栽、土培等條件下進行。如周根友等[8]研究表明, 鹽脅迫使水稻的產量顯著下降, 僅為非鹽脅迫的40.5%; 鹽脅迫顯著降低水稻的每穗粒數及千粒重, 每穗粒數下降49.1%, 為水稻減產的主導因素。孫現軍等[16]研究表明, 鹽脅迫使大部分品種的主穗長度變短, 飽粒與總粒數減少, 因此認為每穗粒數的降低是導致水稻產量下降的主要原因。韋還和等[9]研究表明, 鹽脅迫下水稻群體的穗數、每穗粒數、結實率及粒重均降低, 共同導致水稻產量的降低。本試驗條件下, 與中度鹽堿地相比, 重度鹽堿地下不同類型品種減產幅度23.5%～39.2%, 這主要是由于穗數、每穗粒數、結實率、千粒重的下降所引起(表2), 表明鹽脅迫對水稻產量各因素均有抑制作用, 從而導致水稻產量顯著下降。

秈粳亞種間具有強大的種間優勢, 利用秈粳亞種間的雜種優勢一直被認為是進一步提高水稻產量的有效途徑。近幾年, 以甬優系列為代表的秈粳雜交稻相繼在長江中下游創造13.5 t hm–2以上的高產記錄[11-12,17-18], 發展勢頭良好。已有研究表明, 常規稻田(非濱海鹽漬化稻田)下, 秈粳雜交稻較常規粳稻和雜交秈稻增產8%～15%, 其產量優勢主要得益于其較多的每穗粒數(250粒以上), 進而促進大庫容的形成[19-20]。本研究結果表明, 中度鹽堿地下, 秈粳雜交稻較常規粳稻和雜交秈稻增產14.0%～27.3%, 每穗粒數高出50.0%～77.1%; 重度鹽堿地下增產25.0%～56.3%, 每穗粒數高出56.2%～93.3% (表2), 表明秈粳雜交稻在濱海鹽堿地下具有更高的增產潛力, 與此前研究結果相一致[21-23]。濱海鹽堿地下秈粳雜交稻較高的產量優勢仍主要是由于較多的每穗粒數(表2)。

3.2 鹽脅迫下秈粳雜交稻產量優勢形成的農藝特征及生理基礎

水稻干物質生產及積累量是判斷水稻植株受鹽害嚴重程度的基礎指標。鹽脅迫易導致水稻植株葉片早衰、植株矮化及干物質積累量下降, 進而嚴重影響水稻產量的形成[24-25]。顏佳倩等[26]研究表明, 在0.3%鹽處理下, 水稻品種的地上部干物重及作物生長速率均隨鹽濃度的增加而下降, 且鹽敏感品種下降幅度顯著高于耐鹽品種; 當鹽濃度超過0.3%時, 參試水稻品種均無法完成其整個生育期。葉片是水稻植株進行光合作用和呼吸作用最重要的器官, 葉片形態和光合效率直接關系到水稻植株的營養狀況及其最終產量。目前, 關于鹽脅迫對水稻葉片形態結構及生理特性的影響已有相關研究報道[27-29]。如黃露等[28]研究表明, 鹽脅迫造成水稻葉片中葉綠素分解速度加快, 總葉片數、上三葉葉長均顯著降低。張瑞珍等[29]研究表明, 各品種經鹽脅迫處理后的LAI峰值均低于其相應對照, 隨鹽脅迫的增加, LAI峰值降幅越大; 各品種鹽堿條件下LAI變化趨勢相同, 耐鹽品種的LAI高于不耐鹽品種。本試驗條件下, 與中度鹽堿地相比, 重度鹽堿地下各類型品種株高、上三葉長度和寬度以及葉片SPAD值和光合速率均顯著下降, 關鍵生育期葉面積指數和主要生育階段光合勢亦呈類似趨勢(表5～表9), 表明鹽害脅迫顯著惡化水稻植株形態生理特征, 影響群體光合物質生產以及干物質積累量。

在常規稻田(非濱海鹽漬化稻田)下, 較高的成熟期干物重是秈粳雜交稻較常規粳稻和雜交秈稻產量優勢形成的重要基礎[21,30]。本試驗條件下, 秈粳雜交稻在中度鹽脅迫下成熟期干物重顯著高于常規粳稻和雜交秈稻, 而收獲指數則呈相反趨勢; 重度鹽脅迫下成熟期干物重和收獲指數均顯著高于常規粳稻和雜交秈稻(表4)。表明秈粳雜交稻在中度鹽脅迫下產量優勢形成主要是由于較高的成熟期干物重, 重度鹽脅迫下則是由于較高的成熟期干物重和收獲指數。此前研究表明, 因鹽脅迫處理濃度與時間、參試品種等差異, 鹽脅迫對水稻收獲指數的影響存在降低[26,29]或增加[31]不同的研究結果。本試驗條件下, 隨鹽脅迫程度升高, 秈粳雜交稻收獲指數的增幅較為明顯(表4), 這可能與鹽脅迫逆境下秈粳雜交稻庫/源關系密切相關。已有研究表明[13-14,23], 與常規粳稻和雜交秈稻相比, 秈粳雜交稻在常規稻田下其每穗粒數多、群體穎花量大; 抽穗后葉片凈光合速率和SPAD值高, 葉片持綠性較好。本研究結果同樣表明, 中度和重度鹽脅迫下秈粳雜交稻具有較多的每穗粒數和群體穎花量; 抽穗后葉片SPAD值和光合速率高、葉面積指數大且衰減速率低(表2、表5、表8和表9)。因此, 隨鹽脅迫程度加重, 秈粳雜交稻在庫強與源強相關的衡量指標上均較常規粳稻和雜交秈稻有優勢; 秈粳雜交稻較優的葉片源強特性, 不僅維持抽穗后植株較高的光合物質生產能力, 而且促進營養器官同化物向穗部的轉運, 進而提高了庫容充實效率和收獲指數。

上三葉作為水稻生殖生長階段的主要功能葉, 其形態特征(葉片大小和著生角度)對獲得高產至關重要, 上三葉的葉片形態特征也一直是理想株型中的重要內容[32]。當前有關秈粳雜交稻與常規粳稻和雜交秈稻葉片形態特征差異已有較多研究報道[33-35]。姜元華等[33]研究表明, 甬優系列秈粳雜交稻的倒一、倒二、倒三葉的葉長和葉寬均顯著高于常規粳稻、雜交秈稻和雜交粳稻; 且秈粳雜交稻具有較低的葉片披垂度, 冠層上部相對光照分布大、消光系數小。本研究結果表明, 中度和重度鹽脅迫下, 秈粳雜交稻上三葉的葉長低于雜交秈稻、高于常規粳稻, 葉寬則均高于雜交秈稻和常規粳稻(表7)。這與姜元華等[15]的研究結果有所不同, 造成差異的原因可能與試驗材料有關。姜元華等[33]研究材料為晚熟類型(生育期較長, 170～180 d), 而本研究所選的甬優秈粳雜交稻生育期較短(148～149 d), 屬中熟類型。研究表明[36-37], 上三葉的葉長過大, 易導致葉片披垂(葉基角和披垂角大), 不利于群體冠層透光以及生育后期植株葉片和根系生理活性。因此, 中度和重度鹽脅迫下, 秈粳雜交稻較適宜的上三葉長度和較高的上三葉寬度(表7), 不僅利于保持上部高效葉較為直挺的葉型, 而且維持上三葉較大的葉面積, 促進了葉片光合同化物的積累和產量形成。

4 結論

濱海鹽堿地實地條件下, 鹽脅迫對水稻產量及其形成特征有顯著影響。與中度鹽堿地相比, 重度鹽堿地下水稻群體莖蘗數少、莖蘗成穗率低; 上三葉葉面積下降且葉片持綠性差, 作物生長速率顯著下降; 水稻減產23.5%～39.2%。秈粳雜交稻在濱海鹽堿地仍較常規粳稻和雜交秈稻具有較高的產量優勢, 這主要是由于其較高的每穗粒數。秈粳雜交稻在濱海鹽堿地產量優勢形成特征為, 依靠單位面積穗數和每穗粒數協同增加擴大庫容, 依靠較高的作物生長速率、較大的上三葉葉面積以及較好的葉片持綠性提高群體的光合物質生產能力并促進了庫容充實。

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Grain yield and its characteristics ofhybrids rice in coastal saline-alkali lands

GENG Xiao-Yu1, ZHANG Xiang1, LIU Yang1, ZUO Bo-Yuan1, ZHU Wang1,2, MA Wei-Yi1, WANG Lu-Lu1,2, MENG Tian-Yao1,2, GAO Ping-Lei1, CHEN Ying-Long1, XU Ke1, DAI Qi-Gen1, and WEI Huan-He1,*

1Jiangsu Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology / Jiangsu Key Laboratory of Crop Cultivation and Physiology Jiangsu / Co-Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops / Key Laboratory of Saline-Alkali Soil Reclamation and Utilization in Coastal Areas, the Ministry of Agriculture and Rural Affairs / East China Branch of National Center of Technology Innovation for Saline-Alkali Tolerant Rice / Research Institute of Rice Industrial Engineering Technology, Yangzhou University, Yangzhou 225009, Jiangsu, China;2Joint International Research Laboratory of Agri-culture and Agro-product Safety, Ministry of Education / Institute of Agricultural Science and Technological Development, Yangzhou University, Yangzhou 225009, Jiangsu, China

This study aims to investigate the formation characteristics of yield advantage ofhybrid rice under field conditions of coastal saline-alkali land. From 2021 to 2022, three types of rice cultivars, includinghybrid rice (Yongyou 2640 and Yongyou 4949), conventionalrice (Nanjing 9108 and Huaidao 5), and hybridrice (Fengyouxiangzhan and Y Liangyou 372), were grown in two typical fields of medium saline-alkali soil (MS, the average soil conductivity 2.7 dS m–1) and heavy medium saline-alkali soil (HS, the average soil conductivity 7.2 dS m–1) selected in coastal saline-alkali land of Jiangsu province to investigate the effects of salinity stress on the yield and formation characteristics of different types of cultivars under field conditions. Compared with MS: (1) The number of panicles, the spikelets per panicle, filled-grain percentage, and 1000-grain weight of three types of rice under HS were significantly lower than MS. The yield ofhybrid rice was significantly higher than MS and HS, which was mainly attributed to its more spikelets per panicle. (2) Tiller number of rice population at the main growth stages (jointing, heading, and maturity stages) and the percentage of productive tiller of three types of cultivars decreased significantly HS. The conventionalrice and hybridrice had consistently more tiller number of rice population at the main growth stages and percentage of productive tiller thanhybrid rice. (3) Dry matter weight at the main growth stages of three types of cultivars were significantly reduced under HS. Thehybrid rice had higher dry matter weight at heading and maturity stages, and the crop growth rate from jointing to heading and from heading to maturity than MS and HS. Thehybrid rice had higher harvest index than conventionalrice and hybridrice under HS. (4) Leaf area index at the main growth stages and leaf area duration from sowing to jointing, from jointing to heading, and from heading to maturity of three types of cultivars were significantly reduced under HS. Thehybrid rice had higher leaf area index at maturity stage, and leaf area duration from heading to maturity, while the lower reduction rate of leaf area index from heading to maturity, than MS and HS. (5) The plant height, length and width of upper three leaves, leaf SPAD values, and leaf photosynthetic rate of three types of cultivars were decreased significantly under HS. The leaf length and leaf width, leaf SPAD value, and photosynthetic rate ofhybrid rice were higher than MS and HS. The results demonstrated that salinity stress significantly affected rice yield and its formation characteristics under saline-alkali lands. Compared with conventionalrice and hybridrice,hybrid rice still had a higher yield advantage under salinity stress, which was mainly due to the more spikelets per panicle. Besides, higher crop growth rate, larger upper three leaf area, and stronger stay-green characteristics after heading were important traits underlying superior yield performance ofhybrids under saline-alkali lands.

coastal saline-alkali lands; rice;hybrid rice; yield formation

10.3724/SP.J.1006.2024.32034

本研究由國家重點研發計劃項目(2022YFE0113400, 2022YFD1500402), 江蘇省重點研發計劃項目(BE2023355), 國家自然科學基金項目(32001466), 江蘇省農業科技自主創新資金項目(CX(23)1020), 江蘇省高等學校基礎科學(自然科學)研究重大項目(23KJA210004), 中國博士后面上項目(2020M671628), 江蘇省碳達峰碳中和科技創新專項資金項目(BE2022304, BE2022305), 揚州大學‘青藍工程’和江蘇省高校優勢學科建設工程項目(PAPD)資助。

This study was supported by the National Key Research and Development Program (2022YFE0113400, 2022YFD1500402), the Key Research and Development Program of Jiangsu Province (BE2023355), the National Natural Science Foundation of China (32001466), the Jiangsu Agricultural Science and Technology Innovation Fund (CX(23)1020), the Natural Science Foundation of the Jiangsu Higher Education Institutions of China (23KJA210004), the China Postdoctoral Science Foundation (2020M671628), the Scientific and Technological Innovation Fund of Carbon Emissions Peak and Neutrality of Jiangsu Provincial Department of Science and Technology (BE2022304, BE2022305), the Qinglan Project of Yangzhou University, and the Priority Academic Program Development of Jiangsu Higher Education Institutions (PAPD).

韋還和, E-mail: hhwei@yzu.edu.cn

E-mail: 2511512002@qq.com

2023-08-13;

2024-01-12;

2024-01-30.

URL: https://link.cnki.net/urlid/11.1809.S.20240129.1133.002

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