菌根真菌對煤礦區生態修復作用的研究進展

摘要：煤礦開采對地表的土壤理化性質、結構和植被生長、群落多樣性造成了極大的破壞，同時，土壤微生物也受到嚴重擾動，導致人工栽種的植被生物多樣性低、群落穩定性差。菌根真菌是一類重要的功能微生物，既能與植物互惠共生促進宿主生長，又能通過地下菌絲網絡影響土壤理化性質、改善土壤微粒結構以及調節植物群落結構，對礦區生態修復具有顯著作用。文章綜合歸納了近年來關于菌根真菌在礦區生態修復中的研究進展，包括菌根真菌的分類、生態學特征及其在礦區土壤改良、植被恢復和環境保護方面的應用。同時，針對目前存在的問題與挑戰，提出了未來研究的發展方向和重點。

關鍵詞：菌根真菌；礦區生態修復；土壤改良；植被恢復；環境保護

中圖分類號：Q143文獻標志碼：A

0引言

煤礦開采活動已經持續了數千年之久，開采過程改變了區域生態系統的結構和生物多樣性，對區域生態環境造成了嚴重且持久的破壞[1]，如土壤貧瘠、水土流失、植被破壞、大量尾礦和高濃度污染物、重金屬毒害和生態系統破損等問題[2-3]。然而除了上述煤炭開采過程中對地表生態環境的破壞之外，地下土壤微生態環境也受到嚴重破壞，大量挖掘、推移和壓實，導致土壤結構破壞，孔隙度降低，通氣性和保水性變差[4]。這種物理破壞使得土壤微生物生存環境惡化，影響其生長和繁殖。煤炭開采過程中，礦井排水和洗煤廢水含有大量礦化物、重金屬和有機污染物；這些化學物質滲入土壤后，會對土壤微生物產生毒性影響，抑制其生長和代謝活動，改變土壤微生物群落結構[5]。煤炭開采導致土壤環境變化，可能使得一些對環境條件要求較高的微生物種群減少或消失，導致土壤生物多樣性降低。土壤微生物在土壤生態系統中具有分解有機物、固氮、養分循環等關鍵生態過程與功能；煤炭開采對土壤微生物的破壞會影響這些土壤微生態的關鍵過程，導致土壤質量下降，進而影響地表植物生長和地下土壤與水的質量[6]。另外，煤炭開采過程中，土壤中不同區域和不同深度的病原微生物，可能會隨著土壤的挖掘、推移和入滲等擾動和污染進行土壤傳播，對植物生長甚至人體健康造成潛在威脅。為了減輕煤炭開采對區域生態系統中地面植被和土壤微生物的負面影響，可以采取一系列生態修復措施，如加強污染治理，采用綠色開采技術，加強土壤環境保護等[7]。傳統的礦區生態修復方法存在生物多樣性低、穩定性差、養護成本高等問題[8]。近年來，菌根真菌作為一種新型生物修復材料被廣泛應用于礦區生態修復領域，并取得了顯著的成果。

1 菌根多樣性及生理生態功能

菌根是土壤中一類真菌與植物根系共生體，菌根真菌與宿主植物互惠互利甚至互為生存條件，能提高宿主植物抗逆性，對農林作物的生產、破損生態系統的修復等具有重要利用價值。菌根作為一種真菌和植物互利共生聯合體，是兩者在生存環境中協同進化的產物，而入侵宿主植物根部的菌根真菌會因為不同種類的菌種而形成不同的結構及類型的菌根，其結構決定了不同菌根行使特異生態功能，因此，研究菌根在礦山修復中可能起到的作用，首先要厘清菌根真菌的分類和多樣性，從而確定其生理生態功能，為菌根技術的開發提供理論基礎。

菌根依據其結構可分為外生菌根、叢枝菌根、內外生菌根、漿果鵑類菌根、水晶蘭類菌根、杜鵑類菌根和蘭科菌根。其中，以外生菌根和叢枝菌根為最重要和最常見的2種類型，有超過90%的植物可以形成菌根結構[9]。外生菌根指真菌只侵染植物吸收根（非木質化根）而形成的菌根結構，有時候真菌與宿主主根也能形成菌根。成熟的菌根包括菌絲包裹植物根部而形成的菌套結構（或稱菌絲鞘）、菌套表面伸出外延菌絲延伸在土壤中形成的菌絲網絡（外延菌絲）從而擴大吸收面積，其可以形成根狀菌索，甚至構成具有繁殖能力的菌核，以及穿過植物表皮細胞間隙并在其延伸形成的哈氏網完成真菌和宿主之間的物質交換[10]。叢枝菌根真菌（Ar? buscular Mycorrhizal Fungi，AMF）能將菌絲刺穿并進入宿主植物根部皮層細胞內，菌絲發育成叢枝、泡囊等結構[11]。

2 菌根技術對礦區生態修復的作用

礦區生態修復過程中應用菌根技術，是通過菌根真菌分別對區域內植被、微生物和土壤及其三者連續體產生互饋作用，進而對域內生態服務功能產生影響。國內外研究者已對菌根改變植物、微生物和土壤的生理特性等進行了一系列深入研究[12]，菌根真菌在煤礦生態修復中具有以下幾個主要作用[13]。

2.1 菌根真菌在礦區植被恢復中的應用

菌根真菌與植物根系形成菌根，通過與植物根系交換養分，能夠幫助宿主植物吸收所需的水分和養分，促進植物種子的萌發、生根、生長和發育，增加植被覆蓋度，尤其是對于礦區土壤中缺乏的養分元素，以提高植物對逆境的適應能力。除了以上提到的菌根真菌對宿主植物個體提供的促生作用外，菌根真菌在促進植被恢復和群落演替方面也發揮著重要作用[14]。菌根真菌通過大量的根外菌絲，在區域內形成菌絲網絡，將各個菌根植物相互連接起來，均衡分配水養元素，特別對植物群落中的幼株優先提供充足的水分和養分，幫助其快速生長發育，提高植物的生存率和生長速度從而保障新生株度過幼苗期。許多研究表明，菌根真菌可提高植物耐受環境壓力的抗性，如干旱、鹽堿、酸化、重金屬毒害、土壤壓實、高溫和水淹等[15]，植物在上述逆境環境中難以生長的主要原因是環境導致養分減少或植物無法獲取與吸收；而菌根真菌可通過增加養分收集幫助宿主植物緩解這種逆境環境造成的養分壓力[16]；菌根真菌還可以通過調整宿主細胞可溶性蛋白（脯氨酸、甘氨酸、甜菜堿和蔗糖、甘露醇等碳水化合物等）、無機離子（鈣離子、鉀離子和氯離子等）和抗氧化酶系統（超氧化物歧化酶、過氧化物酶等）清除活性氧自由基，減少脅迫對宿主細胞的氧化損傷。菌根真菌建立的菌絲網絡，是實現受損生態系統多樣性恢復和提升生態服務功能的重要基礎，這一生態功能對植物群落的建群與演替過程具有重要促進作用。因此，菌根真菌對煤礦生態修復區域植被的恢復和重建具有重要的促進作用；歐美國家在礦區生態修復中將菌根真菌與適合生長的植物配對，并通過菌根真菌與植物根系的共生關系，提供植物所需的養分和水分，促進植物的生長和發育。

2.2 菌根真菌在礦區土壤修復中的作用

菌根真菌通過與植物根系形成共生關系，在菌根外部形成根外菌絲網絡，利用外部菌絲向土壤分泌各種酶類和蛋白質將土壤顆粒膠結在一起，增強土壤團聚體的穩定性，提高土壤微結構，有助于保持土壤的完整性和穩定性，增加土壤表層微粒的束縛力，有效減輕了礦區土壤的侵蝕和水土流失程度，減少地表徑流[17]。同時菌根真菌能夠分解有機質并釋放養分，增加土壤肥力，提高礦區土壤的質量。菌根真菌通過向土壤產生并釋放球囊霉素等相關土壤蛋白，能夠對土壤的鈉離子和重金屬離子進行有效的區隔和吸附作用，從而減少重金屬在土壤中的遷移和累積，降低礦區土壤的重金屬污染程度[18]。菌根真菌在植物根部（尤其是根際和菌絲際）與大量的土壤微生物相聯系，其菌絲可以直接為大量細菌提供生長基質，也可間接地調控根際分泌物的組成，調控根際微生物群落組成與功能演替，促進與其他土壤微生物之間的協作。歐美國家在菌根真菌的應用中注重土壤質量的改良和重建。通過引入特定類型的菌根真菌，增加土壤有機質含量、改善土壤結構和增強土壤團聚體的穩定性，從而提高礦區土壤的肥力和水分保持能力。

2.3菌根真菌在礦區環境保護中的作用

菌根真菌能夠通過與植物共生、提供水分養分等方式，一方面幫助宿主植物克服貧瘠土壤、重金屬污染和干旱等逆境，提高植物的抗逆性和適應性，有利于植物在礦區生態恢復過程中健康生長，促進礦區植被的恢復和生態系統的重建；另一方面，菌根真菌中尤其是外生菌根等具有一定的降解能力，可以分解有機污染物和降解農藥殘留，通過菌根真菌的作用，礦區土壤的污染物質會得到一定程度上的減少和轉化，從而提高環境質量，保護生態系統的健康，提高礦區土壤的生態安全性。菌根真菌在礦區環境保護中具有螯合重金屬的作用，其可以吸附和轉化重金屬元素[19]，減少土壤中重金屬的毒害效應[20]。除此之外，菌根真菌有利于形成穩定的土壤結構，增加土壤的生物多樣性，占據土壤微生態的多重生態位，抑制土壤中易生的真菌類病毒的傳播活性和優勢度，并幫助恢復完整的生態系統，恢復礦山地區的生態平衡[21]。歐美國家的研究及應用表明，菌根真菌能夠分解有機污染物[22]，如石油烴類和農藥殘留，并吸附、轉化或減少土壤中的重金屬含量，提高礦區土壤的生態安全性[23]。

因此，菌根真菌在礦山修復中起著多重生態保護功能，可以改善土壤環境、促進植物生長，幫助礦區恢復生態系統。這些成果不僅在理論上證明了菌根真菌在礦區生態修復中的重要作用[24]，也為實踐中的礦區生態修復提供了寶貴的經驗和指導[25]。然而，仍需要進一步研究和實踐來完善技術和方法，以更好地應對不同類型的礦區生態修復需求。

3菌根技術在礦區生態修復的研究方向

菌根真菌作為一種廣泛分布的有益促生微生物，形成的菌根所具備的生理生態特性，能夠幫助宿主植物很好地克服采礦擾動形成的高鹽堿、重金屬、干旱和土壤貧瘠等問題，在礦區等受干擾的破損生態系統修復中，具有廣大的應用前景。隨著微生物基礎科學和應用研究的發展，很多微生物產品包括微生物肥料、生物防治劑、生物修復劑、植物促生菌等被開發出來并廣泛應用于生產實踐中[26]。為了更好地利用菌根技術恢復受礦業開采影響的生態系統，可以遵循以下幾個方面。

3.1選擇適合的宿主植物

選擇與受礦業影響的場地兼容并且與AMF形成良好共生關系的植物物種進行種植。首選本地植物，但如果使用引入的植物，則需要使用與其共同進化的菌根共生菌接種以確保菌根的形成。一些植物物種對 AMF 的依賴性更高，可以更好地與 AMF 建立共生關系，從而提高植物的養分吸收能力。將AMF孢子或菌絲接種到受礦業影響的土壤中，以促進植物與AMF共生關系的建立。接種可以通過直接將AMF孢子或菌絲添加到土壤中，或者通過種植已經與AMF共生的植物來引入AMF。

3.2評估土壤條件

了解受礦業影響的場地的土壤條件，包括重金屬污染、pH和養分缺乏等因素。這將有助于確定適合使用的AMF物種/菌株以及是否需要額外的改良措施來改善受礦業影響土壤的物理性質和化學性質，為AMF提供更適宜的生存環境。輔助改良措施可以包括添加有機改良劑、調整土壤pH、減少重金屬污染和種植聚鹽型植物等。雖然菌根技術在生態修復過程中是一個很有潛力的恢復手段，但它并不是萬能的。如果植物在無法存活的嚴重污染礦區，就不能利用菌根真菌與植物共生的方法去恢復。菌根真菌需要消耗一部分宿主植物的光合產物，因此菌根真菌對植物生長總是具有促進作用的認知也并非一以貫之，有時菌根真菌的作用可能是中立的或者是負作用。這說明在受干擾的土壤中需要挑選特異菌種來起到抗逆作用是未來研究中非常重要的關注點。為了最大限度地利用菌根真菌的促生功能，需要篩選功能菌種、菌株與植物共生而進行大量的試驗。

3.3應用有機改良劑

有機改良劑，如堆肥廢物或污泥，可以改善土壤肥力，螯合降低重金屬毒性，并增強植物和AMF 菌根結構的建立和共生。探索菌根真菌參與農牧業冗余物（秸稈、尾菜和牲畜糞便等）發酵降解過程，結合枯草芽孢桿菌、長效纖維素分解菌等功能微生物對農牧業冗余物進行綠色循環利用，形成有機混合物可以為受損生態系統，尤其是土壤結構和養分組成受到嚴重破壞的礦區生態系統修復，提供優質的養分基質，降低礦區生態修復項目的經濟成本。但施用有機改良劑時，應謹慎選擇，以避免引入新的植物及土壤病菌、重金屬和農藥等污染物。

3.4考慮其他恢復方法

AMF對生態恢復有促進，將其與其他恢復方法結合使用可能會取得更好的效果。例如，結合使用植物生長促進細菌和化學肥料與AMF應進一步研究。與此同時，還應加強研究菌根真菌招募的菌絲際功能微生物增強菌根促生抗逆屬性的研究，利用菌根真菌在地下形成的巨大菌絲網絡，為其他真菌、細菌等功能微生物提供生長基質，招募如解磷細菌、氮礦化細菌和固氮細菌等微生物，在土壤微環境中形成功能集團微生物群落，增加菌根在地球化學循環過程中的作用，使功能微生物占據更多更廣的生態位，從而降低土傳病毒對植物生長的危害。另外，通過合理的生態系統管理措施，如合理的灌溉、施肥和病蟲害控制，為AMF 提供良好的生存條件。這樣可以減少化學農藥的使用、避免過度灌溉和過度施肥等。

3.5進行大規模實驗

以前在受礦業影響的場地上對AMF 的研究大多在溫室等受控環境中進行。有必要在實地進行大規模實驗，以確認在受控條件下獲得的結果。全面考慮土壤條件、氣候、水和灌溉、施肥和病害控制等因素，以提高AMF在恢復工作中的效果。同時，通過溫室和實地試驗，驗證菌根技術在“喬-灌-草-結皮”復合式種植的近自然恢復模式中的作用，探明菌根真菌在種植樹木、灌木、草本和結皮的多層次生態修復過程中，對不同層次植物群落結構和功能的促進作用有何異同，為實現“喬-灌-草-結皮-菌根”復合式恢復模式的整合提供理論基礎。

4問題與挑戰

目前，菌根真菌及相應的菌根技術在礦區生態修復中的應用仍存在一些問題和挑戰，如菌根真菌種類的篩選和培養、應用技術的改進、與其他修復方法的配合及菌根技術大面積使用成本高等。為了更好地發揮菌根真菌在礦區生態修復中的作用，未來的研究應重點關注以下幾個方面：菌根真菌種類的篩選和培養技術的改進、菌根真菌與其他修復方法的配合應用、菌根真菌在礦區植物多樣性恢復中的作用、菌根真菌對受損生態系統的修復作用、菌根真菌和其他土壤功能微生物的協作關系及菌根真菌分泌蛋白（球囊霉素等）對土壤微生態的恢復作用等。

除此之外，還應考慮到環境因素的潛在影響，在礦區修復過程中需要特別注意，為菌根真菌的生存創造理想的條件。然而，菌根真菌尤其是內生真菌被認為在很大程度上是非特異性的[27]，因為許多叢枝菌根真菌不同菌種可以定殖于各種植物根部，而大多數植物物種也可以被幾種不同的菌根真菌物種定殖，因此菌根真菌的定殖競爭力將是生態修復選用品種的重要指標之一。由于受采礦影響場地的惡劣條件，以及與當地原生菌根真菌的競爭，新引進菌根真菌能夠長期保持優勢種競爭能力對于其成功定殖尤為重要。而引入的菌根真菌和當地菌根真菌之間的關系及其潛在的競爭機制也是未來需要研究的重點內容之一。

5 結論

菌根真菌對于恢復礦區生態系統已顯示出強大的應用潛能。菌根真菌可以通過不同規模的不同機制（植物個體、植物群落和植物生態系統）加速恢復過程。菌根真菌的廣泛分布和遺傳多樣性為建立與新引進種和原生植物的共生關系提供了極大的可能性。菌根真菌還可以與根瘤菌和促生細菌等土壤生物協同作用，進一步促進生態系統的修復。菌根真菌作為一種環境友好型的生物修復材料，在礦區生態修復中具有重要的促進作用。菌根技術與喬-灌-草-結皮相結合，逐漸形成一套完整的近自然恢復技術，已在多個國家級、省部級生態恢復項目中得到使用[28]，通過對礦區土壤改良、植被恢復和環境保護等方面的應用，菌根真菌能夠有效促進礦區生態系統的恢復和重建。然而，菌根真菌群落多樣性變化對其功能的影響等關鍵問題仍需進一步研究，提高其在礦區生態修復中的應用效果，以期實現更好的生態修復效果和可持續的發展目標。

參考文獻：

[1] 畢銀麗.叢枝菌根真菌在煤礦區沉陷地生態修復應用研究進展[J].菌物學報，2017，36（7）：800-806.

[2] 畢銀麗，吳福勇，武玉坤.叢枝菌根在煤礦區生態重建中的應用[J].生態學報，2005（8）：2068-2073.

[3] 畢銀麗，吳王燕，劉銀平.叢枝菌根在煤矸石山土地復墾中的應用[J].生態學報，2007（9）：3738-3743.

[4] 李少朋.煤炭開采對地表植物生長影響及菌根修復生態效應[D].北京：中國礦業大學（北京），2013.

[5] 李少朋，畢銀麗，孔維平，等.叢枝菌根真菌在礦區生態環境修復中應用及其作用效果[J].環境科學，2013，34（11）：4455-4459.

[6] 郁紀東.應用菌根技術進行西北地區土地復墾初探[J].西安科技學院學報，2000（S1）：77-81.

[7] 張金池，李翀，賈趙輝，等.功能性微生物在廢棄礦山生態修復中的應用[J].南京林業大學學報（自然科學版）， 2022，46（6）：146-156.

[8] 袁鵬， 尚修宇，胡術剛.礦山修復治理的現狀與技術[J].世界環境，2018（3）：30-32.

[9]VanderHeijdenMG，MartinFM，SelosseM，etal. My? corrhizalecologyandevolution：Thepast，thepresent， andthefuture[J]. NewPhytologist，2015，205（4）：1406-1423.

[10]韓桂云，孫鐵珩，李培軍，等.外生菌根真菌在大型露天煤礦生態修復中的應用研究[J].應用生態學報，2002（9）：1150-1152.

[11]李曉林，馮固.叢枝菌根生態生理[M].北京：華文出版社，2001.

[12] DoudsD，SeidelR. Thecontributionofarbuscularmy? corrhizalfungitothesuccessorfailureofagricultural practices[M]. WashingtonDC：MicrobialEcologyinSus? tainableAgroecosystems，2012.

[13] WangF. Occurrenceofarbuscularmycorrhizalfungi inmining-impactedsitesandtheircontributiontoeco? logicalrestoration：Mechanismsandapplications[J]. Crit? icalReviewsinEnvironmentalScienceandTechnology， 2017，47（20）：1901-1957.

[14]趙永紅，張濤，成先雄.礦山廢棄地植物修復中微生物的協同作用[J].中國礦業，2008（10）：46-48.

[15] ZhouYH，WeiM，LiYP，etal. Arbuscularmycorrhi? zalfungiimprovegrowthandtoleranceofPlatycladusorientalisunderleadstress[J]. InternationalJournalof Phytoremediation，2023，25（14）：1967-1978.

[16] SongW，LiJY，LiXJ，etal. Effectsoflandreclama? tiononsoilorganiccarbonanditscomponentsinre? claimedcoalminingsubsidenceareas[J]. Scienceof TheTotalEnvironment，2024（908）：168523.

[17]劉德良，廖富林，黃思梅，等.菌根生物技術及其在礦區土地復墾與生態重建中的應用研究[J].嘉應學院學報， 2011，29（2）：58-65.

[18] TrocioDYC，PaguntalanDP. ReviewontheUseof ArbuscularMycorrhizalFungiinBioremediationof HeavyMetalContaminatedSoilsinthePhilippines[J]. PhilippineJournalofScience，2023， 152（3）：1139-1159.

[19] Silva-CastroGA，CanoC，Moreno-MorillasS，etal. In? oculationofindigenousarbuscularmycorrhizalfungi asastrategyfortherecoveryoflong-termheavymet? al-contaminatedsoilsinamine-spillarea[J]. Journal ofFungi，2023，9（1）：56.

[20]劉鑌皞.乳牛肝菌屬（Suillus）真菌耐 Cd 機制及菌根化樟子松（Pinussylvestris）對礦山尾礦庫的修復效應[D].南京：南京農業大學，2023.

[21]魏光普，于曉燕，康瑜，等.稀土礦山“菌根-油松-耐性蚯蚓”修復土壤效應評價[J].稀土，2023，44（2）：120-129.

[22]于曉燕. 白云鄂博礦山土壤污染分析及生態修復研究[D].內蒙古：內蒙古科技大學，2021.

[23]佟麗華，侯衛國.菌根生理機能及其在污染土壤修復中的應用[J].安徽農學通報，2007（17）：19-22.

[24]閆姍，裴宗平，徐德蘭.菌根技術在礦山生態修復中的研究[J].廣東化工，2011，38（7）：63-64.

[25]薛泉宏，同延安.土壤生物退化及其修復技術研究進展[J].中國農業科技導報，2008（4）：28-35.

[26]陳保冬， 于萌，郝志鵬，等.叢枝菌根真菌應用技術研究進展[J].應用生態學報，2019，30（3）：1035-1046.

[27] SallyE. S，SmithDavidR. Mycorrhizalsymbiosis（Thethirdedition）[M]. NewYork：AcademicPress，2008.

[28] XiaoL，BiY，WangD. MycorrhizalFungiReclamation PromotesStoichiometricHomeostasisofRe- Vegetation TypesandAffectsSoilBacterialFunctioninMining SubsidenceofNorthernLoessPlateau[J].FORESTS， 2023， 14（9）：1720.

Research Progress on the Effect of Mycorrhizal Fungal on Ecological Restoration in Coal Mining Areas

LI Xiaodong1，GUO Haiqiao1，MA Libo1，WANG Changjian1，JIA Rongliang2， WANG Shaokun2，LUO Yayong2，MA Xujun2

（1. Hydropowercenter，BaorixileEnergyCo. LTD，ChinaEnergy，HulunbuirInnerMongolia 021025，China;2. NorthwestInstituteofEco-EnvironmentandResources，ChineseAcademyofSciences，LanzhouGansu 730000，China）

Abstract： Coal mining causes great destruction to the physical and chemical properties， structure， vegetation growth， and community diversity of the soil surface. At the same time， soil microorganisms are also severely dis ? turbed， resulting in low biodiversity and poor community stability of artificially planted vegetation. Mycorrhizal fun ? gi are an important functional microorganism that can promote host plant growth through mutualistic symbiosis with plant root， and can also affectsoil physical and chemical properties， improve soil particle structure， and regulate the structure of plant communities through underground common mycorrhizal network. They play a significant role in ecological restoration of mining areas. This article summarizes the research progress of mycorrhizal fungi in ecologi ? cal restoration of mining areas in recent years， including their classification， ecological characteristics， and their ap ? plication in soil improvement， vegetation restoration， and environmental protection in mining areas. At the same time， the future research direction and focus are proposed based on the current problems and challenges.

Key words： mycorrhizal fungi; ecological restoration of mining areas; soil improvement; vegetation restoration; environmental protection.