貴州仁懷生物多樣性及其環境背景

摘 要：通過對仁懷市自然環境、遺傳資源多樣性、 物種多樣性、 生態系統多樣性、 景觀與土地利用開展全面、 深入、 系統地調查， 結果發現仁懷市自然地理環境較為特殊， 區內共記錄野生生物物種5515種， 其中植物2590種， 動物1262種， 微生物1663種， 包括貴州省新記錄科1個、新記錄屬9個、 新記錄種116個。 "仁懷市分布有國家重點保護野生植物21種， 國家重點保護野生動物26種。 "本研究首次全面摸清了仁懷市生物多樣性本底資源現狀， 并嘗試系統地從無機環境、微生物和生物多樣性方面闡釋醬香白酒生產條件的特殊性，對仁懷市生物多樣性保護和利用、醬香白酒產業的可持續發展具有一定的指導意義。

關鍵詞：仁懷市；赤水河；縣域生物多樣性；新記錄； "醬香白酒

中圖分類號：Q9 文獻標識碼：A

文章編號：1008一0457（2024）01一0082一11 ""國際 DOI編碼：10.15958/j. cnki. sdnyswxb.2024.01.010

《生物多樣性公約》[1]將生物多樣性定義為所有來源的活生物體及其所構成的生態綜合體的變異性 ，包括遺傳多樣性、物種多樣性和生態系統多樣性三個層次 ，為人類的生存與發展提供大量維持生命所需的產品和服務 ，對于人類安康和人民的生計及文化完整性必不可少 ，是人類社會賴以生存和發展的重要基礎。生物多樣性喪失已成為當前日益嚴重的全球問題之一 ，生物多樣性保護也成為全世界的普遍共識。摸清家底 ，做好生物編目是開展生物多樣性保護與相關生態學研究的前提和基礎。2021年10月 ，中共中央辦公廳、國務院辦公廳印發的《關于進一步加強生物多樣性保護的意見》[2]明確指出：“到2025年 ，持續推進生物多樣性保護優先區域和國家戰略區域的本底調查與評估”。

發達國家對區域生物資源的全面普查及研究起步較早 ，普遍從“調查”跨入了“監測”的階段。區域生物多樣性本底調查是短時間內對生物資源的編目和對豐度與多度的評估評價 ，監測則是具有較長時間或較多次數的針對動態變化的重復性研究。雖然監測可以揭示更多的自然生態過程與規律 ，但短時的調查是摸清本底必不可少的方法手段 ，并成為一切后繼工作的初始基準。國內已建立多種涉及植物大樣地、哺乳動物、鳥類等分類群的生物多樣性監測網絡 ，然而由于這些監測大多集中在小部分特殊區域或專性較強 ，并不能很好地反映出區域的整體生物多樣性水平 ，更難以完成生物多樣性編目的基礎性工作。因此 ，開展區域性的生物多樣性普查仍然十分必要[3]。近年來 ， 已有安徽、云南等多省區開展了較大規模的縣域生物多樣性本底調查[4 ，5] ，為當地的生物多樣性保護和資源利用提供了寶貴的基礎資料。貴州省生態區位特殊、生物多樣性豐富 ，野生動植物物種數在全國居于前列 ，然而截至當前 ，在縣域水平上的生物多樣性本底調查尚無完成先例。

仁懷市是中國醬香型白酒產區 ，醬香白酒的生產依賴于獨特的微生物菌群環境和傳統工藝 ，而獨特的微生物菌群環境的建立與維持 ，與其周遭生態環境密切相關。摸清家底既是開展生物多樣性保護的基礎 ，也是探討醬香白酒核心產區獨特性的前提。為此 ， 我們組織多學科專家學者于2022年7月至2023年10月期間在仁懷市全境開展了氣候、地質地貌、土壤、水文、動物遺傳資源、植物遺傳資源、藻類植物、大型真菌、地衣、苔蘚植物、石松類和蕨類植物﹑種子植物、底棲動物和浮游動物、昆蟲、魚類，兩棲類，爬行類、鳥類、獸類、生態系統與植被類型、景觀與土地利用等20多個學科內容的調查研究。本次調查覆蓋了遺傳資源多樣性、物種多樣性和生態系統多樣性，并進行了景觀與土地利用的調查分析，使仁懷市成為貴州省第一個完成的涉及學科最全、調查最廣、研究最深的縣域生物多樣性調查縣級行政單位。本次調查的目的不僅在于摸清家底，同時基于仁懷市作為中國醬香白酒核心產區的特殊性，也嘗試解構“環境背景——生物多樣性——微生物（釀酒）”間的特殊依存關系。

1 研究地概況及方法

1.1研究地概況

仁懷位于貴州西北部，赤水河中游，大婁山脈西段北側，全市面積為1788 km'，轄20個鄉鎮（街道） ，境內東南多系高山丘陵，西北多屬河谷坡地，呈弧狀三級階形，地貌多樣，平均海拔約880 m，境內干流為赤水河和桐梓河。仁懷屬中亞熱帶濕潤季風氣候區，全年冬暖夏熱，風小濕潤，年均氣溫17.8℃ ，相對濕度80% ，年均日照時數1 226.5 h，無霜期326 d ，年均降水量926.1 mm。北宋大觀三年（公元1109年）置縣，取“仁愛天下、懷柔邊民”之意而得名。1995年經國務院批準撤縣設市（縣級市）。仁懷所轄茅臺鎮總面積87 km2，為“中國第一酒鎮”。2004年仁懷市被認定命名為“中國酒都”，2021年獲授“中國醬香白酒核心產區”稱號，2023年獲授“世界醬香白酒核心產區（貴州·仁懷）”榮譽稱號，成為全國首個醬香白酒命名產區，2022年仁懷白酒生產總值899.7億元，占當地GDP總量的52.82% ，仁懷也位列中國西部經濟十強縣第2位，全國百強縣第12位。

1.2研究方法

各專題野外調查工作主要基于《縣域生物多樣性調查與評估技術規定》（環保部公告2017年第84號）、《全國生物物種資源調查相關技術規定（試行）》（環保部公告2010年第27號）及《生物多樣性觀測技術導則》（HJ710.1- HJ710.13）等技術標準開展，各專題根據學科特點，進一步完善、細化調查方法，使之更具代表性和可操作性，具體調查方法詳見各相關專題[6-14]。

2 結果與分析

2.1 仁懷市自然環境特征

2.1.1 "氣候特性

烏蒙山撐起云貴高原的骨架，大婁山為川黔的天然分割線。茅臺鎮處于烏蒙山系與大婁山系的交匯地帶，山系使東南的暖濕氣團與北方的寒冷空氣阻滯，形成云貴準靜止鋒，造成綿長的降雨帶。茅臺鎮位于陡峭的河谷底部，根據赤水河流域（本文僅指仁懷段，下月同）氣象站數據，茅臺鎮處于風速最低的區域之中。夏季溫柔和緩的東南風，適宜空氣中的釀酒微生物生長。仁懷市南北地勢較高，處于“V”字口地形底部，冬季流域盛行大陸性偏北風，氣流經北部地形抬升爬坡后在仁懷市下山。焚風效應引起氣流下沉增溫，近地面層非絕熱加熱顯著。夏季青藏高原熱源增強，下游地區高空加熱效應顯著。西太平洋副熱帶高壓西伸控制流域，下沉運動進一步加熱底層大氣，低層至高空為一致加熱，同時受高空兩高切變、四川西南渦共同影響，在水汽條件良好的情況下當地易產生強降水天氣，發揮著不可替代的保水功能[ 15-18]。

根據極端事件空間分布可以將赤水河氣候區分為三段：起始段（威信、鎮雄、畢節），該地溫度較低，干旱現象不明顯;中段（仁懷、古藺、習水、金沙）溫度開始上升，降水有所減少，持續高溫事件發生較為頻繁;末段（赤水、合江）高溫事件強度最高，干旱明顯，蒸騰作用顯著。因此，赤水河仁懷段雖然氣溫高、日照時間長，但并不缺乏降雨，反而變成一個溫熱、潮濕的天然酒窖，適合釀酒微生物滋長。

2.1.2地質地貌

仁懷市地層出露較為齊全，主要包括寒武系、二疊系、三疊系，侏羅系和白堊系，以碳酸鹽巖為主體，碎屑巖交錯分布[1]。其中，赤水河谷地帶主要為三疊系、侏羅系、白堊系碎屑巖和二疊系、三疊系碳酸鹽巖。以茅臺鎮為界，上游河段主要出露碳酸鹽巖，中下游河谷主要出露碎屑巖，遠離河谷的谷肩及其外圍主要分布碳酸鹽巖，仁懷市總體上為喀斯特環境。

核心產區釀酒用窖石為三疊系二橋組（Te3）灰白色中–厚層細–中細粒巖屑砂巖，呈條帶狀分布在茅臺鎮及其下游的河谷地帶和九倉鎮，在赤水河谷地帶主要出露于向斜翼部或近核部，為一套河湖相沉積，一般厚200 ～ 300 m。碎屑組成和重礦物組合表明其物源主要為巖漿巖、變質巖，礦物成熟度偏高，總體分選較好，磨圓中等，有很好的滲透性和保水性 ，是理想的窖石用石材。而釀酒用的紫紅泥主要為休羅系自流井組碎屑巖風化產物 ，主要由粘土礦物、陸源碎屑及氧化鐵組成 ，重金屬元素和農殘含量均很低 ，其中九倉鎮、美酒河鎮為紫紅泥的潛在儲備區。

受燕山運動和喜馬拉雅造山運動的作用 ，仁懷市的地貌分布隨地勢的升高呈有規律的變化 ， 由侵蝕構造類型的向斜谷地到侵溶蝕的壟脊谷地 ，再過渡到溶丘谷地、峰叢洼地等溶蝕類型。釀酒核心產區位于福皺軸跡為“ s ”形的茅臺向斜軸部、靠近“ s”福皺南部拐點位置 ，赤水河兩岸巖層相同產狀相反 ，傾角較大。對比發現 ，土壤微量元素含量在順向坡較大 ，而酒廠大多在順向坡上 ，顯示了巖層產狀對醬酒釀造無機環境有明顯影響。

在茅臺鎮的巖灘社區 ， 曾發現中國南方規模最大的早休羅世蚯腳類恐龍足跡群 ， 該處發現的 Liujianpus恐龍足跡形態介于基干蚯腳類與蚯腳類之間 ，具有明顯的時代特點[20]。而此次新發現恐龍足跡點3處 ，形成獸腳類-蚯腳類-鳥臀類足跡化石組合 ，構成仁懷地區早休羅世恐龍足跡化石群 ，對西南地區四足類演化提供了重要支撐 ，具有重要意義。

2.1.3 土壤

仁懷市土壤類型多樣 ，共有5個土類 ， 14個亞類 ，64個土屬 ，165個土種[21]。土壤氮、磷、鉀、有機質、堿解氮、速效磷及速效鉀的平均值分別為1.74 g/kg、0.75g/kg、19.90 g/kg、30.90 g/kg、100.28 mg/kg、10.40 mg/kg和101.03 mg/kg。土壤肥力較好 ， 以較豐富等級為主 ，氮、磷及鉀處于豐富水平。土壤中大多數元素及氧化物的豐度相對于中國及世界土壤化學組成中值要高 ，特別是與釀酒關系較大的 Mo和 sr等微量元素均遠遠大于中國及世界土壤化學組成中值。核心產區主要發育紫色土 ，土層較厚 ，一般在50 cm左右。土壤酸堿適度 ， 土質松軟 ，孔隙度大 ，具有良好的滲透性。

2.1.4 "水資源

仁懷市境內共有大小河溪170條 ，河流總長850 km（包括界河134 km）。河網密度0.476 km/km2 ， 干流有赤水河與桐樣河兩條。除兩條干流外 ，主要河流有九倉河、五馬河、鹽津河、五岔河、牛渡河。河長大于10 km或流域面積大于20 km2 的支流23條 ，分屬赤水河21條 ， 桐樣河2條。市內年徑流深平均在387～469 mm之間。全市平均年徑流深為408.4 mm ，每平方千米產水量為40.84萬 m3。境內多年平均產水量為7.29億 m3（包括地下水天然排泄量）。一般豐水年（20%）8.85億 m3 ，平水年（50%）7.28億 m3 ，偏枯年（75%）6.17億 m3 ，枯水年（95%）4.76億 m3[22]。

仁懷市境內水體水質總體較好。其中 ，茅臺段河水符合《地表水環境質量標準》（ GB3838—2002）I類水質要求 ，茅臺酒釀造用水屬于優質水。仁懷市境內水體 PH值在7.80至8.79之間 ，所含常量元素主要為 K、ca、Na、Mg、A1、si和 Fe ，微量元素為 Li、sc 、V、co、Ni、As、Rb、sr、Y、Mo、Ba和 U；富含 ca2+和 HcO3- δ ，體現了巖溶水的特性。但赤水河茅臺段河水的特征元素為 ca、Mg、sr、si、Ni、sc 和 U有別于大部分略斯特地區河水[23].

2.2 遺傳資源多樣性

2.2.1 植物遺傳多樣性

仁懷市有栽培植物58科142屬203種 ，其中蓄薇科植物最多（26種）。在203種栽培植物中 ，野生近緣種58種、地方栽培品種114種、引入栽培品種31種 ，分別占全區域植物遺傳資源的28.57%、56.16%和15.27%；根據作物種類的劃分 ，仁懷市植物遺傳資源包括糧食作物16種 ，經濟作物93種 ，果樹作物30種 ，蔬菜作物52種 ，綠肥作物12種。6紅 纓子 ，高粱作為仁懷市主要釀酒作物的栽培品種 ，近3年內在茅壩鎮的種植面積和產量最高。

2.2.2 動物遺傳多樣性

仁懷市畜禽遺傳資源較為豐富 ，列入《國家畜禽遺傳資源品種名錄》的地方品種6黔北黑豬 ， 6黔北麻羊 ， 6貴州黑山羊 ， 6貴州白山羊 ， 6貴州馬 ， 6巫陵牛（思南牛） ， 6貴州水牛 ， 等7種 ，其中6黔北麻羊 ， 6貴州黑山羊 ， 6貴州白山羊 ， 6思南牛 ， 6貴州馬 ， 等5種列入《貴州省畜禽遺傳資源保護名錄》。此外 ，仁懷市引入品種有20余種 ，包括6二花臉 ， 6藏豬 ， 6蘇白豬 ， 6長白豬 ， 6大約克豬 ， 6杜洛克豬 ， 6榮昌豬 ， 6內江豬 ， 6安格斯牛 ， 6西門塔爾牛 ， 6摩拉水牛 ， 6波爾山羊 ， 6南江黃羊 ， 6湖羊 ， 6沙能奶山羊 ， 6搖雞 ， 6海蘭灰 ， 6羅曼蛋雞 ， 等。

2.3 仁懷市物種多樣性

通過野外實地調查和文獻資料整理 ，仁懷市共記錄野生生物物種5515種（含種下分類等級 ，下同）其中野生植物2590種 ，包括低等植物733種（藻類植物712種、地衣21種） ，高等植物1857種（苔薛植物469種、石松類與蔽類269種、裸子植物18種 ，被子植物1101種）；野生動物1262種 ，包括無脊椎動物975種（底棲動物110種、浮游動物65種、昆蟲800種）和脊椎動物287種（魚類81種、兩棲類19種、爬行類16種、鳥類131種、獸類40種）；微生物1 663種，包括細菌876種、真菌728種、大型真菌59種（表1）。

2.3.1 仁懷市植物多樣性

經查明，仁懷市現共有各類野生植物2590種（含種下分類單元），其中各類群如下：

仁懷市共記錄藻類712種（含種下分類單元），隸屬9門14綱32目62科157屬，其中藍藻門包括1綱4目12科27屬83種，硅藻門2綱7目12科47屬97種（含77個變種和6個變型），綠藻門3綱11 目22科62屬242種（含56個變種和4個變型），裸藻門1綱1目4科9屬69種（含12個變種和1個變型），甲藻門1綱1目3科4屬11種，隱藻門1綱1目1科1屬2種，紅藻門2綱2目2科2屬2種，金藻門2綱2目2科2屬4種，黃藻門1綱2目2科2屬2種。從種的組成來看，硅藻門物種數最多，占總物種數的39.24% ，其次為綠藻門，占總物種數的33.28%。本次調查共發現貴州省新記錄科1個、貴州新記錄屬7個新分布記錄種（包括變種、變型）110個，角盤藻科（Eupodiscaceae）為貴州新紀錄科，側鏈藻屬（ Pleurosira ）、異鞭藻屬（ Anisonema ）、扭曲藻屬（ Helikotropis 、月形藻屬（Closteridium）、輻球藻屬（ Radiococcus）、腎卵藻屬（ Oonephris）和形藻屬（ Nephrocytium）為貴州新紀錄屬。

仁懷市地衣共7科14屬21種，其中優勢科為文字衣科（Graphicaceae）、梅衣科（ Parmeliaceae）和石蕊科（Cladoniaceae）。文字衣科共2種，占總數的9.5% ;梅衣科共6種，占總數的28% ;石蕊科共5種，約占總數的23.8% ;假網衣科（Porpidiaceae）共3種，約占總數的14.2% ;蜈蚣衣科（Physciaceae）和珊瑚枝科（Stereocaulaceae）共2種，約占總數的9.5%;黃枝衣科（Teloschistaceae）只有1種，占總數的4.8%。根據地衣生長基物特征可分為樹生地衣（包含朽木生地衣）、石生地衣、土生地衣、蘚叢生地衣和多生境地衣5個不同生態類型。86.2%的地衣生長在單生境，說明地衣對生境的基物要求具有一定的專一性，僅13.8%的地衣能在樹皮、蘚叢和土生等多生境分布”。

仁懷市有苔蘚植物3門4綱30目68科166屬469種（含4 亞種、10變種），其中蘚類植物2綱15目42科125屬364 種（含6變種）、苔類植物1綱13目24科39屬103種（含4亞種、4變種）及角苔類植物1綱2目⒉2科2屬2種。調查發現仁懷市新記錄26科77屬296種，其中包括貴州省新記錄2屬5種。國家二級保護野生植物—檜葉白發蘚（Lexucobryum juniperoideum）在仁懷市較高海拔區域廣泛散生分布，生長狀態較為良好。本區苔蘚植物區系可劃分為13種類型，區系組成中以東亞成分占主要優勢，其次溫帶特征明顯并與熱帶成分聯系密切;中國特有成分47種，占該區苔蘚植物總種教的11.14%，以中國廣泛分布特有種為hi，還發現1個貴州特有種：中華斜裂苔（ Mesoptychiachinensis）。仁懷市苔蘚植物生態類型以石生為主，葉附生類型最少，同時具典型的水生類型。

仁懷市有石松類和蕨類植物26 科67 屬269種，其中石松類植物2科6屬，共16種;蕨類植物有24科61屬，共253種;包括4個仁懷市新記錄科、12個仁懷市新記錄屬、134個仁懷市新記錄種。仁懷市分布有長柄石杉（Huperzia javanica）和金毛狗（cibotium barometz）2種國家二級保護石松類和蔽類植物 ，松葉蔽（psilotum nudum）和水鱉蔽 （Asplenium delavayi）2種貴州省重點保護石松類和蔽類植物。仁懷市石松類和蔽類在垂直分布上呈現出隨海拔升高物種數量先增加后減少的趨勢 ， 900～1100 m的海拔梯度范圍內種類最多 ， 符合“中間膨脹效應”。屬的區系分析表明仁懷市的石松類和蔽類植物以熱帶成分為主。

仁懷市種子植物有141科569屬1119種。其中 ，裸子植物4科11屬18種 ， 被子植物137科558屬1101種。本次調查發現1種貴州省新記錄種：銹毛弓果藤（Toxocarpusfuscus）。根據《國家重點保護野生植物名錄》2021版 ，仁懷市共有國家重點保護野生種子植物18種。其中 ， 國家一級保護野生植物有1種 ， 為南方紅豆杉（Taxus chinensis var. mairei）；國家二級保護野生植物有17種 ，分別為香木蓮（Manglietia aromatica）、柿木（phoebe zhennan）、八角蓮（ Dysosma versipellis）、七葉一枝花（ paris polyphylla）、杜鵑蘭（cremastra appendiculata）、送春（cymbidium cyperifolium var. szechuanicum）、春蘭（cymbidium goeringii）、線葉春蘭（ cymbidium serratum）、惠蘭（cymbidium faberi）、天麻（Gastrodia elata）、傘花木（ Eurycorymbus cavaleriei）、禿房茶 （ camellia gymnogyna ）、中華稱猴桃（ Actinidia chinensis）、香果樹（Emmenopterys henryi）、花桐木 （ormosia henryi）、宜昌橙（citrus cavaleriei）、金蕎麥（Fagopyrumdibotrys）等。在區系成份上 ，參照吳征錳等[24]種子植物分布區類型劃分標準 ，除去世界性分布的39個科外 ，在科級水平上 ， 以熱帶分布為主的科有57科 ， 占總科數的40.43% ，以溫帶分布為主的科有45科 ， 占總科數的31.92% ，仁懷市種子植物科級水平表現出一定的熱帶性質 ，反映了仁懷市種子植物區系起源和形成有7分久遠的古熱帶淵源。

2.3.2 仁懷市動物多樣性

經查明 ，仁懷市現共有各類野生動物1262種（含種下分類單元） ，其中各類群如下：

仁懷市主要河流底棲動物有110種 ，隸屬于4門7 綱18目58科。其中 ，軟體動物19種 ， 占17.27%；環節動物10種 ， 占9.09%；水生昆蟲77種 ， 占70.00%；甲殼類3種 ， 占2.72%；R 蟲1種 ， 占0.91%。初步鑒定出浮游動物6綱13目25科48屬65種。其中 ，原生動物3綱8目9科14屬18種 ， 占總數的27.7%；輪蟲1綱1目8科14屬22種 ， 占總數的33.8%；枝角類1綱1目5科11屬13種 ， 占總數的20.0%；燒足類1綱3目 3科9屬12種 ， 占總數的18.5%。

仁懷市昆蟲共計20目224科590屬800種 ， 分別為鱗翅目38科150屬191種、半翅目47科141屬178種、輔翅目61科147屬207種、雙翅目20科53屬97種、膜翅目13科38屬56種、蜻蜓目10科11屬14種、直翅目9科19屬22種、竹節蟲目1科1屬1種、衣魚目1科1屬1種、xy目3科3 屬3種、z{目1科3屬5種、__目2科2屬 2種、|翅目2科4屬5種、廣翅目1科1屬1種、脈翅目4科4屬4種、革翅目3科3屬3種、}翅目1科1屬1種、～目2科2屬2種、毛翅目3科 3屬3種和等翅目2科3屬4種。本次調查發現仁懷市新y錄種274種 ，其中ì次發現國家二級保護動物金U鳳蝶（Troides aeacus）。記述ê發表2新 種：盾í科新種—仁懷豁齒盾í（ Froggattiella renhuaiensis Sp. nov.）和葉￡科新種—仁懷緣毛葉￡（phlogothamus renhuaiensis Sp. nov.）。從區系成分看 ，東洋界分布721種 ， 占總種數的90.13%；古北界分布718種 ， 占總種數的89.75%；非洲界分布最少為65種 ， 占總種數的8.13%。由此可見 ， 仁懷昆蟲種級水平在世界動物地理區劃中以東洋界為主 ，古北界次之 ，其它區分布相對較少。在常見的7個昆蟲目中 ， shannon-wiener多樣性指數、 pieloU 均勻度指數和 simpSon 優勢度指數3個多樣性指數無顯著差異 ，Margalef豐富度指數存在顯著差異 ，鱗翅目昆蟲的豐富度指數最高。

仁懷市有魚類7目19科63屬81種（亞種） ，其中外來魚類3目7科10屬10種（亞種或雜交種） ， 土著魚類4目12科54屬71種。仁懷市有國家珍稀瀕危保護魚類10種 ， 占其土著魚類總數的14.08%。其中服脂魚[ Myxocyprinus asiaticus）、b 口銅魚 （coreius guichenoti）、金沙鮮鯉（percocypris pingi）、巖原鯉（ procypris rabaudi）和長薄鍬（ Leptobotia elongate）5種列入國家重點保護野生動物名錄 ，均為二級；保護魚類占長江的17.24%（5/29） ，受威脅魚類占長江的10.53%（10/95）[25]。有長江上游珍稀特有魚類17種 ， 包括服脂魚、半 （Hemiculterella sauvagei warpachowSky）、b 口銅魚、裸腹片唇鉤 （platysmacheilus nudiventris ）、短身鍬館（Gobiobotia abbreviate）、寬口光唇魚（Acrossocheilus monticola ）、金沙鮮鯉、寬唇華|魚（sinocrossocheilus labiata ）、長江? 加拉竣（ Bangana rendahli ）、昆明裂腹魚 （schizothorax grahami）、巖原鯉、四川華吸鍬 （ sinogastromyzon szechuanensis）、西昌華吸 鍬（sinogastromyzon sichangensis）、短身金沙鍬（Jinshaia abbreviate）、中華金沙鍬（Jinshaia sinensis）、雙斑副沙鍬（parabotia bimaculata）和長薄鍬。仁懷市特有魚類種比例高達23.94% ， 占長江上游特有魚類的13.39%（17/127）[26] ， 占赤水河流域特有魚類的34.69%（17/49）。

本次調查共記錄到兩棲類爬行類動物共35種234個個體 ，隸屬2綱2目 13科29屬。其中兩棲動物1目7科15屬19種 ， 占全省兩棲動物總數124種的15.32%[27 ，28] ， 兩棲動物中以蛙科（Ranidea）的種類和數量最多 ，有5屬7種 ， 占仁懷市境內兩棲動物物種總數的36.84%；爬行動物1目6科14屬16種 ，其中 ，游蛇科（ColUbridae）種類占據明顯優勢 ，共7屬9種 ， 占境內爬行動物物種總數的56.25%[29]。記錄到1種國家二級重點保護野生動物 ， 即蛾眉囂贍（ Leptobrachium boringii）；中國特有種7種 ， 即蛾眉囂贍、絞陽掌突贍 （ Leptobrachella suiyangensis）、紅 點齒 贍（ oreolalax rhodostigmatus）、華西雨蛙 （ Hyla annectan）、蛾眉林蛙（Rana omeimontis）、貴州臭蛙（odorrana kweichowensis）、蛾眉草蚯（ Takydromus intermedius） ，其中絞陽掌突贍和貴州臭蛙為貴州特有種[30]。

仁懷市有鳥類131種 ，隸屬于15目44科 ，其中雀形目（passeriformes）為優勢類群 ，共記錄有27科93種 ， 占鳥類總物種數的70.99%；非雀形目鳥類14目17科38種 ， 占鳥類總物種數的29.11%。居留型方面 ，鳥類群落物種組成以繁殖鳥為主。其中 ，鳥類物種數最多的是留鳥（80種） ， 占鳥類總物種數的61.07%；冬候鳥19種 ， 占總物種數的14.5%；夏候鳥18種 ， 占總物種數的13.74%；旅鳥14種 ， 占總物種數的10.69%。根據中國動物地理區劃可知 ，仁懷市隸屬于東洋界—華中區—西部山地高原亞區。對仁懷市98種繁殖鳥類進行區系劃分 ，結果表明該區域繁殖鳥類以東洋界物種占相對優勢。其中東洋界鳥類61種 ， 占繁殖鳥類總數的62.24%；廣布種24種 ， 占繁殖鳥類總數的24.49%；古北界13種 ， 占繁殖鳥類總數的13.27%。仁懷市記錄國家一級保護鳥類1種 ，即黑鶴（ciconia nigra）（迷鳥）；國家二級保護鳥類14種 ， 分別是紅腹錦雞（chrysolophus pictus）、鴛鴦（ Aix galericulata ）、斑頭 鶴鵬（Glaucidium cuculoides）、灰林鵲（strix nivicolum）、鳳頭鷹 （ Accipiter trivirgatus）、松雀 鷹（ Accipiter virgatus）、紅集（ Falco tinnunculus）、燕集（ Falco subbuteo）、畫眉（ Garrulax canorus）、褐胸噪鵬（Garrulax maesi）、棕噪鵬（pterorhinus berthemyi）、紅嘴相思鳥（ Leiothrix lutea）、紅喉歌鴿（ calliope calliope）和藍鷗（Emberiza siemsseni）。

本次調查記錄到仁懷市哺乳類7目 14科40種。其中國家一級保護野生動物1種：小靈貓（Ⅴiverricula indica） ， 國家二級保護野生動物3種：稱猴 （ Macaca mulatta ）、毛冠 鹿（ Elaphodus cephalophus）、豹貓（Felis bengalensis）[31]。仁懷市哺乳類主要以食肉目（3科8種）和嗤齒目（4科18種）為主；靈長目和兔形目各記錄到1科1種。在科中 ， 以嗤齒目鼠科物種最多 ， 有12種 ， 占比30.76%；其次是食肉目軸科物種 ， 有5種 ， 占比12.82%。在中國自然地理動物地理區劃上 ， 屬東洋界中印亞界華中區（IV）西部山地高原亞區（IVB）[32]；物種生態地理動物群為亞熱帶林灌、草地—農田動物群。同時發現 ，仁懷市哺乳類物種的分布呈現聚集分布的趨勢 ，南部和中部地區的重點保護哺乳類分布較為豐富。

2.3.3 微生物多樣性

根據本次調查結果 ， 共檢出細菌251屬 ，876種（已培養46種） ，茅臺鎮具有最高的細菌多樣性指數 ，包括233個屬 ，785個種 ，其中特有18個屬91種；絲狀真菌505屬 ，728種（已培養87種） ，茅臺鎮也具有最高真菌多樣性指數 ，包括426個屬 ， 611個種 ，其中特有79個屬117種。

仁懷市白酒生產區域空氣中的細菌含量顯著高于酒糟和酒曲?？諝庵械拿咕倲岛徒湍妇倲档陀诰圃愫途魄?。酒曲和酒糟中的細菌、霉菌和酵母計數差異不大 ，其中酒糟中的霉菌和酵母菌總數均低于酒曲 ，但細菌總數要高于酒曲。

空氣中的細菌優勢屬為 Bacillus（芽抱桿菌屬）、stenotrophomonas（寡養單胞菌屬）、Alcaligenes （產堿桿菌屬）、Delftia（戴爾福特菌屬）。真菌的優勢屬為 Aspergillus（曲霉屬）、cladosporium（枝抱屬）、Fusarium（鐮刀菌屬）。從大曲中共分離出18種酵母菌 ，共205株 ，環境樣本中的可培養酵母菌共28種269株。大曲中的可培養酵母菌多樣性指數（shannon — wiener指數）、均勻度指數（pieloU 指數）均小于環境中 ，兩者的 simpson 指數相同 ，相似性（sorenson 相似性指數）程度略高。由此可知 ，環境樣品的酵母菌多樣性較大曲樣品豐富 ，這為大曲開放式獲取環境微生物提供了廣泛來源。

細菌群落的聚類分析結果表明 ， 12個地區共被聚類為兩大類 ，茅臺鎮、大壩鎮、中樞鎮的細菌物種相似度較高；其余9個地區細菌物種相似度較高。其中 ，9個地區中茅壩鎮與三合鎮細菌群落組成更為相似 ，魯班鎮、后山鎮與合馬鎮組成更為相似 ，龍井鎮與九倉鎮組成更為相似。整個仁懷的微生物分布隨區域距離呈明顯的聚類分布規律。對茅臺釀造核心產區、緩沖區和外圍區環境空氣的微生物群落解析發現 ，茅臺鎮的微生物特有種最多 ，微生物多樣性最高。茅臺釀造產區的微生物結構單獨聚成一支 ， 與緩沖區的微生物群落組成較為相似 ， 而與外圍的各鄉鎮區域則表現出明顯的特異性。

對茅臺釀造核心產區、往外擴散的緩沖區和外圍區環境空氣的微生物群落解析發現 ，茅臺鎮的微生物特有種最多 ，微生物多樣性最高。同時其微生物功能代謝途徑也有異于其他區域 ，其中氨基酸轉運和代謝、復制重組和修復這兩條代謝途徑在核心醬香白酒產區釀酒活動中發揮著重要的貢獻。茅臺釀造產區的微生物結構單獨聚成一支 ， 與緩沖區的微生物群落組成較為相似 ， 而與外圍的各鄉鎮區域則表現出明顯的特異性 ，表明了仁懷市存在豐富的地域性微生物群。

仁懷市大型真菌隸屬于2門3綱9目 27科43屬59種[8] ，其中子囊菌門1綱1目1科1屬1種 ， 占物種總數的1.7%；擔子菌門5綱8目 26科42屬58種 ， 占總數的98.40%。在屬的分布區上 ，世界廣布屬有個28屬 ， 占總屬數的47.45%；其次是北溫帶分布屬有5個屬 ， 占總屬數的8.47% ，熱帶-亞熱帶分布屬有2個屬 ， 占總屬數的3.38%；東亞-北美間斷分布屬和地中海區-西亞至中亞分布屬各1 個 ， 各占總屬數的1.69%。以世界廣布屬為主 ，該地區大型真菌屬區系主要以世界廣布屬為主 ，其次為北溫帶分布屬、熱帶—亞熱帶分布屬。該區系分布特征印證了仁懷市地形復雜 ，氣候的垂直差異十分明顯。該地區還發現有中國特有種和易危種—金耳（Naematelia aurantialba） ，屬遵義地區新記錄種 ， 具有較高的營養價值 ，需要加強保護和維持該資源的生態環境。

2.4 植被生態系統多樣性

仁懷市森林生態系統類型多樣。參照國際自然保護聯盟（IUCN）分類 ，仁懷市主要森林生態系統劃分為3種植被系、8種植被型組、13種植被型、35種植被群系。區域內非森林生態系統類型也較為豐富 ，有4種生態系統界、5種生物群系、17種生態系統功能組。森林生態系統維持仁懷市植物物種多樣性主體部分 ，植物作為生態系統能量與物質的轉入者 ，維系著區域內野生動物、微生物多樣性的生存 ，對仁懷市的生態環境保護具有不可替代的作用。

赤水河仁懷段上游仍保存有小面積的地帶性的頂極森林植被 ，其生態系統功能發揮對維持醬香白酒核心產區的生態系統服務提供直接來源 ，對穩定醬香白酒核心產區生態環境具有重要作用。如絲栗榜、甜儲榜群系（ Form. castanopsis fargesii ， c. eyrei）、硬殼何群系（Form. Lithocarpushancei）、四川大頭茶群系（Form. polyspora speciosa）；中亞熱帶石灰巖山地地形頂極常綠闊葉林 ，如烏岡棟群系（Form. Quercus phillyreoides）；以及中亞熱帶石灰巖山地常綠落葉闊葉混交林 ，如圓果化香、飛蛾械群系（Form. platycarya longipes ， Acer oblongum）、樸樹群系（Form. celtis sinensis）；但現存面積較小 ， 受干擾程度較高 ，返待加強保護和管理。

2.5 景觀多樣性與土地利用

2.5.1 土地利用類型空間變化特征

近20年間赤水河流域景觀類型之間的流轉主要集中在林地、耕地、灌木三種類型 ，其中林地和耕地之間相互轉化最為明顯。2000—2010年主要是林地向耕地轉化（886.90 km2） ，耕地向林地轉化面積（355.38 km2）的2倍以上；灌木與耕地和林地的轉化也較為明顯 ，表現為灌木向林地轉化（104.80 km2）。

2.5.2 赤水河流域生態系統服務功能價值空間變化特征

赤水河流域生態服務價值高值區主要集中在西北地區 ，低值區主要集中在中部地區 ，與林地和耕地的分布相似。2000—2020年間 ， 西北地區的高值區逐漸向外擴散 ， 中部地區的低值區也在逐漸增加。西北地區大范圍呈現出生態系統服務價值未發生改變的狀態 ，主要變化集中在東北以及中部地區。大幅度增加主要集中在西南地區和東北地區。

2.5.3 仁懷市土地利用與景觀結構特征

仁懷市土地利用類型以林地和耕地為主 ， 占全域總面積的55.75%和32.78%。林地沿山脈呈帶狀空間分布 ，耕地集聚于東北部和南部 ，住宅用地分布在仁懷市中心 ，交通用地和工礦倉儲用地分布沿水域及水利設施用地分布。醬酒核心區各土地利用類型空間分布不均衡 ，林地和耕地面積占比達85.35% ，林地在魯班街道分布最多 ， 耕地在魯班街道分布最多。茅臺鎮土地利用總面積為225.33 km2 ，林地是茅臺鎮分布面積最多的土地利用類型 ，其次為耕地和工礦倉儲用地 ， 工礦倉儲用地主要沿赤水河沿線呈串珠狀分布。

仁懷市林地景觀和農田景觀是仁懷市優勢景觀類型 ，總占比達91.14%。林地景觀沿大婁山、武陵山、烏蒙山等山脈帶狀分布；水體景觀以赤水河為依托連接11個鄉鎮 ，多條支流和水庫錯綜連接 ，形成獨特的分布格局。林地景觀是醬酒核心區面積的絕對優勢景觀 ， 主要呈帶狀分布；居住和商業景觀集中分布在鹽津街道和中樞街道 ， 工業區景觀依托水體資源呈帶狀分布。林地景觀和農田景觀是茅臺鎮兩大優勢景觀類型。茅臺鎮受釀酒產業影響 ，工業區景觀主要沿赤水河及其支流沿線呈線狀分布 ，且交通運輸較為發達。

2.5.4 仁懷市景觀生態安全性

仁懷市各鄉鎮生態風險指數特征明顯 ，九倉鎮和高大坪鎮的景觀格局抗干擾能力較低 ，生態風險指數均大于0.10；后山苗族布依族鄉的生態狀況較為良好。仁懷市全域以較安全區（面積764.71 km2 ， 占比42.70%）為主 ，較安全區呈塊狀分布 ，安全區呈條帶狀和塊狀交替分布 ，較不安全區和不安全區呈鑲嵌式均勻分布。醬酒核心區安全區和較安全區面積共244.20 km2 ， 占總面積近一半以上 ，魯班街道、蒼龍街道和鹽津街道不安全區分布較多 ，該區域景觀生態安全存在潛在的隱患；魯班街道東南部、鹽津街道東部及合馬鎮和三合鎮的交界地帶安全區和較安全區集中分布 ，生態環境良好。茅臺鎮整體呈“近赤水河不安全、遠大婁山脈低安全”的空間分布趨勢 ，可能是特殊的侵蝕低山河谷地貌 ，致使茅臺鎮呈現出截然不同的景觀安全格局。此外 ，茅臺鎮的生態風險指數低于中樞街道和蒼龍街道 ，景觀易損概率比后山苗族布依族鄉高0.0235 ，受經濟發展和人為干擾的影響較大。

2.5.5 基于生態安全的可持續發展功能區劃

結合仁懷市景觀與產業可持續發展要求 ，通過生態要素識別 ，形成“一核、兩區、四帶、多極”的生態布局。其中 ，一核指的是茅臺鎮醬酒產業核心；兩區指的是南部景觀生態保護區、東北部醬酒產業發展區；四帶指的是三條景觀生態保護帶、一條醬酒產業發展帶；多極指的是多個景觀生態保護和醬酒產業節點。在市域層面 ，依托產業發展及生態保護形成多層級生態廊道 ，聯合城市不同類型生態源區斑塊構成廊道-斑塊生態網絡 ，并充分發揮仁懷市獨特的地理和生態優勢 ，共同打造“一核引領、兩區協同、四帶支撐、多極發展”的生態空間網絡體系。

3 討論與結論

3.1 盡管仁懷市釀酒工業發達，但仍存有較為豐富的生物多樣性

通過本次調查研究 ，仁懷市共記錄5743種生物物種（含馴化栽培種 ，包括種下分類單元 ，下同） ，仁懷市以僅占全省1%的國土面積擁有了全省23%的物種多樣性（全省已知生物物種24547[35]種） ，其中脊椎動物287種 ， 占貴州省總數（1188[28 ，34-36]）的24.16% ，昆蟲800種 ， 占貴州省總數（8644[37]）的9.25% ，底棲動物110種 ，浮游動物65種 ，種子植物1119種 ， 占貴州省總數（7762[38]）的14.42% ，石松類和蔽類269種 ， 占貴州省總數（844[39]）的31.87% ，苔薛植物469種 ，細菌876種 ，真菌728種 ， 大型真菌59種 ，地衣21種 ，藻類植物712種。在馴化類遺傳種質資源層次上 ，記述動物遺傳資源25種（品種）、植物遺傳資源203種。

通過本次調查研究 ， 仁懷市發現了大量新記錄 ，新物種（待發表）、珍稀瀕危特有物種亦不乏存在。其中 ，記述昆蟲新種2個 ，發現貴州省新記錄科1個（角盤藻科）、貴州省新記錄屬9個（藻類植物7個、苔薛植物2個）、貴州省新記錄種116種（藻類植物111種、苔薛植物5種、種子植物1種）。發現國家重點保護野生植物一級1種（南方紅豆杉）、二級20種（苔薛1種、石松類和蔽類2種、種子植物17種）；國家重點保護野生動物一級2種 （鳥類和獸類各1種）、二級24種（昆蟲1種、魚類5種、兩棲類1種、鳥類14種、獸類3種）。仁懷市作為一個釀酒輕工業發達的縣級市 ，人為活動較為頻繁 ，赤水河沿岸及中心城鎮開發力度較大 ，原生性植被相對較少。但本次調查仍發現區內存在著小面積地帶性頂級森林群落 ，全市仍蘊含著較為豐富的生物多樣性。

3.2 獨特的無機環境、 豐富的生物多樣性，對形成和保有特殊的釀酒生物環境可能具有重要意義

從調查到的生物多樣性資源分布來看 ，結合其特殊的環境背景進行分析 ，可看出是天然的無機大環境造就了獨特的氣象條件 ，有利于形成穩定不易散發的微生物小環境 ，而豐富的生物多樣性及其核心產區周邊相對較好的生態系統穩定性 ，保障了赤水河仁懷段中國醬香白酒產區的生態安全[11 ，40] ， 同時也為微生物群落的產生和保持提供了良好的有機環境[41]。而赤水河特殊的水、特殊的窖石與窖泥 ，加上仁懷特產品種 ，‘紅纓子 ， 高梁 ，與茅臺長期的釀造歷史相結合 ，使每個酒廠都有屬于自己的微生物區系 ，每一間曲房（車間）都是一個“生態細胞”， 向環境中釋放著釀酒功能相關的微生物 ， 同時改變著環境的微生物結構。這類微生物載體是懸浮物 ，傳播介質是空氣 ，幾百年的釀酒歷史塑造了仁懷市醬香白酒產區相對穩定的背景微生物結構?？赡芫褪侨吖餐饔?，形成了茅臺不可復制的生產條件。

本次調查中多個生物分類單元為首次調查和系統報道，為后續仁懷市深入保護生物多樣性資源，加強生態安全規劃及系統研究中國醬香白酒核心產區的獨特性奠定了最為珍貴的編目基礎和時間基準。研究基本查清了仁懷市的生物多樣性本底資源，揭示出其獨特的微生物環境所處的宏觀的生物多樣性背景，并從更宏觀的氣象、景觀、地質、水文等各方面闡釋了其生物多樣性分布格局特征。研究成果不僅可以用于指導未來仁懷市開展生態環境保護、生態安全規劃﹑生態補償等管理決策，也將對貴州省及至西南地區的縣域生物多樣性保護實踐起到重要的參考意義。

（責任編輯：段麗麗）

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Biodiversity and Its Environmental Background in Renhuai city ，Guizhou province

su Haijun1* ， An Mingtai 1 ， zou xiao3 ， Hu Guoxiong3 ， zhang Mingming1 ，2 ， Hu canshi2 ，3 ， Li shize4 ， Mu Biao3 ， wen xuefeng5 ， xing Jichun5 ， Han yanfeng3 ， cao wei3 ， wang xiaoyu3 ， An Miao6 ， wang zhijie3 ， yan Lingbin3 ， zhang Fuping6 ， Li zhi 1 ，2

（1. college ofForestry ， Guizhou unioersity ， Guiyang 550025 ， Guizhou ， china；2. Research centerfor Biodioersity and Nature conseroation of Guizhou unioersity ， Guiyang Guizhou 550025 ， Guizhou ， china；3. college of Life sciences ， Guizhou unioersity ， Guiyang 550025 ， Guizhou ， china ；4. Maotai unioersity ， Renhuai 564500 ， Guizhou ， china；5. college ofAgriculture ， Guizhou unioersity ， Guiyang 550025 ， Guizhou ， china；6. college ofAnimal science ， Guizhou unioersity ， Guiyang 550025 ， Guizhou ， china）

Abstract：AthoroUgh and detailed investigation was condUcted on the natUral environment ， genetic resoUrce diversity ， species diversity ， ecosystem diversity ， landscape ， and land Use in RenhUai city ， GUizhoU ， china. The findings revealed that the natUral geographical environment of RenhUai city is UniqUe. A total of5515 native species were docUmented ， inclUding2590 plant species ， 1262 animal species ， and 1663 microorganism species. Additionally ， one family ， nine genera ， and 116 plant species were recorded in GUizhoU for the first time. FUrthermore ， 21 national key protected plants and 26 national key protected animals were identified in RenhUai city. This stUdy provides a comprehensive Understanding of the biodiversity of RenhUai city and offers a systematic explanation of the distinctiveness of Maotai-flavor wine prodUction in terms of the abiotic environment ， microorganisms ， and biodiversity. The resUlts may offer valUable insights for the protection and Utilization of biodiversity in RenhUai city and provide gUidance for the development of the Maotai-flavor wine indUstry.

keywords：RenhUai；chishUi River；coUnty-level biodiversity；New record；Maotai-flavor liqUor