植物群落沿海拔梯度的分布規律

摘要" ［目的］探究哈巴雪山東坡礦場路植物群落在遭受破壞后，植物群落沿海拔的演替規律及種群的更新能力。［方法］以哈巴雪山東坡礦場路沿海拔梯度設置23個樣方，分析哈巴雪山東坡礦場路植物群落生物多樣性指數垂直分布格局。［結果］23個樣地中，喬木27種，灌木65種，草本196種。物種豐富度呈明顯的單峰分布格局，峰值最大出現在中海拔群落，喬木層和草本層植物的物種豐富度隨海拔先升高后降低，而灌木層植物的物種豐富度隨海拔的上升呈明顯下降的格局。α多樣性隨海拔梯度的變化與物種豐富度相似，β多樣性基本也符合單峰格局，但是受礦廠區干擾峰值波動起伏較大。［結論］海拔梯度、人為干擾、小地形破壞對群落物種多樣性都有著重要影響。

關鍵詞" 物種多樣性；海拔；人為干擾；環境因子；哈巴雪山

中圖分類號" TU985" 文獻標識碼" A" 文章編號" 0517-6611（2024）05-0116-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.05.028

"""開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Distribution Law of Plant Communities Along Elevation Gradients—Taking Mine Road on the East Slope of Haba Snow Mountain in Northwest Yunnan as an Example

YUAN Ri-qiang， YANG Jian-ming， LI Jian-wei et al

（Southwest Froestry University， Kunming， Yunnan 650224）

Abstract" ［Objective］In order to analyze the succession pattern of plant communities along the altitude and the renewal ability of populations after the destruction of Mine Road on the east slope of Haba Snow Mountain. ［Method］Twenty-three sample plots were set up along the elevation gradient of Haba Xueshan East Slope Mine Road to analyze the vertical distribution pattern of plant community biodiversity index of Haba Xueshan East Slope Mine Road. ［Result］The results showed that there were 27 species of trees， 65 species of shrubs and 196 species of herbs in the 23 sample plots. The species richness of trees and herbs decreased with increasing altitude， while the species richness of shrubs decreased with increasing altitude. α diversity was similar to species richness with altitude gradient， and β diversity was also consistent with the single-peak pattern， but the peak value fluctuated more with the disturbance of mine plant area. The peak fluctuations of β diversity were also consistent with the single-peak pattern. ［Conclusion］Elevation gradient， anthropogenic disturbance， and small terrain destruction all have important effects on community species diversity.

Key words" Species diversity;Elevation;Human interference;Environmental factors;Haba Snow Mountain

作者簡介" 原日強（1997—），男，河南鶴壁人，碩士研究生，研究方向：植物多樣性保護與利用。

*通信作者，教授，從事植物分類、植物學和野生植物多樣性保護與利用研究。

收稿日期" 2023-04-26

生物多樣性是人類生存和發展的基礎，對維持環境及生態穩定具有重要意義，但在特定區域內，物種多樣性較大程度上會受到環境變量的影響，海拔高度的變化會在一定程度上影響特定區域的溫度、濕度和光強，海拔高度的變化也因此成為影響物種多樣性的重要因子之一。物種多樣性不僅能反映群落或生境中的物種豐富度、均勻度和時空變化，群落和生態系統的特征及其演替規律［1-4］。因此，物種多樣性的垂直分布格局一直是國內外學者的研究熱點［5-7］。

哈巴雪山位于青藏高原向云南高原過渡地帶，橫斷山縱向嶺谷區中段，是金沙江上游和滇西北著名的極高山之一。云南滇西北橫斷山脈的縱谷區是我國生物多樣性三大特有種的分化中心之一［8］，同時也是我國17個生物多樣性重點保護區域之一［9］。對哈巴雪山文獻數據的調查發現，陶晶等［10-11］在哈巴雪山保護區群落類型、結構及其物種多樣性的垂直變化格局中指出，物種豐富度總體呈單峰格局，多樣性指數沿海拔梯度變化，并受山地小環境多樣性的影響。張赟等［12］對哈巴雪山不同海拔長苞冷杉徑向生長對氣候變化的響應中指出，溫度和降水共同影響著長苞冷杉（Abies georgei）的生長。然而，對于保護區外，人為破壞地區的群落及物種多樣性演替的垂直變化格局鮮見報道。哈巴雪山礦產資源豐富，在保護區未成立之前，鎢礦廠區就已經存在了。礦產的開采，進廠公路的修建導致周圍生態受到破壞［13］。后保護區成立鎢礦廠停產，但是植被演替恢復仍然受到很大程度的干擾。筆者調查分析滇西北哈巴雪山東坡礦場路的群落類型、結構及其物種多樣性的垂直分布格局，研究物種多樣性的變化格局及形成這些變化格局的因素，旨在調查分析哈巴雪山東坡巡山路附近植物群落受人為干擾后，植物群落恢復的演替規律、種群的生態特征及更新能力。

1" 研究地區與研究方法

1.1" 研究地概況

研究區位于滇西北香格里拉縣哈巴雪山東坡鎢礦廠路，地理坐標100°10′～100°13′ E，27°22′～27°25′ N，受亞熱帶緯度、高山峽谷地形和南亞季風環流的綜合影響，表現出典型的亞熱帶低緯高原季風氣候、山地垂直氣候和干暖河谷氣候等特點。年均溫14.5 ℃，最高海拔4 000 m，最低海拔1 800 m（圖1）。

1.2" 研究方法

以哈巴雪山東坡礦場路海拔1 800 m為起點，海拔每上升100 m設置1塊樣地，共設置23個樣方（表1），由于地形坡度較大，樣地多選擇地勢相對平坦的地方。喬木樣方大小設置為20 m×20 m，在每個喬木層樣方的左上角和右下角各劃分1個5 m×5 m的灌木層調查樣方。在每個喬木層樣方的左上角和右下角各劃分1個1 m×1 m的草本層樣方，對草本層進行調查。喬木層胸徑≥5 cm的所有個體，記錄其種類、胸徑，并估測樹高和冠幅，在灌木層和草本層的調查中，記錄每個物種的名稱、高度和蓋度。

1.3" 數據分析與計算

物種豐富度指數［4］：

S=樣方內所有物種數

α多樣性測度方法［4］：

（1）Shannon-Wiener指數（H′）。

H′=-siPilnPi

Pi=ni/N

式中：N為群落中所有種個體數，ni為第i個種的個體數目。

（2）Pielou均勻度指數（J）。

J=H/lnS

喬木重要值=（相對蓋度+相對頻度+相對優勢度）/300

灌木重要值=（相對高度+相對蓋度）/200

草本重要值=（相對高度+相對蓋度）/200

β多樣性測度方法［4］：

（1）Jaccard指數。

CJ=i/（a+b-j）

（2）Cody指數。

βc=［g（H）+I（H）］/2=（a+b-2j）/2

式中：a、b分別為2個群落的物種數，j為2個群落的共有物種數，g（H）為沿生境梯度H增加的物種數，I（H）為沿生境梯度H失去的物種數。

2" 結果與分析

2.1" 海拔梯度對群落物種組成的影響

結合樣方調查，哈巴雪山東坡礦場路物種豐富，層次分明，層次現象突出，具有明顯的垂直結構。物種有280種，喬木層27種，其中海拔2 400～3 000 m，優勢樹種是云南松（Pinus yunnanensis）和旱冬瓜（Alnus nepalensis），對群落結構和環境破壞后，植被恢復有一定的控制作用。海拔3 100～3 400 m，優勢樹種為黃背櫟（Quercus pannosa），期間開始出現大果紅杉（Larix potaninii var.macrocarpa）。海拔3 500～3 900 m，優勢樹種為大果紅杉、川滇冷杉（Abies forrestii）。樣方中單個物種在海拔梯度的分布上明顯可以看出呈垂直結構。其中，云南松在海拔2 400～3 500 m均有分布，且數量較多，為優勢種。旱冬瓜最高分布在海拔3 300 m，響葉楊（Populus adenopoda）最高能生長在海拔3 600 m，康藏花秋（Sorbus thibetica）從海拔3 100 m開始出現，能分布在海拔3 900 m，川滇冷杉從海拔3 500 m一直到海拔3 900 m，大果紅杉最高能分布在海拔3 800 m。灌木層有65種，其中大白花杜鵑（Rhododendron decorum）、川滇繡線菊（Spiraea schneideriana）、短穗旌節花（Stachyurus chinensis var.brachystachyus）、林柳（Salix driophila）、密枝杜鵑（Rhododendron fastigiatum）、鱗腺杜鵑（Rhododendron lepidotum）等在灌木層中占優勢種，在一定程度上控制著群落的性質和生境。在海拔的中間段，物種出現較多，草本層有196種。哈巴雪山東坡礦場路植物群落物種優勢種見表1。

2.2" 海拔梯度對群落數量特征的影響

物種豐富度是表示物種和多樣性最客觀和最真實的指標之一［14］。物種豐富度隨著海拔梯度的升高總體呈下降趨勢，在中海拔段地區物種比較豐富，中海拔地區降水、溫度、光照條件比較適宜大多數物種生存，中海拔地區物種生存環境比較一致，因此出現灌木，草本種類較多。

從圖2可見，物種豐富度總體呈單峰分布格局，峰值最高出現在海拔2 700 m，但是在海拔2 800 m出現斷崖式降低，在海拔3 200～3 400 m物種呈平緩下降，在海拔3 400～3 700 m呈上升趨勢，在海拔3 700～4 000 m下降。植物豐富度整體上隨海拔升高呈先升高后降低趨勢。

由于不同生活型的植物存在多樣性分布格局，因此針對喬、灌、草的豐富度進行了調查。從圖3可見，喬木層物種峰值最高出現在2 800 m，而后呈下降趨勢，這是由于海拔2 800 m以下有村落，人為活動明顯，破壞較大。灌木層在海拔2 700 m以下，物種豐富度相對較高，然后隨海拔高度下降。草本層植物隨海拔升高總體呈先增加后減少的變化趨勢。在海拔2 300～3 000 m，草本植物較多，這是由于海拔2 300～3 000 m地區降雨量大，適宜多種物種生存。喬木層和草本層植物總體上隨著海拔的升高先增加后降低，而灌木層植物隨海拔的升高呈波動下降格局。該地區物種多樣性對海拔的敏感程度由大到小依次為草本層、喬木層、灌木層。

2.3" 海拔梯度對物種多樣性的影響

α多樣性用于描述局域群落的物種多樣性，一般受小環境以及生物之間相互作用的影響［15］。筆者通過Shannon-Wiener指數和Pielou均勻度指數來分析α多樣性。

從圖4可以看出，Shannon-Wiener指數在海拔2 700 m處達到最大值，α多樣性隨海拔梯度的變化與物種豐富度很相似，都是隨著海拔高度的升高呈先增加后降低的趨勢。這與哈巴雪山的氣候條件密切相關，哈巴雪山低海拔為干暖河谷氣候，中海拔為山地垂直氣候，高海拔為高原季風氣候。低海拔地區受降雨量影響，高海拔受熱量限制。這就形成了物種多樣性在中海拔出現峰值，且由于中海拔地區生境適宜，物種多樣性隨海拔梯度的升高處于平穩下降狀態。從Pielou均勻度指數來看，整體波動變化不大，指數最低出現在海拔2 600 m，指數最高出現在海拔3 500～3 600 m。

β多樣性指沿海拔梯度不同生境群落之間物種組成的相異性或物種沿梯度的更替速率，即生境間的多樣性［16］。筆者通過Jaccard指數、Cody指數來分析β多樣性。Jaccard指數反映群落物種間物種組成的相似，Cody指數反映群落物種沿海拔梯度的代替速率［17］。

結合圖5、6可見，β多樣性指數總體呈單峰值單峰格局，Jaccard指數出現2個峰值，其中最高的峰值在海拔3 200～lt;3 300 m，第2峰值出現在3 700～lt;3 800 m，這說明這2個區域之間屬于物種交錯區，相似程度較大。Cody指數在海拔2 600～lt;2 700 m達到最大值，說明群落物種沿環境梯度的替代速率最大，在海拔3 200～lt;3 300 m出現最小值。

3" 結論與討論

由該調查可以看出，哈巴雪山東坡礦場路段植物群落的物種種類豐富，垂直結構明顯，共調查喬木層28種，灌木層65種，草本層196種。隨著海拔的升高，根據群落外貌和重要值可劃分植被類型依次為海拔1 800～2 100 m為干暖河谷灌叢，2 100～2 700 m為暖溫性針葉林，2 700～3 100 m為落葉闊葉林，3 100～3 500 m為硬葉常綠闊葉林，3 500～3 900 m為寒溫帶性針葉林，4 000 m為流石灘疏生植被［8］。α、β多樣性的主要影響因子有光照、水分、氣候、地貌，其對物種多樣性有重要的影響，主要原因是低海拔地區為干熱河谷氣候，降雨量少，土壤瘠薄，只適合耐干旱植物，同時人們多數居住在低海拔河谷地區，而高海拔為高原季風氣候，溫度較低，植物多為耐寒植物，生長較為緩慢。中海拔為山地垂直氣候、光照、水分較為充足，適宜大部分物種生長，出現種類較多的為草本和灌木，致使植物群落的多樣性增加，從而形成了物種多樣性在中海拔出現峰值。此外，受人為因素影響，對生物多樣性破壞較大［18-20］，3 300～3 400和3 700～3 800 m海拔段都有鎢礦廠舊址分布，廠區多為水泥硬化地面，對周邊植物群落及演替都有很大干擾，廠區雖然已經停止生產，卻成為牛羊的棲息地，這些牛羊啃食、踩踏周邊草本層和灌木層，造成物多樣性的減少和演替。賀金生等［21］對物種多樣性隨海拔梯度的變化提出5種變化情形，分別為先升高后降低，先降低后升高，單調降低，單調升高和無規律。自然界中普遍現象是中間高兩邊低和單調降低現象。該研究中物種多

樣性是先升高后降低，符合第一種情況。同時經

比較研究可知，哈巴雪山和玉龍雪山地區植物多樣性都是呈先增加后減少的趨勢［11-12，22］，這說明物種群落結構非常相似。該調查樣方地點多是選擇較為平坦的地方，干擾程度較大。海拔每間隔100 m做1個樣方，樣方數量少，物種調查可能不夠全面，有待今后進一步研究。

參考文獻

［1］ 張中華，周華坤，趙新全，等.青藏高原高寒草地生物多樣性與生態系統功能的關系［J］.生物多樣性，2018，26（2）：111-129.

［2］ 唐志堯，方精云.植物物種多樣性的垂直分布格局［J］.生物多樣性，2004，12（1）：20-28.

［3］ 余嬌娥，司宏敏，吳雪濤，等.海拔梯度下元謀干熱河谷植物群落特征［J］.生態環境學報，2018，27（11）：2017-2022.

［4］ 牛常青，曲波，牛霞霞.烏金山植物群落物種多樣性的垂直分布格局［J］.晉中學院學報，2014，31（3）：56-63.

［5］ 巫翠華，張利利，喬衛國，等.紫柏山自然保護區植物多樣性垂直分布格局及其影響因素［J］.福建農林大學學報（自然科學版），2021，50（5）：630-635.

［6］ 徐筱芃.浙江鳳陽山常綠闊葉林樹種多樣性及其影響因素研究［D］.南京：南京林業大學，2017.

［7］ 楊瑞紅，王新軍.伊犁河谷山地北坡土壤特性及植被群落多樣性垂直分布格局［J］.水土保持研究，2016，23（6）：32-39，44.

［8］ 《云南植被》編寫組.云南植被［M］.北京：科學出版社，1987.

［9］ 趙淑清，方精云，雷光春.全球200：確定大尺度生物多樣性優先保護的一種方法［J］.生物多樣性，2008，8（4）：435-440.

［10］ 陶晶.云南哈巴雪山自然保護區生物多樣性及保護研究［D］.北京：中國林業科學研究院，2010.

［11］ 陶晶，臧潤國，余昌元.云南哈巴雪山植物群落和植物多樣性海拔梯度分布格局［J］.林業科學，2011，47（7）：1-6.

［12］ 張贇，尹定財，張衛國.滇西北哈巴雪山不同海拔長苞冷杉徑向生長對氣候變化的響應［J］.科學技術與工程，2020，20（17）：6778-6783.

［13］ 潘大東，王平，楊帆，等.哈巴雪山自然保護區與周邊社區發展的沖突及對策［J］.安徽農業科學，2012，40（8）：4667-4670.

［14］ 楊濤，尹志堅，李新輝.生態因子對大理蒼山種子植物多樣性分布格局的影響［J］.西南林業大學學報（自然科學），2019，39（5）：66-74.

［15］ 徐滿厚，李曉麗.基于物種多樣性與生物量關系的草地群落穩定性對全球變暖的響應研究進展［J］.西北植物學報，2021，41（2）：348-358.

［16］ 何盤星，張鮮花，朱進忠.海拔梯度對塔爾巴哈臺山地鴨茅群落物種組成及多樣性影響［J］.草業科學，2018，35（2）：286-296.

［17］ 梁紅柱，劉麗麗，高會，等.太行山東坡中段植物多樣性垂直分布格局及其驅動因素［J］.中國生態農業學報，2022，30（7）：1091-1100.

［18］ 鄒文濤，姜艷，尹光天，等.石門森林公園不同海拔或坡向林地物種多樣性的比較［J］.中南林業科技大學學報，2014，34（4）：77-81.

［19］ 王采娥，黃梅，王文銀，等.三江源區高寒坡地退化植物群落多樣性和地上生物量沿海拔梯度的變化特征［J］.生態學報，2022，42（9）：3640-3655.

［20］ 李波，趙陽，齊瑞，曹家豪，等.海拔梯度對甘肅洮河國家級自然保護區紫果云杉林下草本植物多樣性的影響［J］.西北林學院學報，2022，37（2）：43-50.

［21］ 賀金生，陳偉烈.陸地植物群落物種多樣性的梯度變化特征［J］.生態學報，1997，17（1）：91-99.

［22］ 馮建孟，王襄平，徐成東，等.玉龍雪山植物物種多樣性和群落結構沿海拔梯度的分布格局［J］.山地學報，2006，24（1）：110-116.