角蒿和黃花角蒿種子萌發(fā)特性及其對(duì)鹽分和干旱脅迫的響應(yīng)

馬英 楊怡然 曾彥軍

摘要? 探究角蒿（Incarvillea sinensis var.sinensis）和黃花角蒿（I.sinensis var.przewalskii）種子的萌發(fā)特征和抗逆性。結(jié)果表明，參試角蒿和黃花角蒿種子都具有快速萌發(fā)的特征，但它們的適宜萌發(fā)溫度和萌發(fā)抗逆性存在一定差異。角蒿種子的適宜萌發(fā)溫度為25 ℃，黃花角蒿種子的適宜萌發(fā)溫度為25 ℃和20/30 ℃。相對(duì)而言，角蒿種子對(duì)鹽分和干旱脅迫的抗逆性更強(qiáng)。此外，角蒿種子在形狀、大小、千粒重和生活力等方面均優(yōu)于黃花角蒿種子。該研究結(jié)果有助于更好地利用這2種植物的種質(zhì)資源，提高其生產(chǎn)利用效率。

關(guān)鍵詞? 種子萌發(fā)；休眠；溫度；生活力

中圖分類號(hào)? S567.2?? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼? A?? 文章編號(hào)? 0517-6611（2024）07-0041-05

doi： 10.3969/j.issn.0517-6611.2024.07.011

Seed Germination Characteristics and Response to Salinity and Drought Stress in Incarvillea sinensis var.sinensis and I.sinensis var.przewalskii

MA Ying，YANG Yi-ran，ZENG Yan-jun

（State Key Laboratory of Herbage Improvement and Grassland Agroecosystems，Lanzhou University/College of Pastoral Agriculture Science and Technology，Lanzhou University，Lanzhou，Gansu? 730020）

Abstract? The aim of this study was to investigate the germination characteristics and stress resistance of Incarvillea sinensis var.sinensis and I.sinensis var.przewalskii seeds.The results showed that both species had rapid germination characteristics，but there were differences in their optimal germination temperature and stress resistance.The optimal germination temperature for I.sinensis var.sinensis seeds was 25 ℃，while for I.sinensis var.przewalskii it was 25 ℃ and 20/30 ℃.Moreover，I.sinensis var.sinensis exhibited stronger resistance to salt and drought stress.Additionally，I.sinensis var.sinensis seeds were superior to I.sinensis var.przewalskii seeds in terms of shape，size，thousandseed weight，and vigor.These results contribute to better utilization of the seed resources of these two plants and to improving their production and utilization efficiency.

Key words? Seed germination;Dormancy;Temperature;Viability

植物種質(zhì)資源是植物生產(chǎn)和生態(tài)建設(shè)的重要基礎(chǔ)性材料，種子收集、保存、評(píng)價(jià)與利用是極為重要的基礎(chǔ)性工作。目前我國(guó)已建成多個(gè)國(guó)家級(jí)植物種質(zhì)資源庫(kù)，收集保存了大量的野生植物種質(zhì)資源。據(jù)統(tǒng)計(jì)全世界約有33萬(wàn)種植物，我國(guó)約有3.6萬(wàn)種。但與擁有豐富的植物種質(zhì)資源不相匹配的是，目前尚有許多極具價(jià)值的鄉(xiāng)土植物種質(zhì)資源還未得到人工選育和栽培利用［1-4］。如紫葳科（Bignonianceas）角蒿屬（Incarvillea）植物就是其中一例。角蒿屬植物在全世界約有15種，我國(guó)有11種3變種，主要分布在甘肅、青海、陜西和四川西部等地［5］。分布于甘肅省的有3種2變種，分別是角蒿（Incarvillea sinensis var.sinensis）、黃花角蒿（I.sinensis var.przewalskii）、兩頭毛（I.arguta var.arguta）、密生波羅花（I.compacta）和長(zhǎng)梗兩頭毛（I.arguta var.longipedicellata）。角蒿屬植物多為一年生植物，植株可生長(zhǎng)至80 cm。 角蒿花冠淡玫瑰色或粉紅色，花大，花色鮮艷，個(gè)體花期平均可持續(xù)22 d，花期5—9月，群體花期可持續(xù)80 d；黃花角蒿的花色為黃色或淡黃色，花期為7—9月。角蒿和黃花角蒿植物是種質(zhì)創(chuàng)新利用和新品種培育的重要材料，生長(zhǎng)在海拔2 000～2 600 m陽(yáng)光充足且排水良好的地區(qū)［4］，具有較高的觀賞價(jià)值和藥用價(jià)值。

然而，目前有關(guān)角蒿和黃花角蒿的研究主要集中在分布范圍［6-8］、開(kāi)花習(xí)性和繁殖系統(tǒng)［9］、化學(xué)成分［10-12］、離體培養(yǎng)［13］、引種栽培［14］以及生物堿的提取與鑒定等方面［15-16］。在種子生態(tài)學(xué)方面，有研究報(bào)道了新收獲的角蒿種子具有休眠特性，硝酸鉀溶液和羅布麻根提液對(duì)角蒿種子萌發(fā)具有抑制作用［17］。因此，筆者以角蒿和黃花角蒿種子為材料，開(kāi)展種子的萌發(fā)特征，及其對(duì)鹽分脅迫和干旱脅迫的響應(yīng)，同時(shí)觀測(cè)種子的形態(tài)特征，旨在明確2種種子的適宜萌發(fā)條件，以及種子萌發(fā)對(duì)鹽脅迫和干旱脅迫的抗逆特征，為2種植物的引種馴化和栽培利用提供科學(xué)依據(jù)，為其種子萌發(fā)生態(tài)學(xué)的深入研究奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料??? 角蒿和黃花角蒿種子均采集于甘肅省榆中縣，采集時(shí)間為2017年7月，采集的種群為同一生境下的同一居群；種子樣品來(lái)源于多株個(gè)體，角蒿個(gè)體數(shù)為30株，黃花角蒿個(gè)體數(shù)為7株。采集時(shí)，果穗成熟，部分角果的末端開(kāi)裂，種子已開(kāi)始自然散布。采集后的種子置于實(shí)驗(yàn)室條件下自然風(fēng)干，紙袋內(nèi)保存。采用均勻一致、無(wú)病蟲(chóng)害的健康種子進(jìn)行試驗(yàn)。種子萌發(fā)特性試驗(yàn)和種子形態(tài)觀測(cè)試驗(yàn)于2018年1月進(jìn)行，種子萌發(fā)對(duì)脅迫的響應(yīng)試驗(yàn)于2021年4月開(kāi)展。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1??? 種子的萌發(fā)特性試驗(yàn)。采用培養(yǎng)皿紙上法，光照條件為12 h光照/12 h黑暗，設(shè)置的4個(gè)恒溫處理為15、20、25和30 ℃，3個(gè)變溫處理為10/20、15/25和20/30 ℃。變溫處理中，高溫和低溫時(shí)段分別與光照和黑暗時(shí)段對(duì)應(yīng)。另設(shè)1組恒溫25 ℃、24 h黑暗的處理。黑暗條件采用2層鋁紙包裹培養(yǎng)皿的方法。每個(gè)處理重復(fù)4次，每個(gè)重復(fù)中角蒿播種量為100粒，黃花角蒿播種量為50粒。試驗(yàn)期間，保持發(fā)芽床濕潤(rùn)，以胚根露出種皮長(zhǎng)度≥3 mm為種子萌發(fā)的判別標(biāo)準(zhǔn)，每天記錄種子萌發(fā)數(shù)。試驗(yàn)結(jié)束后統(tǒng)計(jì)萌發(fā)種子數(shù)、新鮮未萌發(fā)種子數(shù)和死亡種子數(shù)，并計(jì)算萌發(fā)率（germination percentage，GP）、萌發(fā)指數(shù)（germination index，GI）和平均萌發(fā)時(shí)間（mean germination temperature，MGT），計(jì)算公式：

GP= （萌發(fā)種子數(shù)量/參試種子數(shù)量）×100%

GI=∑（每天發(fā)芽種子數(shù)/相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)）

MGT = （∑ni·ti） / N

式中，ti為從試驗(yàn)開(kāi)始算起的萌發(fā)天數(shù)，ni為ti的種子萌發(fā)數(shù)，N為試驗(yàn)結(jié)束時(shí)萌發(fā)的種子總數(shù)。

1.2.2??? 種子萌發(fā)的鹽分和干旱脅迫試驗(yàn)。鹽分和干旱脅迫分別采用氯化鈉（NaCl-58.44）和聚乙二醇（PEG-6000）溶液模擬，分別以0.3 MPa的滲透勢(shì)為間隔，在0～-1.8 MPa設(shè)置7個(gè)處理［18］，每個(gè)處理設(shè)3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)播種30粒。PEG溶液的配制是將PEG加入裝有蒸餾水的棕色瓶中，置于搖床上，在室溫條件下?lián)u動(dòng)24 h，確保PEG充分溶解。試驗(yàn)前1 h，配制NaCl溶液。種子萌發(fā)抗逆試驗(yàn)采用培養(yǎng)皿紙上法，25 ℃恒溫，12 h光照/12 h黑暗條件。試驗(yàn)時(shí)，先用5 mL溶液潤(rùn)濕發(fā)芽床，快速播種，用塑料薄膜密封培養(yǎng)皿并稱重，記錄播種后培養(yǎng)皿和種子的總重量（精確至0.001 g）。每天統(tǒng)計(jì)萌發(fā)種子數(shù)，并以稱重法檢查溶液水分散失情況，補(bǔ)充水分至原始重量。試驗(yàn)結(jié)束后統(tǒng)計(jì)的指標(biāo)與 “1.2.1” 中的相同。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1??? 種子的物理特性測(cè)定。種子的形狀是利用肉眼觀察，并采用奧林巴斯相機(jī)的超級(jí)微距模式拍攝種子照片。將種子樣品充分混合均勻后，隨機(jī)抽取30粒種子，使用電子數(shù)顯游標(biāo)卡尺測(cè)定每粒種子的長(zhǎng)度、寬度和厚度（精確至0.01 mm），統(tǒng)計(jì)各測(cè)定指標(biāo)的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差。千粒重是依據(jù)國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)《草種子檢驗(yàn)規(guī)程-重量測(cè)定》（GB/T 2930.9—2017）中有關(guān)種子重量的測(cè)定方法［19］，從種子樣品中隨機(jī)抽取100粒作為1個(gè)重復(fù)，重復(fù)8次，使用電子天平分別稱取每個(gè)重復(fù)種子的重量（精確至0.001 g）。計(jì)算角蒿和黃花種子重量的平均值和變異系數(shù)，變異系數(shù)不超過(guò)4.0的情況下，計(jì)算千粒重。

1.3.2??? 種子生活力測(cè)定。采用四唑溶液染色法測(cè)定種子的生活力。測(cè)定方法參照國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)《草種子檢驗(yàn)規(guī)程-生活力的生物化學(xué)（四唑）測(cè)定》（GB/T 2930.5—2017）中種子生活力的鑒定原理［20］和與角蒿屬種子構(gòu)造相近的沙蓬（Agriophyllum squarrosum）種子的生活力測(cè)定方法［21］。隨機(jī)抽取100粒種子作為1個(gè)重復(fù)，重復(fù)4次。將種子播種于培養(yǎng)皿的濕潤(rùn)濾紙上，置于25 ℃恒溫箱中預(yù)先潤(rùn)濕24 h后，將每1粒參試種子中心部位的種皮用解剖針刺破，放入裝有01%四唑溶液的小燒杯中浸沒(méi)種子，在30 ℃黑暗條件下培養(yǎng)染色，期間觀察染色效果，當(dāng)多數(shù)種胚呈鮮紅色時(shí)結(jié)束染色。用蒸餾水將染色后的種子樣品沖洗干凈，鑒定每一粒種子的生活力狀況。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)??? 采用Excel 2020進(jìn)行數(shù)據(jù)整理；SPSS 25.0進(jìn)行方差分析（One-way ANOVA）或配對(duì)樣品t檢測(cè)，并利用鄧肯（Duncan）法進(jìn)行多重比較；利用GraphPad Prism 8制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 種子萌發(fā)特性

角蒿和黃花角蒿種子萌發(fā)迅速，萌發(fā)特性試驗(yàn)共進(jìn)行12 d。角蒿種子在所有溫度條件下均于第3天開(kāi)始萌發(fā)；且除30 ℃外，在其他6個(gè)溫度條件下5 d內(nèi)達(dá)到最高GP，尤其以20、25和20/30 ℃條件下萌發(fā)迅速。培養(yǎng)至第7天，30 ℃角蒿種子在各溫度條件下GP均達(dá)到最大值（圖1A）。黃花角蒿種子除10/20 ℃處理組外，在其他6個(gè)溫度條件下也均于第3天開(kāi)始萌發(fā)。以25和20/30 ℃條件下GP較高；除10/20 ℃外，培養(yǎng)至第9天黃花角蒿種子的GP達(dá)到最大值（圖1B）。試驗(yàn)結(jié)束后角蒿和黃花角蒿種子分別有4.5%～7.5%和17.5%～33.0%的新鮮未萌發(fā)種子，死種子率分別為5.0%～7.5%和17.0%～19.0%。此外，光暗在25 ℃條件下對(duì)2種種子的萌發(fā)無(wú)明顯影響。

由于2種種子培養(yǎng)至第4天時(shí)萌發(fā)率迅速增加，于第7天角蒿種子達(dá)到最高GP，黃花角蒿種子的GP在這之后增加極低，因此具體比較了2種種子培養(yǎng)至第4天和 第7天的萌發(fā)情況（圖2）。培養(yǎng)至第4天時(shí)，角蒿種子的GP在10/20 ℃ 和30 ℃條件下較低，分別為70.1%和74.0%，在其他溫度下較高，與10/20 ℃和30 ℃差異顯著（P<0.05）；第7天時(shí)GP達(dá)86.5%～90.5%。黃花角蒿種子培養(yǎng)至第4天時(shí)GP以15、20、25、15/25、20/30 ℃處理較高，在10/20 ℃條件下GP最低，為5.5%；培養(yǎng)至第7天時(shí)，除10/20 ℃處理外（GP為38.0%），其他溫度處理的GP較高，在55.5%～61.5%。

2種種子的萌發(fā)指數(shù)（GI）與平均萌發(fā)時(shí)間（MGT）見(jiàn)表1。其中，角蒿種子的萌發(fā)指數(shù)以20、25和10/20 ℃較高；MGT以25和20/30 ℃較短，MGT約為3.3 d。黃花角蒿種子的GI以25和20/30 ℃處理較高；MGT以20、25和20/30 ℃較短，約為3.6 d。此外，在25 ℃條件下，完全黑暗與12 h光照/12 h黑暗條件對(duì)2種種子的GI和MGT也無(wú)明顯影響。綜合2種種子在各溫度條件下的GP、GI和MGT，角蒿種子的最適宜萌發(fā)溫度為25 ℃，黃花角蒿種子的最適宜萌發(fā)溫度為25和20/30 ℃。

2.2 萌發(fā)抗逆性

角蒿種子在0～-0.6 MPa鹽分滲透勢(shì)條件下達(dá)到較高GP和GI，在0和-0.3 MPa條件下MGT較短，約為4.5 d。隨著脅迫梯度增加，GP顯著降低、GI顯著減小，MGT顯著延長(zhǎng)（P<0.05）。在0～-1.8 MPa的滲透勢(shì)范圍內(nèi)，角蒿種子萌發(fā)的最低鹽分脅迫滲透勢(shì)為-1.2? MPa，此條件下的GP為14.44%，GI為1.97，MGT為7.39 d（圖3、表2）。

角蒿種子能夠萌發(fā)的最低干旱滲透勢(shì)也是-1.2 MPa，在條件下的GP為13.33%，GI為2.06，MGT為7.18 d。同樣是在0和-0.3 MPa滲透勢(shì)條件下達(dá)到較高GP、GI和較短MGT（圖3、表2）。

黃花角蒿種子的GP于0～-0.9 MPa鹽分滲透勢(shì)條件下較高，并在-1.2 MPa條件下顯著降低，僅為12.22%（圖3）。鹽脅迫對(duì)黃花角蒿種子的GI和MGT的影響較明顯，隨著脅迫梯度增加GI和MGT顯著減少和延長(zhǎng)（P<0.05）。黃花角蒿種子的最低鹽分脅迫滲透勢(shì)也是-1.2 MPa，此條件

下的GI為1.51，MGT為8.58 d（表2）。在干旱脅迫梯度上，黃花角蒿種子于-0.6 MPa的條件下GP顯著降低，于-0.3 MPa滲透勢(shì)條件下GI顯著減小（P<0.05）。黃花角蒿種子能夠萌發(fā)的最低干旱滲透勢(shì)為-0.9 MPa。此外，黃花角蒿種子的MGT在各滲透勢(shì)條件下無(wú)顯著差異（P>005）（表2）。綜上，相比來(lái)看角蒿種子萌發(fā)具有更強(qiáng)的耐鹽性和耐旱性。

2.3 種子形狀特征、大小與生活力

角蒿和黃花角蒿種子均呈扁圓形片狀，四周具透明膜質(zhì)翅，胚根端具缺刻，成熟期的種子呈黃褐色（圖4）。角蒿種子比黃花角蒿種子長(zhǎng)且寬（P<0.05），但種子厚度差異不顯著，角蒿種子的千粒重是黃花角蒿種子的2倍（P<0.05）。貯藏180 d時(shí)，參試角蒿和黃花角蒿種子的生活力分別為97.50%和83.00%，繼續(xù)于室溫條件下貯存，2種種子的生活力均有所下降（表3），平均萌發(fā)時(shí)間也推遲（表1、2）。

3 討論

種子休眠特性是植物適應(yīng)環(huán)境的策略之一，其生態(tài)學(xué)意義在于選擇適宜的種子萌發(fā)時(shí)機(jī)以有利于幼苗的存活［22］。研究表明新收獲角蒿種子在室溫條件下貯藏30 d的萌發(fā)率為20%；種子經(jīng)過(guò)1～3 ℃冷藏7 d萌發(fā)率有所增加；而室溫條件下貯藏90 d并進(jìn)行相同冷藏處理，角蒿種子的萌發(fā)率增加較為明顯（84%）［17］。該研究中角蒿和黃花角蒿種子在室溫條件下貯藏180 d的生活力分別為97.5%和83.0%，25 ℃條件下2種種子的萌發(fā)率分別為88.0%和62.5%，尚有95%和20.5%的新鮮種子沒(méi)有萌發(fā)。但繼續(xù)貯藏，2種種子的生活力和萌發(fā)率均下降明顯。表明2種植物具有生產(chǎn)高生活力種子的特性，成熟的角蒿和黃花角蒿種子具有初生休眠特性，室溫貯藏可以解除種子休眠，但其貯藏性能相對(duì)較弱，長(zhǎng)期貯藏需要低溫等措施以維持種子的生活力。

種子萌發(fā)的快慢對(duì)植被的建植具有重要意義。Grime等［23］用“快速萌發(fā)”（rapidlygerminating）一詞描述能在4 d內(nèi)萌發(fā)的植物種子。該研究發(fā)現(xiàn)2種種子均在第3天時(shí)開(kāi)始萌發(fā)，表現(xiàn)出“快速萌發(fā)”的特性。這一特性使其幼苗在光資源競(jìng)爭(zhēng)方面占得先機(jī)，增強(qiáng)幼苗的生存概率。溫度和光照也是判斷植物種子萌發(fā)時(shí)機(jī)的重要環(huán)境因子。適宜溫度條件下，種子萌發(fā)快，萌發(fā)率高；光照對(duì)很多植物的種子萌發(fā)也具有重要影響，表現(xiàn)為萌發(fā)忌光和喜光現(xiàn)象，其生態(tài)學(xué)意義在于種子對(duì)陰蔽環(huán)境和埋藏深度的感知。綜合角蒿和黃花角蒿種子于15～30 ℃和10/20～20/30 ℃條件下的GP、GI和MGT，可以確定25 ℃為角蒿種子的最適宜萌發(fā)溫度，25 ℃和20/30 ℃為黃花角蒿種子的最適宜萌發(fā)溫度。2種植物種子萌發(fā)對(duì)溫度的選擇與其生境的春季氣候特征相匹配。在25 ℃條件下，2種種子萌發(fā)不具有光感知效應(yīng)，光黑暗條件對(duì)2種植物種子的萌發(fā)無(wú)明顯影響。

不同植物種子萌發(fā)對(duì)鹽分和干旱脅迫的響應(yīng)特征不盡相同。相比于甜土植物（glycophytes）種子，鹽生植物（halophytes）種子萌發(fā)具有較強(qiáng)的耐鹽性/抗旱性。研究表明梭梭（Haloxylon ammodendron）和堿蓬（Suaeda glauca）種子的萌發(fā)最低耐鹽滲透勢(shì)分別為-9和-2.3 MPa［24］。植物種子萌發(fā)對(duì)逆境的響應(yīng)對(duì)植物的環(huán)境適應(yīng)性具有重要意義［25-26］。該研究中角蒿和黃花角蒿種子能夠萌發(fā)的最低鹽分滲透勢(shì)均為-1.2 MPa，能夠萌發(fā)的最低干旱滲透勢(shì)分別為-1.2和-0.9 MPa，表明2種種子萌發(fā)不具有強(qiáng)的耐鹽和耐旱性。種子萌發(fā)對(duì)鹽分和干旱脅迫的敏感性均被認(rèn)為是一些植物適應(yīng)鹽堿環(huán)境和多變氣候條件的一種幼苗存活策略［27-28］。該研究認(rèn)為角蒿和黃花角蒿種子萌發(fā)對(duì)鹽分和干旱脅迫的敏感性有利于適應(yīng)我國(guó)西北地區(qū)的氣候條件，并且比較而言角蒿種子萌發(fā)的耐鹽和耐旱性相對(duì)較強(qiáng)。

角蒿和黃花角蒿種子具備明顯的風(fēng)媒散布構(gòu)造，扁圓形狀、膜質(zhì)翅和重量輕的優(yōu)勢(shì)增強(qiáng)了其借助風(fēng)力傳播的能力。雖然角蒿種子的長(zhǎng)寬和千粒重均大于黃花角蒿種子，但其面積是黃花角蒿種子的1.70倍，較大的面積部分補(bǔ)償了重量對(duì)種子傳播的負(fù)面影響。自然條件下，野生植物種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)會(huì)因環(huán)境條件、營(yíng)養(yǎng)缺乏或遺傳缺陷等因素而出現(xiàn)敗育的情況。但該研究在種子采集、脫粒和清選的過(guò)程中觀察到2種植物結(jié)實(shí)率高，未發(fā)現(xiàn)明顯的蟲(chóng)害現(xiàn)象，這對(duì)種群的維持具有重要意義［28］。

4 結(jié)論

角蒿和黃花角蒿具有較高的種子生活力，成熟時(shí)種子具有初生休眠特性，室溫貯藏可以解除種子休眠，但其貯藏性能相對(duì)較弱。角蒿和黃花角蒿種子的適宜萌發(fā)溫度分別為25 ℃和25 ℃、20/30 ℃，2種種子均具有快速萌發(fā)的特性，種子萌發(fā)對(duì)鹽分和干旱脅迫均較為敏感。角蒿和黃花角蒿種子具備典型的風(fēng)媒散布構(gòu)造，可以借助風(fēng)力傳播。

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作者簡(jiǎn)介?? 馬英（1995―），女，寧夏固原人，博士研究生，研究方向：草地遙感與地理信息系統(tǒng)、種質(zhì)資源收集與利用。*通信作者，副教授，博士，碩士生導(dǎo)師，從事植物種子生態(tài)學(xué)與種質(zhì)資源收集與利用研究。