閩楠幼苗適應弱光環境的可塑性研究

摘 要：為深入研究閩楠幼苗在極弱光環境下的可塑性及生存策略，該文以2年生閩楠幼苗為試驗材料，通過人工遮陰方式模擬不同光環境（100%、35%和10%透光率），測定不同處理下閩楠幼苗葉片表觀形態、解剖結構和光合生理等參數，探討幼苗形態、生理可塑性與光適應的內在聯系。結果表明：（1）閩楠幼苗的葉長、葉寬、葉面積和比葉面積（SLA）均隨著光強的減弱而增加，葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度和柵海比值（柵欄組織厚度/海綿組織厚度）等均以10%透光率下最小。（2）35%透光率的凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、光能利用率（LUE）、光系統Ⅱ（PS Ⅱ）的光化學淬滅系數（qp）、非光化學淬滅系數（NPQ）、有效光合量子產量（Fv′/Fm′）及潛在光化學效率（Fv/Fo）等均顯著高于100%和10%透光率處理。（3）葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素、葉綠素總量及最大光化學效率（Fv/Fm）等均隨著光強的減弱而增加，但葉綠素a/b隨著光照強度的減弱而降低。（4）幼苗結構和生理表型可塑性指數顯示，光合色素含量特征gt;形態特征gt;光合特征gt;解剖結構特征gt;葉綠素熒光參數特征，其中葉面積、SLA、Pn、Gs、LUE及光合色素含量的表型可塑性指數在0.455～0.755之間。綜上所述，閩楠幼苗不適宜在全光照下生長，在35%左右的透光率下表現良好；在10%透光率下，閩楠葉片通過增加葉面積、SLA、Pn及光合色素含量來提高對光能的捕獲；弱光下閩楠幼苗主要通過調節光合色素含量與形態的可塑性，協同解剖結構、光合生理及葉綠素熒光參數可塑性的變化來適應弱光環境。該研究可為今后閩楠栽培管理提供理論依據。

關鍵詞：弱光， 閩楠幼苗， 葉片形態， 光合生理， 可塑性

中圖分類號：Q945" "文獻標識碼：A" "文章編號：1000-3142（2024）03-0501-09

Plasticity of Phoebe bournei seedlings adapting to low light environment

AN Jing1，2， WEI Xiaoli1，3*， YAO Yao1， JIN Nianqing1， WU Gaoyin1，" WANG Xiao1

（ 1. College of Forestry， Guizhou University， Guiyang 550025， China; 2. Geography amp; Environmental Science College， Guizhou Normal

University， Guiyang 550025， China; 3. Institute for Forest Resources and Environment of Guizhou， Guiyang 550025， China ）

Abstract：" [JP3]The purpose of this study is to explore the survival strategy of Phoebe bournei seedlings in natural communities under extremely low light environment. Two-year-old seedlings of P. bournei were used as experimental materials.

Leaf morphology， anatomical structure and photosynthetic physiological characteristics of P. bournei seedlings were measured by simulating different light environments （100%， 35% and 10% light transmittance）， and to explore the internal relationship between seedling morphology， physiological plasticity and light adaptation. The results were as follows： （1） The leaf length， leaf width， leaf area and specific leaf area （SLA） of seedlings increased with the decrease of light intensity. The leaf thickness， palisade tissue thickness， spongy tissue thickness and palisade/spongy （palisade tissue thickness/spongy tissue thickness） of 10% light transmittance were the minimum. （2） The net photosynthetic rate （Pn）， stomatal conductance （Gs）， transpiration rate （Tr）， light utilization efficiency （LUE）， photochemical quenching coefficient （qp）， non photochemical quenching coefficient （NPQ）， effective photosynthetic quantum yield （Fv′/Fm′） and potential photochemical efficiency （Fv/Fo） of photosystem Ⅱ of 35% light transmittance were significantly higher than those of 100% and 10% light transmittances. （3） Chlorophyll a， chlorophyll b， carotenoids， total chlorophyll and maximal photochemical efficiency （Fv/Fm） all increased with the decrease of light intensity， but chlorophyll a/b decreased with the decrease of light intensity. （4） The phenotypic plasticity indexes of seedling structure and physiology showed that photosynthetic pigment content characteristics gt; morphological characteristics gt; photosynthetic characteristics gt; anatomical structure characteristics gt; chlorophyll fluorescence parameter characteristics， among which， the phenotypic plasticity indexes of leaf area， SLA， Pn， Gs， LUE and photosynthetic pigment content ranged from 0.455 to 0.755. To sum up， P. bournei seedlings are not suitable to grow under full light， and perform well under about 35% light transmittance; under extremely low light with 10% light transmittance， P. bournei leaves can improve light energy capture by increasing leaf area， SLA， Pn and photosynthetic pigment content; the seedlings of P. bournei mainly adapt to the low light environment by adjusting the plasticity of photosynthetic pigment content and morphology， coordinating with the changes of anatomical structure， photosynthetic physiology and chlorophyll fluorescence parameter plasticity. This study can provide theoretical reference for the" management and selection of light environment of P. bournei for future cultivation.

Key words： low light， Phoebe bournei seedling， leaf morphology， photosynthetic physiology， plasticity

光環境是影響植物生長的主要生態因子之一，對森林更新起著重要的調節作用（Giertych et al.， 2015）。隨著光環境的變化，植物在光適應策略等方面做出調整，以增加對光環境資源的獲取能力和利用效率（Li et al.，2016；成向榮等，2019）。植物在響應不同光環境因子變化時，其形態結構、光合生理會產生不同的表現特征，即表型可塑性（Lei et al.，2013）。表型可塑性的大小可視為基因型改變其形態和生理以適應復雜環境的能力強弱（Valladares et al.，2006）。目前，關于植物表型可塑性的研究主要涉及光環境變化下的物種分布、群落組成和生產力方面（Lande，2010）及其重要的響應機制（Loretta，2014）。盡管前人對植物適應不同光環境條件的表型可塑性已有不少研究，但對于耐陰性植物，仍然缺乏結構和生理性狀可塑性與光環境相關性的系統性探討（殷東生和沈海龍，2016）。

耐陰性反映了植物在低光環境下的生存和生長能力（Givnish，1988），直接影響到森林群落的演替更新模式。其中，在林下更新過程中，幼苗從種子萌芽到形態建成需權衡弱光環境下的生存/生長策略，而不同植物幼苗耐受弱光的程度存在顯著差異（Gratani et al.，2006）。例如，陽性樹種馬尾松（Pinus massoniana）幼苗在20%以下光環境中難以存活（Wang HY et al.，2021），小菜綠菜花（Virola koschynii）、檀香紫檀（Dipteryx panamensis）、面包樹（Brosimum alicastrum）（Montgomery，2004）和火焰木（Spathodea campanulata）（Larrue et al.，2014）卻可在2.5%～10%的光強下存活，表現出極強的耐陰性。前述研究主要集中在光環境下的光合生理差異。目前，關于植物形態結構與生理性狀對弱光環境的適應機制尚不清楚。

閩楠（Phoebe bournei）為樟科（Lauraceae）楠屬（Phoebe）常綠喬木，屬于南方重要的珍貴用材樹種，也是優良的造林和園林綠化樹種。前人對閩楠幼苗、幼樹在不同光環境下的光合速率、生物量分配（王振興，2012；田肖簫等，2017）、葉綠素熒光特性（唐星林等，2020）、光抑制（李肇鋒等，2014；唐星林等，2020）以及閩楠光呼吸與光合作用的關系（Tang et al.，2020）進行了研究。但是，上述研究對閩楠幼苗在弱光下的形態、結構和光合生理性狀的可塑性缺少深入研究。本課題組前期對貴州省臺江縣登魯村閩楠天然林幼苗中的調查中發現，閩楠幼苗雖然在6%～30%光強下生長優越，但是在極度陰蔽（＜20%）的林下仍有大量的更新幼苗存活（韓豪，2020）。弱光環境下閩楠如何調整自身的光合及生理可塑性來適應光環境的變化，目前尚未報道。因此，本研究以2年生閩楠幼苗為試驗材料，采用不同的遮光處理，通過人工設置不同的透光率梯度（100%、35%和10%透光率），測定閩楠幼苗在不同光環境下葉片的形態結構與光合生理指標變化，擬探討以下問題：（1）揭示閩楠幼苗在弱光環境下的形態結構及光合生理特性；（2）闡釋閩楠幼苗在弱光環境下的可塑性變化。本研究以期為今后閩楠天然林保護、森林營造、撫育及更新方面提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料和處理

試驗在貴州省貴陽市花溪區貴州大學實驗苗圃進行，地理位置為104°34′ E、26°34′ N，海拔高度1 159 m。選取來自貴州省榕江種源地長勢一致的2年生優良閩楠幼苗進行盆栽試驗。容器為直徑17.6 cm、高14.5 cm的塑料花盆，以圃地黃壤與腐殖土按體積比1∶1配制成栽培基質。2018年3月10日栽苗，緩苗3個月，處理前苗高（27.39±0.303）cm，地徑為（3.54±0.062）mm。

采用不同透光率的黑色遮陽網進行遮陰處理，使用光量子計（Spectrum USA）測定3個處理的日均光量子密度分別為（933.38±44.984）μmol·m-2·s-1（100%透光率，CK）、（327.040±26.800）μmol·m-2·s-1（35%透光率，T1）、（95.33±1.911）μmol·m-2·s-1（10%透光率，T2），形成3個光環境梯度。每個處理50株苗。處理時間為2018年6月10日—9月10日，處理期間正常澆水、施肥和除草，保證水肥供應正常，處理90 d后開始取樣測定不同光環境下閩楠葉片的表觀形態、解剖結構、葉片光合參數、葉綠素熒光參數和光合色素含量等，每處理5個生物學重復。

1.2 指標測定方法

1.2.1 葉片形態及比葉面積 每處理選取成熟健康葉子12片，采用LI3000（LI-CORInc.，Lincoln，USA）便攜式葉面積儀測定葉面積；用三角板測量葉長與葉寬。將測定后的葉片在105 ℃下殺青半小時后，于65 ℃溫度恒溫烘至恒重后稱量干重。比葉面積（SLA）=單位面積/干重（Wright et al.，2004）。

1.2.2 葉片解剖結構 選取不同處理的閩楠上部成熟葉片，沿主脈兩側剪取0.2 cm × 0.4 cm的小方塊，取樣后立即用FAA固定液（冰醋酸∶甲醛∶70%乙醇 = 90∶5∶5）固定，加入5 mL甘油后，放入4 ℃冰箱內固定24 h以上。采用常規石蠟切片法進行切片（Brown et al.，2015）。

1.2.3 光合作用及葉綠素熒光參數測定[HTSS] 選擇晴天（2018年8月27—29日）9：30—11：30測定光合參數。每處理選取6株幼苗，每株選擇健康完整、長勢一致的3片葉，每葉重復測定3次，采用Li-6400XT便攜式光合測定儀（LI-COR Inc.，Lincoln，USA），設置6400-18RGB三基色紅藍光源，光合有效輻射（photosynthetically active radiation，PAR）設定光強800 μmol·m-2·s-1，CO2控制在400 μmol·mol-1，流速設為500 mol·s-1，測定光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）等指標。分別計算葉片水分利用效率（water use efficiency，WUE，μmol·mmol-1）、光能利用率（light utilization efficiency，LUE，%）（Eichelmann，2011）。

WUE=Pn/Tr； LUE=Pn/PAR。

對上述同樣的葉片，采用葉綠素熒光儀（Junior-PAM，德國）經過暗反應30 min以上，測定并計算葉綠素熒光誘導參數中的光系統Ⅱ（photosystem Ⅱ，PSⅡ）的有效光合量子產量 ［Fv′/Fm′=（Fm′－Fo′）/Fm′］、光化學淬滅系數（photochemical quenching coefficient， qp）、非光化學淬滅系數（non-photochemical quenching coefficient，NPQ）、最大光化學效率（maximal photochemical efficiency，Fv/Fm）、潛在光化學效率（potential photochemical efficiency，Fv/Fo）。

1.2.4 光合色素含量測定 采集上述測定光合參數的葉片，迅速放入冰盒帶回實驗室，按照Sükran等（1998）的方法測定葉綠素a（Chl a）、葉綠素b（Chl b）、類胡蘿卜素（Car）和總葉綠素（Chl）等含量，于黑暗環境中浸泡36 h。用V756CRT紫外分光光度計分別在662、645、470 nm下測出吸光度值A，各參數計算公式如下。

CChl a=11.75A662－2.350A645；

CChl b=18.61A645－3.960A662；

CCar=1 000A470－2.270CChl a－81.4CChl b/227；

CChl=CChl a＋CChl b；

色素含量 （mg·g-1）=（C×V）/（W×1 000）。

式中： C （mg·mL-1）為色素濃度； V （mL）為提取物的體積； W （g）為鮮葉重量。

1.2.5 表型可塑性指數計算 參照Valladares等（2006）的方法計算表型可塑性指數（phenotypic plasticity index，IPP），計算公式如下。

IPP=（Vmax－Vmin）/Vmax；

式中： Vmax、Vmin分別為各處理性狀的最大平均值與最小平均值。

本研究參考Gratani等（2006）的方法將閩楠幼苗可塑性劃分為葉片形態、葉片解剖、光合和光合色素含量特征。

1.3 數據分析

采用Adobe Phtotoshop CS6軟件制作圖片，采用SPSS 18.0軟件分析數據；對不同處理的結果進行單因素方差分析（ANOVA），并利用LSD法進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 不同光環境對閩楠幼苗葉片形態的影響

長時間生長在不同的光環境下的閩楠葉片表觀形態發生了明顯變化（表1）。隨著光照強度的減弱，閩楠葉片長、寬、葉面積和SLA均呈增加趨勢且不同處理的葉片形態參數差異顯著（Plt;0.05）。其中，T1和T2處理的葉長分別比CK增加24.1%和49.2%，葉寬分別增加36.1%和67.4%，葉面積分別增加66.7%和125.7%，SLA分別增加58.8%和117.8%。T2處理的葉柄長顯著高于CK和T1處理（Plt;0.05），而CK和T1處理之間差異不顯著。極弱光環境下， 閩楠通過增大葉面積、延長葉柄、葉片變薄來接收和捕獲更多的光能，表現出極強的可塑性。

2.2 不同光環境對閩楠幼苗葉片解剖結構的影響

對不同光環境閩楠葉片的解剖結構觀察結果表明（表2，圖1），CK表皮略有損傷，T1與T2表皮光滑，T1處理的柵欄組織厚度、海綿組織厚度、葉片厚度和柵海比（柵欄組織厚度/海綿組織厚度）均顯著高于CK和T2處理，其中T1處理的各指標分別比CK高33.2%、7.6%、25%和38.7%，T2處理各參數指標均顯著低于CK（Plt;0.05）。由圖1可知，T2處理的葉片更薄，極弱光條件下海綿組織占比增多，柵海比顯著低于CK和T2。

2.3 不同光環境對閩楠幼苗光合參數的影響

不同光照強度下閩楠幼苗葉片光合參數差異顯著（Plt;0.05）（表3）。T1處理下的Pn、Gs、Tr、LUE最大，T2次之，其中T1和T2的Pn分別比CK高119.4%和66.8%，表明適度遮陰有利于各光合參數的增加，強度遮陰則導致光合速率降低，但仍高于CK。此外，Ci隨著光照強度的減弱而降低；強光和弱度光照下閩楠幼苗 WUE顯著高于T2。

2.4 不同光環境對閩楠幼苗葉綠素熒光參數和光合色素含量的影響

隨著光環境的減弱，光系統Ⅱ（PSⅡ）的光化學淬滅系數（qp）、非光化學淬滅系數（NPQ）、有效光合量子產量（Fv′/Fm′）及潛在光化學效率（Fv/Fo）均是T1顯著高于CK和T2，CK與T2的qp 和Fv′/Fm′差異不顯著（P＞0.05）（表4）。最大光化學效率（Fv/Fm）均隨著光環境的減弱而增強，T2的Fv/Fm值分別比CK和T1提高了8.3%和4.7%。

隨著光照強度的降低，閩楠葉片葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素及總葉綠素含量積累均呈增加趨勢（表4）且不同處理間差異顯著（Plt;0.05）。T2處理的類胡蘿卜素與總葉綠素分別比T1、CK提高了2.30、1.76倍和2.33、1.49倍，表明遮陰有利于光合色素的積累。然而，葉綠素a/b比值隨光照強度的減少而降低（Plt;0.05），表明弱光條件下，葉綠素b積累的速率高于葉綠素a。

2.5 不同光環境對閩楠幼苗結構與生理特征的可塑性影響

通過計算閩楠葉片表觀形態、解剖結構、光合生理各參數的表型可塑性指數可知，各類型表型可塑性指數均值大小依次為光合色素含量特征gt;形態特征gt;光合特征gt;解剖結構特征gt;葉綠素熒光參數特征（表5）。光合色素含量特征中葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素及總葉綠素和葉綠素a/b的表型可塑性指數均在0.455～0.755之間，表現出較高的表型可塑性；在形態特征中，葉面積和比葉面積表型可塑性指數較大，分別達到0.557和0.541，而葉長表型可塑性指數較小；在解剖結構特征中，柵欄組織厚度可塑性指數（0.431）較大，其次為柵海比，而海綿組織厚度和葉片厚度較小；光合特征中的Pn、Gs和LUE均超過0.500；而葉綠素熒光參數特征表型可塑性指數均小于0.300。

3 討論與結論

葉片是植物進行光合作用及與外界環境進行物質和能量交換的主要場所，是植物對外界環境變化最敏感的器官（成向榮等，2019）。森林植物在林下弱光環境中的生存和生長是其長期適應環境選擇的結果，而耐陰性樹種葉片的形態和生理特征會影響到光捕獲能力（Dutilleul et al.，2015）。葉的形態結構在不同光環境下的表型可塑性顯得尤為重要。比葉面積（SLA）是單位質量下葉面積的大小，更大的比葉面積，意味著更大的葉面積、更薄的葉片（Giertych et al.，2015），其也可作為弱光下植物提高碳獲取的有效途徑（Wright et al.，2004）。弱光條件下，植物用等量的干物質制造更大的葉面積，從而獲得更多的光能（馮強等，2010）。本研究中閩楠葉片的形態表現出極強的可塑性，極弱光條件下，幼苗通過增加葉長、葉寬來增大葉面積和比葉面積，并延長葉柄以捕獲更多的光能。前人研究發現隨著光強的減弱，葉片厚度變薄，柵海比減少，柵欄組織層數降低，細胞變短且圓，排列疏松，細胞間隙增大，以上參數的改變均可作為植物長[JP+2]期在弱光環境下的適應特征（聞婧等，2014；Puglielli et al.，2015；Catoni et al.，2015）。本研究發現閩楠幼苗（除CK外）均隨著光照輻射強度減弱，其柵欄組織厚度、海綿組織厚度、葉片厚度、柵/海比減小。而在100%透光率環境（CK）中，葉片厚度略低于T1處理，其可能與閩楠幼苗不適應全光照環境表皮易受損有關。同時，本研究結果顯示，閩楠葉片在10%透光率下，柵欄組織和葉片均變薄，海綿組織占比增大，使其在低光環境下能增強葉片內反射光和散射光的吸收，有利于葉片在有限的光強下獲得更多的光能，這與聞婧等（2014）研究弱光條件下葉片結構可塑性的響應模式相似。綜上所述，閩楠幼苗葉形態、結構指標中主要通過調整葉面積、比葉面積、葉片厚度及柵欄組織厚度來適應弱光環境變化。

植物形態結構的建成需要能量的支持，光照作為光合作用的主要能量來源，在電子傳遞、光合磷酸化、碳同化過程中起著重要的調節作用（李合生，2006；馬會雷等，2018）。因此，閩楠形態結構的變化必然會引起光合生理參數的差異。在本研究中，T1下的光合生理參數（Pn、Gs、Tr、LUE）最大，表現出良好的光合特性。此外，閩楠作為耐陰樹種，其幼苗耐弱光的能力比耐強光的能力強，在10%透光率的極弱光強下其Pn、Tr仍然達到了最適光強的76.03%和65.15%，而全光下其Pn、Tr僅達到了最適光強的45.6%和35.2%。葉綠素是參與植物光合作用的重要色素（Sano et al.， 2018）。本研究結果表明，閩楠幼苗在遮陰下有利于光合色素的積累。Eckhardt等（2004）認為，葉綠素酸酯a加氧酶基因（CAO）可調控葉綠素a氧化形成葉綠素b的途徑，是葉綠素b形成過程中的關鍵酶。本課題組前期對不同光環境下閩楠幼苗轉錄組數據分析發現，T2中調控葉綠素a轉化為葉綠素b的CAO基因顯著上調表達（An et al.，2022），該研究結果與閩楠幼苗在弱光環境下葉綠素b含量增加趨勢相一致。同時，光合色素積累的改變會影響葉片對不同光質的捕獲能力，捕光色素復合體（LHCII）中葉綠素b含量的增加可提高植物對藍紫光的利用效率，維持光系統 I 和Ⅱ之間的能量平衡（杜寧等，2011）。由此推測，閩楠幼苗在弱光環境下為提高光能吸收能力，使得葉片葉綠素b增加的速率比葉綠素a的增加速率快，這與閆小莉和王德爐（2014）的研究結果相似，也與閩楠幼苗在弱下光能利用效率值較高相吻合。同時，類胡蘿卜素具有光能捕獲和光破壞防御兩大功能（孫小玲等，2010），閩楠幼苗在弱光環境下類胡蘿卜素的增加，其目的可能是為協助葉綠素捕獲更多光能。

葉綠體熒光動力學被視為植物光合作用與環境關系的內在探針， 可檢測植物在不同環境條件下的光量子產量，反映了葉片潛在的光合能力（Calatayud amp; Barreno，2001；Wang D et al.，2021）。其中，有效光合量子產量（Fv′/Fm′）顯示PSⅡ反應中心部分關閉情況下實際的PSⅡ光能捕獲效率（呂芳德等，2003），而光化學猝滅（qp）反映了PSⅡ天線色素吸收的光能用于光化學電子傳遞的份額（蔡建國等，2017）。本研究中，閩楠幼苗的Fv′/Fm′、qp均在T1光強下最高，CK和T2處理次之，表明T1處理下閩楠的光能捕獲效率高，這與T1下光合速率（Pn）、光能利用率（LUE）值最高相一致，說明適當的弱光條件有利于閩楠幼苗發揮光合潛能，提高光合效率。非光化學猝滅（NPQ）表示PSⅡ天線色素吸收多余光能以熱能的形式進行耗散的參數，代表植物光合系統的自我保護能力（Wang D et al.，2021）。本研究發現在T1處理下，NPQ較CK升高，表明光能轉化為熱耗散的比例提高，在光強減弱下可以迅速啟動光保護機制。此外，Fv/Fm反映了PSⅡ反應中心光能的轉化效率，在植物正常生長的情況下，Fv/Fm一般介于0.80～0.85之間（許大全，2013）。本研究中，閩楠幼苗CK條件下Fv/Fm為0.78且Pn低于T2，推測閩楠幼苗在全光照下可能受到了光抑制且CK處理下表皮細胞排列紊亂，可進一步證實該結論。弱光環境下耐陰性植物Fv/Fm均在0.8以上，表明其潛在的光合能力較強（蔡建國等，2017），因此推測在10%透光率下，閩楠幼苗仍保持最高的光能轉化效率。

可塑性指標的大小可以反映植物對環境變化適應能力的強弱（Valladares et al.，2002）。柱狀的柵欄組織細胞使光量子能夠透過中心液泡或細胞[JP2]間隙造成光能的投射損失（Lee， 1987；Vogelmann ＆[JP+1] Martin， 1993）。閩楠柵欄組織表型可塑性指數（0.431）高于其他解剖結構，表明柵欄組織厚度對光環境適應調節能力較強。耐陰植物與喜光植物相比，其葉片具有相對發達的海綿組織，其不規則分布的細胞對于減少光量子投射損失、提高弱光照條件下的光量子利用效率具有重要的促進作用（王雁等，2002）。在10%透光率下柵欄組織和葉片均變薄，海綿組織占比增大，使其在低光環境下能增強葉片內反射光和散射光的吸收，有利于葉片在有限的光強下獲得更多的光能，這也與Urbas和 Zobel （2000）研究弱光條件下的鵝肝草（Hepatica nobilis）、山楂（Lathyrus vernus）、芝麻（Sesleria caerulea）葉片結構可塑性的響應模式相似。弱光環境下耐陰植物葉片光合能力與形態特征能力之間存在著權衡關系（胡啟鵬等，2008）。本研究中，閩楠的光合色素含量特征與形態特征的可塑性較高，說明光合色素與形態特征指標對光環境的適應調節能力較強。前人認為耐陰樹種之所以在弱光環境下生長得好，其因為具有較高的形態可塑性與較高光合色素含量，可抵消較低光合生理可塑性帶來的不足（Valladares et al.，2002），馮曉燕等（2013）的研究表明耐陰種白杄（Picea meyeri）幼苗在不同光環境下具有較高的形態可塑性。本研究中閩楠幼苗葉面積、比葉面積的可塑性都高于Pn，再一次印證了前人的論斷。

閩楠幼苗作為一種耐陰植物，其主要通過調節光合色素含量積累與葉片的形態、解剖結構特性及光合生理特征來適應光環境變化，在弱光下主要采取了提高光合色素積累、增大葉面積和比葉面積等來適應弱光環境的生存策略。

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（責任編輯 周翠鳴）

基金項目：" 國家自然科學基金（31870613）; 貴州高層次創新人才計劃—“百”層次人才項目（黔科合平臺人才 ［2016］5661）。

第一作者： 安靜（1976—），博士，副教授，主要從事植物生理生態研究，（E-mail）anjingsavage@163.com。

*通信作者：" 韋小麗，博士，教授，主要從事珍貴樹種研究，（E-mail）gdwxl-69@126.com。