油料籽實在反芻動物生產中的應用研究進展

歐國雨， 王萍萍， 佘韶峰， 趙永飛， 李慧英， 趙天章

（1.大理大學農學與生物科學學院，云南大理 671003；2.蒼山洱海一體化保護與流域綠色發展云南省高校協同創新中心，大理大學，云南大理 671003）

從黨的十八大以來， 我國油料種植面積和產量處于上升趨勢， 將油籽作為反芻動物日糧的添加劑， 可緩和當前國內飼料資源緊缺的局面。 除此之外， 油料籽實含有豐富的營養成分和生物活性物質，具有抗氧化性、免疫調節、增強繁殖性能、改善瘤胃發酵、減少甲烷排放、減輕熱應激以及增加飼料效率等生物學功能， 在反芻動物生產中具有廣闊的應用前景。另外，公共衛生政策建議人們減少飽和脂肪酸（SFA）的攝入量，從而降低心血管和代謝疾病的發病率。 而牛奶和乳制品是人類飲食中SFA 的主要來源，在反芻動物的日糧中添加適量的油料籽實，可以改變乳脂成分，提高奶肉制品中多不飽和脂肪酸，如共軛亞油酸（CLA）、n-3 脂肪酸等脂肪酸的含量，降低攝入SFA 的機會，從而降低人們因肥胖和心血管問題的死亡率和糖尿病的發病率，還可改善脂質血液譜，降低血液中膽固醇水平，對人類健康非常有利。

1 油料籽實的種類及其營養組成

油料籽實是指油料作物的種子，包括大豆、花生、棉籽、紅花籽、油菜籽、向日葵籽、茶油籽等，種類很多， 不同種類的化學成分及其含量是不相同的。油料籽實一般都含有油脂、蛋白質、脂肪酸、維生素、礦物質等物質，其中油脂和蛋白質是主要的化學成分。 另外，大多數食物中維生素E 的含量較少，而油料籽實中富含維生素E。芝麻、花生、大豆、茶油籽、葵花籽5 種油籽的脂肪酸主要是以油酸（C18：1n-9）、亞油酸（C18：2n-6）和α-亞麻酸（C18：3n-3）三種不飽和脂肪酸為主，飽和脂肪酸（SFA）的含量較少（魏超，2020）。 其中大豆、油茶籽、葵花籽、花生4 種油籽的不飽和脂肪酸含量均高于80%。 芝麻可以用作牲畜飼料，因為其含有高水平的粗蛋白質（CP）、礦物質、氨基酸和多不飽和脂肪酸（PUFA）。 大豆以油脂和蛋白質為主，其蛋白質含量高達46.4%。大豆可作為動物飼料補充劑，并且其是最容易獲得的油籽，通常當作蛋白質來源，且賴氨酸含量豐富。油茶籽油脂中單不飽和脂肪酸含量高達82.83%，油茶籽仁的粗脂肪含量高于30%（馬力等，2015）。 葵花籽不僅含有較高的不飽和脂肪酸和粗脂肪， 還富含維生素E 之外的其他系維生素，如維生素A1、維生素B1、維生素B2、維生素B3、維生素D 等（陸恒，2001）。亞麻籽富含多種功能性營養成分，如亞麻籽油、亞麻木酚素、亞麻籽蛋白、纖維素、亞麻膠等（王維義等，2020），亞麻籽含油量占種子總重量的40%左右，α-亞麻酸約占油總脂肪酸的55%（Mustafa等，2002），膳食纖維為28.0%。 紅花籽中的β-胡蘿卜素、各種氨基酸、維生素E 含量較高。

2 主要的生物活性物質及其對反芻動物的功效

油料籽實含有油脂、蛋白質、維生素、礦物質元素、氨基酸、生育酚和酚類化合物等，具有抗氧化性、免疫調節、增強繁殖性能、改善瘤胃發酵以及增加飼料效率等功能。 其中油脂可以提高飼料的能量進而滿足反芻動物在繁殖、產肉、產奶等生產活動對能量的需求（趙天章，2014），并能夠減輕熱應激，提供組織需要的不飽和脂肪酸，改變肉和奶的脂肪酸構成， 使奶肉制品更能符合人類的需要，還可以間接地增強代謝和生理功能。植物油含有豐富的脂肪酸， 給動物喂食植物油可以提高肉的多不飽和脂肪酸 （PUFA） 含量 （Vahmani 等，2017），而油料籽實富含多不飽和脂肪酸，可以提高動物產品中有益脂肪酸（FA）的濃度，對人類健康有積極影響。

豐富的維生素和礦物質元素對動物的各種生理功能和生長發育起著重要作用。 油料籽實不僅含有多種常量元素，還含有較高的微量元素如硒、鐵、鋅等。微量礦物質（TM）在牛的免疫力、健康和生產性能中起著重要作用 （Palomares 等，2022）。Gonzalez-Rivas 等（2023）通過實地研究表明，含有Cu、Se、Zn 和Mn 的無機微量礦物質 （ITM）補充劑可以減少氧化應激性和增強羔羊和母羊的先天和獲得性免疫力， 從而提高羔羊的存活率和體重以及農場盈利能力。為反芻動物補充硒，已被證實可以改善繁殖性能、瘤胃發酵、飼料效率以及增加體重。硒在免疫系統中也起著關鍵作用，其短缺會對動物的免疫防御系統產生負面影響（Prince等，2017）， 硒在免疫系統中可以通過刺激細胞因子分泌和增強淋巴細胞的增殖和分化（Wang 等，2021），來提高體液和細胞免疫活性從而提高動物的免疫力（Khalili 等，2019）。為反芻動物提供充足的硒還可以維持抗氧化防御系統的正常功能（Muegge 等，2017）。 Hendawy 等（2022）也提出，硒可促進瘤胃中分解纖維素細菌的生長， 導致更高的揮發性脂肪酸（VFA）產生，從而降低瘤胃pH。所以硒對瘤胃發酵的積極影響可能會改善動物的生長性能。 維生素E 作為一種斷鏈抗氧化劑，其在瘤胃中不降解，而在細胞膜的脂質雙層內積累，增加了抗氧化的潛力（Bekhit 等，2013）。油料籽實中所含的維生素對反芻動物免疫、繁殖、抗應激和抗氧化功能都有促進作用。 補充硒和維生素E 會增加血液中這些營養素的含量， 從而增加牛奶營養水平（Saran 等，2022）。 為反芻動物中補充硒可改善熱應激對動物的不利影響，Alhidary 等（2015）向熱應激綿羊補充硒和維生素E，發現治療組的體重減輕以及抗氧化狀態的增加。 這表明硒和維生素E 增強了抗氧化防御系統，從而改善了熱應激對動物的負面影響。 在日糧中添加有機硒和維生素E 還可以提高反芻動物的免疫反應和增強乳房感染的抵抗力， 從而提高牛奶產量（Smith 等，1997）。 Lynch 等（1999）報道，補充維生素E 會增加牛肉中α 生育酚水平。 雖然維生素E不能改善羔羊的生長性能或胴體特征 （Torres-Geraldo 等，2020），但其可以延緩褪色、減少異味形成、減輕脂質氧化、保護多不飽和脂肪酸和蛋白質免受氧化（Hampel 等，2019）。 酚類化合物與膳食維生素E 的綜合作用可減少肌肉中的脂質氧化， 延長羊肉的保質期 （Alvarez-Rodríguez 等，2022）。除多酚外其他非酚類成分，如α-生育酚和γ-生育酚，有助于提高總抗氧化能力（Shabtay 等，2008）?？偟膩碚f油料籽實含有的生物活性物質對反芻動物的各種生理功能和生長發育起著非常重要的作用。

3 油料籽實在反芻動物生產中的應用

3.1 對瘤胃內環境調控的影響

3.1.1 對瘤胃pH 和揮發性脂肪酸的影響 反芻動物瘤胃產生的揮發性脂肪酸， 主要用于提供能量和維持瘤胃環境（李旺，2012），瘤胃消化吸收所需要的能量很大一部分來源于揮發性脂肪酸（VFA）的代謝（Bannink 等，2008）。 瘤胃的酸性環境最初是受瘤胃發酵產生的揮發性脂肪酸維持，適合微生物的繁殖和寄生（Bensadoun 等，1962）。瘤胃正常pH 為6 ~ 7， 瘤胃pH 過低會導致瘤胃酸中毒，若pH 過高會影響纖毛蟲和原蟲生長（薛亞梅等，2022）。

脂質和抗氧化劑有益于瘤胃發酵（Nogueira等，2020）。 Morsy 等（2015）向哺乳期山羊日糧中加入向日葵全籽后瘤胃pH 降低， 維持在5.8 ~6.2， 在纖維消化可接受的范圍內（Ridgman，1991）。 在日糧中加入油籽導致瘤胃pH 降低，可能與能量水平增加（Fulton 等，1979）或總揮發性脂肪酸（TVFA）濃度增加有關（Baile 等，1974）。 在山羊日糧中添加向日葵全籽， 導致TVFA 和乙酸鹽濃度增加。 TVFA 濃度增加表明厭氧發酵更有效， 這可能與有機物和纖維消化率增加有關（Khattab 等，2011）。 乙酸鹽比例增加可能是由于瘤胃中纖維素分解細菌活性增加所致。 Hurtaud等（2007）指出，與對照組相比，喂食亞麻薺籽瘤胃pH 沒有變化，但乙酸含量降低，丁酸和丙酸含量增多。影響瘤胃中TVFA 濃度因素很多，包括營養消化率、吸收速率、瘤胃pH、瘤胃消化通過速率以及瘤胃中的微生物種群及其活性 （Flatt 等，1956）。 可見，添加油料籽實對瘤胃pH 和揮發性脂肪酸的影響與添加油料的種類有關， 這需要更深入的研究， 從而確定合理的飼料和飼養策略以獲取反芻動物最佳表現。

3.1.2 減少甲烷的排放量 油籽可用于改變瘤胃發酵， 降低甲烷的排放， 獲得更持續更好的生產（Malik 等，2021）。 通過FAO 數據庫中可知，全球每年向大氣中排放近6 億t 甲烷，其中，農業占全球人為甲烷產量的近一半， 畜牧業是甲烷排放的最大貢獻者之一， 主要通過反芻動物的自然消化過程和糞便管理實踐產生。 而我國畜牧業甲烷排放量所占比例高于全球平均水平（曹珍等，2011）。甲烷（CH4）是反芻動物消化過程的副產品，是古菌對動物糞便進行厭氧發酵產生的。 膳食脂質和脂質補充劑已被證實可降低腸道CH4排放。Arndt 等（2022）通過分析得出，在反芻動物的日糧中添加脂質或油籽可以使每日CH4排放量平均減少19%，纖維消化率降低4.2%，但這并沒有導致動物產量下降。 油籽對CH4排放的緩解效果與油相似，但其比油好在有外層的皮包裹著，于是在瘤胃中油釋放的速度較慢， 因此對微生物生態系統的影響較小。 Billman 等（2022）研究發現，在日糧中添加油菜籽、向日葵籽或油籽混合物，可以減少肉牛或奶牛CH4的排放。Sun 等（2021）得出，生亞麻籽能通過增加丙酸鹽的形成、 不飽和脂肪酸的生物氫化反應和丙酸鹽對甲烷短桿菌屬的毒性來減少CH4的排放，而生大豆種子抑制CH4排放主要通過丁酸調節不飽和脂肪酸的生物氫化。Beauchemin 等（2009）發現，葵花籽作為飼料添加劑會增加瘤胃中纖維降解的滯后時間， 并減少甲烷排放。 在日糧中添加亞麻薺籽也能減少CH4的排放， 可能是產甲烷菌數量減少導致 （Bayat 等，2015）。 甲烷的排放量取決于幾個因素，包括飼料質量、動物管理模式和健康狀態以及生存環境，所以在反芻動物日糧中添加油籽可以從飼料質量的角度來減少溫室氣體排放從而帶來環境效益，并有助于最大限度地減少對農業系統負面的影響。

3.1.3 對瘤胃微生物的影響 在反芻動物日糧中添加油料籽實對瘤胃發酵和瘤胃微生物不會帶來毒害作用， 并且適量的油籽可以產生積極影響。de Melo 等（2023）在馴鹿的日糧中添加油籽，通過對比正常組發現添加油籽可以改變瘤胃細菌的多樣性， 添加完整油籽甚至可以改變瘤胃細菌種群高達總多樣性的50%。 Dai 等（2017）也報告了類似的結果， 在飲食中加入亞麻薺籽可增加產生丙酸鹽的細菌和抑制與生物氫化相關的瘤胃細菌。另外，亞麻薺籽富含多不飽和脂肪酸，可以改變瘤胃微生物種群的組成，誘導瘤胃發酵、代謝和代謝物組成發生實質性改變（Riaz 等，2022）。 Borowiec等（2008）在綿羊日糧中添加向日葵、亞麻籽或油菜籽的濃縮混合物發現， 不會對瘤胃發酵過程產生不利的變化， 飼喂油籽日糧對瘤胃菌群的物種組成也沒有負面影響。 向日葵種子可以通過減少瘤胃原生動物和瘤胃細菌捕食者來提高瘤胃細菌活性并增加總細菌數量（Ivan 等，2004）。

3.2 對采食量的影響 在大多數情況下在反芻動物的日糧中補充脂肪如直接添加動、 植物油會使日糧的適口性降低， 抑制瘤胃發酵從而對采食量產生負面影響（Chanjula 等，2010）。但是經過物理、化學或熱處理過的油料籽實，不僅不會對采食量造成影響，還能提供大量的能量和蛋白質、消除油料籽實的抗營養因子、 減輕對瘤胃微生物的抑制作用。另外，油料籽實在消化吸收的過程中僅有小部分油脂釋放到瘤胃， 從而避免了大量油脂附著在纖維素和細菌表面， 降低脂肪酸對微生物的毒害作用， 使大部分不飽和脂肪酸進入小腸后被吸收，提高牛奶中不飽和脂肪酸含量（姜淑貞等，2006）。 Kholif 等（ 2018）在泌乳努比亞山羊日糧中添加壓碎的亞麻籽或亞麻籽油發現沒有影響其采食量，提高了有機質和粗蛋白質消化率，壓碎的亞麻籽顯著增強了纖維消化率。 Ouppamong 等（2022）在雜交奶牛的濃縮日糧中添加酵母發酵橡膠籽粒發現，其可當作蛋白質來源，而不會對采食量、消化率、產奶量造成負面影響。 瘤胃微生物活性和營養攝入達到了適宜水平， 則在日糧中加入油料籽實就不會影響反芻動物的采食量或纖維攝入量（Gomaa 等，2018）。 所以油料籽實的種類、添加方式以及處理方式都會對動物的采食量產生不同影響， 而若采用全混合日糧可以減少甚至消除抑制動物日糧進食量的影響。

3.3 對反芻動物生產性能的影響 在反芻動物日糧中添加油料籽實不會影響反芻動物的采食量， 并且還可以提高奶牛的產奶量以及牛奶中乳脂和共軛亞油酸的含量， 這均得益于油籽中豐富的脂質、蛋白質、維生素等活性物質。 油籽所含的胡蘿卜素、維生素E 和不飽和脂肪酸等成分均能提高反芻動物的抗應激能力， 滿足所需營養的同時，改善動物的生產性能。

3.3.1 對產奶量和乳品質的影響 在日糧中添加油料籽實可以改善反芻動物的產奶性能和乳品質。Mierli，tǎ 等（2018）在Turcana 奶羊飲食中添加大麻籽或大麻籽粕，與正常日糧相比，兩種大麻副產品都增加了產奶量和母羊的乳脂以及多不飽和脂肪酸含量， 尤其是n-3 脂肪酸， 還降低了n-6與n-3 脂肪酸的比值和乳糖含量，并且喂養大麻籽的母羊乳汁中的總共軛亞油酸含量增加一倍。另外，此研究還得出，在日糧中添加大麻籽增加了α-生育酚和抗氧化活性，則可推斷大麻籽似乎是理想的用于改善脂肪酸和健康脂質指數， 并防止生牛奶中脂質氧化的日糧補充劑， 但仍需更多試驗證明。 Petit 等（2002）通過研究得出，飼喂亞麻籽和大豆的奶牛產奶量和牛奶蛋白百分比均高于對照組， 并且在日糧中添加亞麻籽會得到最低的n-6/n-3，提升了牛奶的營養價值。 Petit 等（2003）又通過試驗得出， 經過甲醛處理的亞麻籽使奶牛的產奶量平均提高2.65 kg/d。 Meignan 等（2017）報道，在對奶牛進行薈萃分析發現，亞麻籽補充劑增加了產奶量。 同樣，Benchaar 等（2012）也報道，隨著亞麻籽油和亞麻籽的加入， 牛奶產量呈線性增加。 Rapetti 等（2021）的試驗結果得出，在奶山羊的飲食中加入全大麻籽或亞麻籽都沒有增加牛奶產量。 在飼喂反芻動物中加入油料籽實對產奶量存在不同影響， 可能是不同的處理方式影響了活性物質，從而導致產奶量和乳品質受到影響。因此， 選擇合適的加工方式和適宜的添加量對反芻動物的生產性能將產生有益且長遠的影響；反之，則會導致反芻動物采食量降低等消極影響。 總體而言， 在反芻動物的飲食中補充油籽會增加牛奶中生物分子的濃度，提高產奶量和營養質量，對人類健康產生潛在的積極影響。

3.3.2 對乳脂脂肪酸組成的影響 在反芻動物日糧中添加油料籽實可以改變乳脂的脂肪酸譜，提高牛奶中共軛亞油酸 （CLA）、n-3 脂肪酸等脂肪酸的含量，從而提高牛奶的營養價值，對人類健康非常有利。 CLA 是天然存在于反芻動物食品中的多不飽和脂肪酸（Schmid 等，2006）。 CLA 已被證明對各種疾病具有防治作用，如肥胖、動脈粥樣硬化、癌癥、糖尿病、慢性炎癥性疾病等（den Hartigh，2019）。 反芻動物中的CLA 是由瘤胃中進行的生物氫化作用和乳腺中進行的從頭合成過程產生的，其前體是亞油酸和α-亞麻酸，富含亞油酸和α-亞麻酸的日糧可提高牛奶中CLA 含量（Acosta 等，2022）。Martínez 等（2013）發現，富含亞油酸的種子可以增加反芻動物的牛痘酸和瘤胃酸的含量以及降低乳脂中n-6 和n-3 脂肪酸的比值。Musco 等（2022）對Clentana 奶山羊日糧中添加亞麻籽發現，其對產奶量和脂肪百分比有正向影響，并且在日糧中添加亞麻籽可導致牛奶的單不飽和脂肪酸、多不飽和脂肪酸和CLA 的比例顯著高于普通組。 尹福泉等（2009）在奶牛日糧中分別添加葵花籽、 亞麻籽、 菜籽發現，3 種日糧均提高了CLA 的含量，亞麻籽組和葵花籽組乳脂中的多不飽和脂肪酸 （PUFA）、n-3 型脂肪酸的含量提高，n-6 與n-3 脂肪酸的比值降低。 Luna 等（2008）表明， 在哺乳期山羊的飼料中添加全亞麻籽和葵花籽油能改變牛奶的脂肪酸組成，α-亞麻酸、 瘤胃酸和牛痘酸的含量明顯增加。 Plata-Pérez 等（2022）通過薈萃分析和薈萃回歸評估油籽補充劑對奶牛產奶量和牛奶成分的影響， 分析得出油籽喂養的奶牛產奶量和乳中健康脂肪酸組成提高。Petit 等（2003）也發現，給奶牛喂亞麻籽可降低短鏈脂肪酸（SCFA）和中鏈脂肪酸（MCFA）的濃度，并增加乳脂中長鏈脂肪酸（LCFA）的濃度。然而值得注意的一點， 雖然油籽可以提高牛奶中CLA、n-3 脂肪酸等脂肪酸的含量，但是對牛奶中α-亞麻酸含量影響不顯著，這表明大多數膳食α-亞麻酸受到瘤胃細菌的生物氫化作用。 如果對膳食脂肪提供足夠的瘤胃生物氫化保護，乳脂中α-亞麻酸的濃度可以增加到總脂肪酸的20%（Chilliard等，2000）。 而熱處理可保護油籽免受瘤胃降解（Mustafa 等，2003）。Kennelly 等（1996）提出，對亞麻籽等高脂肪產品施加熱量可以使脂肪周圍的蛋白質基質變性，從而保護脂肪免受瘤胃生物氫化。綜上所述， 在反芻動物日糧中添加油料籽實可以改變乳脂的脂肪酸譜，提高牛奶中CLA、n-3 脂肪酸等脂肪酸的含量， 但是要注意對油料籽實的加工處理方式，從而獲得最大利益。

4 總結

油料籽實含有豐富的營養成分以及生物活性物質， 作為飼料補充劑可以提高反芻動物的抗氧化性、增強免疫調節、改善瘤胃發酵、減少甲烷排放以及增加飼料效率， 在反芻動物生產中具有廣闊的應用前景。 通過油籽減輕反芻動物腸道CH4排放并不具有很大的成本效益， 但可以帶來巨大的環境價值。從人類健康角度來看，在反芻動物日糧中補充油籽可以降低乳脂中n-6 和n-3 脂肪酸的比值，提高牛奶中共軛亞油酸（CLA）等脂肪酸的含量，從而改善牛奶和肉類的脂肪酸譜，提高畜產品附加值。 油料籽實能提供充足的能量和蛋白質， 但是幾乎每種籽實都含有一定的抗營養因子，存在毒害作用，所以需要采取特殊方式，如物理、化學或熱處理來處理油料籽實，以及控制其在日糧中的添加量， 從而消除油料籽實的抗營養因子，減輕毒害作用。 目前人們對油料籽實在反芻動物生產中的應用做了很多研究， 但是油料籽實在反芻動物體內如何代謝以及其生物活性物質對機體的作用機制還有待進一步研究，也需要加深在日糧中添加量的研究，從而進一步為油料籽實作為飼料添加劑在反芻動物中的應用提供理論依據。