陸地森林生態(tài)系統(tǒng)碳氮磷生態(tài)化學(xué)計量特征及其影響因子綜述

摘 要 結(jié)合已有生態(tài)化學(xué)計量學(xué)重要研究成果進行綜述，分析了陸地森林生態(tài)系統(tǒng)中植物、凋落物、土壤3個重要組成部分的生態(tài)化學(xué)計量特征及其影響因子，提出了未來陸地森林生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)化學(xué)計量學(xué)研究的關(guān)鍵科學(xué)問題。

關(guān)鍵詞 陸地森林生態(tài)系統(tǒng)；生態(tài)化學(xué)計量學(xué)；養(yǎng)分循環(huán)；養(yǎng)分限制

中圖分類號：Q148 文獻標(biāo)志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2024.03.057

生態(tài)化學(xué)計量學(xué)是將物、化、生三門學(xué)科基本理論有機結(jié)合用以研究生態(tài)系統(tǒng)中能量和化學(xué)元素平衡的科學(xué)[1]，不僅在生物地球化學(xué)循環(huán)研究領(lǐng)域發(fā)揮了極其重要的作用[2]，同時也是研究食物網(wǎng)、營養(yǎng)級動態(tài)和生物地球化學(xué)循環(huán)相互作用機制的重要途徑[3]。

陸地生態(tài)系統(tǒng)豐富多樣且與人類生活密切聯(lián)系，森林生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)中結(jié)構(gòu)最為復(fù)雜、物種最為繁多、生產(chǎn)力水平最高的生態(tài)系統(tǒng)，眾多學(xué)者對其生態(tài)化學(xué)計量學(xué)進行了研究，Zhang等[4]和曾德慧等[1]在宏觀尺度上對生態(tài)化學(xué)計量學(xué)做了較為詳細(xì)的綜述；程濱等在分子水平的機理研究做了科學(xué)的闡述，并提出展望以促進世界各國相關(guān)研究工作的開展[3]。近年來，學(xué)者們對植物細(xì)根的研究逐漸深入，細(xì)根作為葉片和土壤的連接樞紐也越來越受重視，但卻很少看到將“葉片—細(xì)根—凋落物—土壤”四組分進行論述。本文從國內(nèi)外陸地森林生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)化學(xué)計量學(xué)的最新研究成果出發(fā)，一方面總結(jié)不同森林生態(tài)系統(tǒng)中各組分生態(tài)化學(xué)計量的特征和異同，分析其影響因子；另一方面，從宏觀的角度分析森林生態(tài)系統(tǒng)在“葉片—細(xì)根—凋落物—土壤”中的養(yǎng)分循環(huán)，以期為進一步探索我國陸地森林生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力及其功能變化提供理論支撐。

1" 植物C、N、P生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征及其主要影響因子

1.1" 葉片

葉片是綠色陸生植物最重要的生產(chǎn)器官，植物通過葉的光合作用吸收大氣中的二氧化碳，通過葉的蒸騰作用獲取土壤中的水分和礦質(zhì)營養(yǎng)元素，驅(qū)動陸地生態(tài)系統(tǒng)中水和C、N、P等元素的生物化學(xué)循環(huán)[5-7]。McGroddy等的研究發(fā)現(xiàn)，全球森林生態(tài)系統(tǒng)植物葉片C∶N∶P相對穩(wěn)定，但不同生物群（溫帶闊葉林、溫帶針葉林和熱帶森林）的C、N、P生態(tài)化學(xué)計量比值并不完全相同[8]。縱觀全球，森林生態(tài)系統(tǒng)植物葉片C∶N∶P在一個合理的范圍內(nèi)波動。

影響植物葉片化學(xué)計量特征最重要的兩大因素是氣溫和降水。氣溫主要和熱量相關(guān)，其本質(zhì)上是緯度影響了葉片中化學(xué)元素的變化與循環(huán)。Su等將增溫梯度和增溫指數(shù)與C∶N∶P化學(xué)計量比的變化聯(lián)系起來，并用偏相關(guān)分析檢驗了增溫效應(yīng)的獨立性，結(jié)果發(fā)現(xiàn)C∶N∶P化學(xué)計量比隨著溫度升高而顯著降低[9]。降水主要表現(xiàn)在沿海和內(nèi)陸的差異、熱帶森林和溫帶森林的差異。黃土高原子午嶺地區(qū)位于亞熱帶，處于熱帶森林和溫帶森林之間，其人工油松（Pinus tabuliformis Carr.）葉片C∶P范圍是475.17～542.80[10]，總體上高于溫帶森林，但遠遠低于熱帶森林，其原因與熱帶地區(qū)的水熱條件密不可分。另有研究發(fā)現(xiàn)，人工油松林葉片的N∶P隨林齡的增加而增大[10]，這表明植物葉片N∶P還受植物林齡的影響，林齡越大，葉片積累的N儲量越多[11]，從而導(dǎo)致N∶P變大。

1.2" 細(xì)根

不同樹種具有不同的根系結(jié)構(gòu)，其根系養(yǎng)分特征受土壤水熱條件及剖面分布等特征的控制[12]。直徑＜2 mm的稱為細(xì)根，它是植物根系的重要組成部分，大多數(shù)水分和必需的土壤養(yǎng)分吸收是通過細(xì)根中進行的[13]。在森林中，通過細(xì)根生產(chǎn)和分解后輸送到土壤中的養(yǎng)分量可能等于甚至超過地上凋落物的數(shù)量[13]。因此，細(xì)根在陸地森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)和養(yǎng)分平衡等方面發(fā)揮著重要作用，了解植物細(xì)根C、N、P化學(xué)元素循環(huán)具有重要意義。

1.2.1" 直徑

細(xì)根直徑大小可以再次劃分，其C∶N和C∶P隨根系直徑的增大而增加[13]。這符合根系生長速率假說，較細(xì)的低級根為滿足其快速生長，往往需要更多含P豐富的RNA合成蛋白質(zhì)[12]。此外，細(xì)根P含量會隨緯度的降低而降低，因為低緯度地區(qū)地質(zhì)年代久遠，多為高淋溶P限制性土壤，土壤P有效性較低，而高緯度環(huán)境的物種可能會提高它們的基礎(chǔ)代謝率來補償短時期的生長季節(jié)。細(xì)根P含量的變化，導(dǎo)致其N∶P隨緯度降低呈上升趨勢[13]，但細(xì)根C∶N往往隨緯度的降低而增加[14]。

1.2.2" 根序

根序，即細(xì)根的分支等級，也是影響細(xì)根化學(xué)計量特征的重要因素。在植物生長季節(jié)，低級根序中的C含量本來應(yīng)該較為豐富，但會因細(xì)根的特定生理活動而迅速消耗掉，而在植物休眠期間C含量又會減少，因此，低級根序中的C貯量低于高級根序的，并且高級根序中較高的C∶N對降低植物根系死亡率具有重要的生物學(xué)意義，可以為下一個生長季節(jié)保留更多的C和N[15]。周永姣等[16]的研究與此觀點一致，并提出，N、P養(yǎng)分含量在低級細(xì)根中的變異性更小，根序變化對樹種（常綠與落葉）細(xì)根養(yǎng)分變化的影響不大。這說明在常綠與落葉樹種中植物細(xì)根的化學(xué)計量學(xué)變化規(guī)律具有相似性，而這一結(jié)論是否適用于其他森林系統(tǒng)有待進一步研究。

1.3" 凋落物

凋落物是森林生態(tài)系統(tǒng)有機質(zhì)和養(yǎng)分的儲藏庫，是土壤和植物間物質(zhì)循環(huán)的樞紐[17]。植物通過葉的光合作用固定C，葉片枯萎后便以凋落物的形式掉落到土壤表層，把自身存留的C和養(yǎng)分逐步輸送給土壤，因此凋落物也是森林土壤肥力的重要來源。根據(jù)McGroddy等的研究可以得出，全球不同森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物與葉片的C∶N、C∶P和N∶P的大小高度一致，C∶N均為溫帶針葉林 ＞ 熱帶森林 ＞ 溫帶闊葉林，C∶P均為熱帶森林 ＞ 溫帶針葉林 ＞ 溫帶闊葉林，N∶P均為熱帶森林 ＞ 溫帶闊葉林 ＞ 溫帶針葉林[8]。也有研究發(fā)現(xiàn)，葉片和凋落物中的氮含量均隨著林齡增加而增加[11]，其中一個重要的原因是葉片與凋落物本身一脈相傳，兩者具有強耦合性。與葉片相比，凋落物中的C營養(yǎng)比始終較高，這表明養(yǎng)分吸收是全球重要循環(huán)機制之一[18]。

盡管凋落物本身屬于一種地表覆蓋物，但它的養(yǎng)分狀況依然還會受其他地表覆蓋物影響，比如季節(jié)性積雪覆蓋。凋落物的性質(zhì)對季節(jié)積雪深度有反應(yīng)，其C∶N、C∶P和N∶P在不同的生長時期有不同的模式[18]，但暫時未發(fā)現(xiàn)明顯的規(guī)律性。這或許是樣地采集還不夠廣泛，今后可以增加更多環(huán)境因子的樣地采集，如海拔等。

2" 土壤C、N、P生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征及其主要影響因子

土壤能為植物生長提供大部分養(yǎng)分[8]，土壤養(yǎng)分全量與化學(xué)計量比之間又呈現(xiàn)一定的相關(guān)關(guān)系[19]。森林生態(tài)系統(tǒng)土壤的生態(tài)化學(xué)計量比在全球范圍內(nèi)保持著良好平衡[20]。

2.1" 土層

不同土層的C∶P差異十分顯著[21]：表層土壤高出深層土壤4倍多，并隨土層深度的增加而顯著降低，這可能是由于土壤C含量隨著土層深度增加而下降的速度快于P含量降低的速度；土壤N∶P的垂直格局也與之相似，在有機質(zhì)豐富的0～10 cm表層土壤中表現(xiàn)出峰值（見表1）。亦有學(xué)者認(rèn)為土壤C∶N隨土層深度的增加而減少，這反映了土壤年齡和土壤最深處腐殖質(zhì)的沉積[22]。土層是由土壤經(jīng)無數(shù)歲月累積而成，深層土和表層土的各營養(yǎng)元素含量肯定有差異，進而不同土層土壤C、N、P化學(xué)計量學(xué)特征有差異。

2.2" 海拔

海拔對土壤C、N含量影響不明顯，但P含量隨海拔升高而顯著增高[23]。這直接導(dǎo)致土壤C∶N、C∶P和N∶P均受到海拔的影響顯著——海拔越高，C∶P和N∶P越低（見表1）。從陳曉萍等的研究結(jié)果來看，土壤C、P含量與細(xì)根C、P含量的相互影響關(guān)系并不顯著，即土壤和細(xì)根之間的關(guān)系不如葉片和凋落物的親密，但是，細(xì)根P含量主要是從土壤中吸收，武夷山植被的生長就受到土壤P元素的限制[24]。這與McGroddy等[8]的研究結(jié)果一致。另外，結(jié)合Chen等[18]的研究，發(fā)現(xiàn)高海拔地區(qū)的C∶P遠遠高于中國土壤和全球森林土壤的C∶P（表1），說明高海拔地區(qū)的P含量普遍低于平原等低海拔地區(qū)的。

3" 陸地森林生態(tài)系統(tǒng)“葉片—細(xì)根—凋落物—土壤”養(yǎng)分循環(huán)

生態(tài)系統(tǒng)是動態(tài)平衡及能量守恒的，在森林生態(tài)系統(tǒng)中，凋落物在其養(yǎng)分循環(huán)的過程中扮演重要角色，它將自身的養(yǎng)分元素釋放出來回歸土壤，土壤將養(yǎng)分傳遞給植物根系，根系再將養(yǎng)分傳輸給植物的地上部分，如此良性循環(huán)，使得植物、凋落物、土壤三者構(gòu)成了一個連續(xù)體[25]。陸地森林生態(tài)系統(tǒng)中的C、N、P循環(huán)在植物、凋落物和土壤之間相互轉(zhuǎn)換，土壤養(yǎng)分供應(yīng)量、植物養(yǎng)分需求量及凋落物分解過程中養(yǎng)分的返還量各自變化又相互影響。大多學(xué)者研究結(jié)果表明，葉片N、P含量和N∶P均高于其他器官[8，26]。在黃土高原人工油松林生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征的研究中，葉片與凋落物中N、P含量表現(xiàn)出較好的相關(guān)關(guān)系[18]。在對黃土丘陵區(qū)不同森林類型葉片—凋落物—土壤生態(tài)化學(xué)計量特征的研究中，針葉林樹種的各組分C含量高于闊葉林的[25]，其中人工油松林的C、N、P含量在葉片、凋落物、土壤中的大小關(guān)系與汪宗飛等[10]的研究相吻合。黃土丘陵區(qū)人工刺槐林的C∶N、C∶P、N∶P分別在葉片—凋落物、葉片—土壤、調(diào)落物—土壤之間有顯著相關(guān)性；相對而言，人工油松林的C、N、P含量及其化學(xué)計量比在葉片、調(diào)落物、土壤三者之間均無顯著相關(guān)性[25]。而李彬彬則認(rèn)為細(xì)根全Ｐ與土壤全Ｐ的變化、細(xì)根N∶P與土壤N∶P之間均具有很強的相關(guān)性[26]，但細(xì)根全Ｃ與土壤有機碳、細(xì)根全Ｎ與土壤全Ｎ沒有明顯的相關(guān)性[27]。這一結(jié)果的前提是做N、P添加實驗處理，若將這一變量換成其他影響因子是否呈現(xiàn)相同結(jié)果呢？另有研究表明，凋落物的C∶N、C∶P和N∶P最高，葉片次之，土壤最低[8]。這一結(jié)論還不足以推論至所有森林系統(tǒng)中，但可以做此假設(shè)，期待學(xué)者們繼續(xù)論證。

4" 未來研究展望

生態(tài)化學(xué)計量學(xué)是當(dāng)今生態(tài)學(xué)研究的熱點與核心問題，越來越多的學(xué)者將生態(tài)化學(xué)計量學(xué)的研究應(yīng)用到陸地森林生態(tài)系統(tǒng)，本文通過綜述國內(nèi)外最近研究進展和各學(xué)者的研究側(cè)重點，總結(jié)分析出以下兩點認(rèn)識。

1）目前，生態(tài)化學(xué)計量學(xué)關(guān)系的研究以植物地上部分為主，而對植物地下部分（根系）的研究還不夠豐富和深入。值得一提的是，在“葉片—凋落物—土壤”這一養(yǎng)分循環(huán)中，細(xì)根是否能夠取得一定地位，使該循環(huán)成為“葉片—細(xì)根—凋落物—土壤”的四組分循環(huán)呢？細(xì)根在此循環(huán)中發(fā)揮什么樣的作用呢？這也許能成為未來生態(tài)學(xué)者們的研究主題之一。

2）有關(guān)生態(tài)化學(xué)計量學(xué)的應(yīng)用已經(jīng)十分廣泛，但是關(guān)于陸地森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)、森林演替與退化、生長率與C、N、P的關(guān)系、群落物種組成及其多樣性等方面的研究還較少。將生態(tài)化學(xué)計量學(xué)理論不斷與新興領(lǐng)域相結(jié)合，既能夠解決一系列科學(xué)問題，又能夠讓生態(tài)化學(xué)計量學(xué)理論更加完善，以解決更大更復(fù)雜的科學(xué)問題。

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（責(zé)任編輯：敬廷桃）

收稿日期：2023-07-15

作者簡介：龔志堅（1995—），碩士，從事喀斯特生態(tài)建設(shè)與區(qū)域經(jīng)濟研究。E-mail：1762639047@qq.com。