武夷山不同種植模式下茶園土壤理化性質和酶活性的季節變化特征

摘要：土壤酶活性是表征土壤肥力水平和養分轉化的重要指標，揭示種植模式和季節變化對茶園土壤酶活性影響，闡明影響茶園土壤酶活性變化的主要環境因子，為合理評估有機茶種植的土壤生態效應提供理論依據。結合野外調查和室內分析方法，以武夷山茶區3種類型樣地，即林地（FD）、常規茶園（CT）和有機茶園（OT）為研究對象，測定了參與土壤碳、氮和磷循環的6種酶活性，研究不同種植模式下土壤酶活性的季節變化規律及影響因子。結果顯示，與林地土壤相比，常規種植模式茶園土壤銨態氮、全磷、有效磷和有效鉀含量顯著增加，土壤全鉀和pH顯著降低；相比常規茶園，有機茶園土壤有機質和全氮含量顯著增加，土壤全磷、有效磷、全鉀和速效鉀含量顯著降低，土壤pH有所增加，土壤養分比例更為協調。種植模式和季節及其交互作用對土壤脲酶和過氧化氫酶活性影響顯著。與林地土壤相比，常規茶園土壤脲酶、多酚氧化酶、過氧化氫酶和酸性磷酸酶活性下降了12.05%～63.55%，有機茶園土壤脲酶顯著提高了324.95%，種植模式并未改變土壤硝酸還原酶活性。總體而言，夏秋季節（5月和8月）土壤脲酶、多酚氧化酶、蔗糖酶和酸性磷酸酶活性明顯高于冬春季節（11月和2月），土壤硝酸還原酶和過氧化氫酶活性在春季最高。置換多元方差分析結果顯示，種植模式對土壤整體理化性質的影響遠大于季節變化。冗余分析結果顯示，土壤環境因子解釋了土壤酶活性變異的77.03%，土壤有機質、全氮、銨態氮、全磷、有效磷、全鉀、有效鉀和pH對土壤酶活性有顯著或極顯著的影響。綜上所述，林地轉變為茶園對土壤理化性質和酶活性產生顯著影響，常規種植導致茶園土壤速效磷鉀積累，土壤酶活性降低，有機種植提高了土壤酶活性，增強了土壤碳氮養分供應能力，具有良好的生態環境效應。

關鍵詞：種植模式；季節變化；土壤理化性質；土壤酶活性

中圖分類號：S571.1；S146 " " " " " " 文獻標識碼：A " " " " " " "文章編號：1000-369X（2024）02-231-15

Seasonal Dynamic Characteristics of Soil Physical and Chemical Properties and Enzyme Activities of Different Planting Patterns in the Wuyishan

WANG Feng1，2， CHANG Yunni1， SUN Jun1， WU Zhidan1，2， CHEN Yuzhen1，2*，

JIANG Fuying1，2， YU Wenquan1，3*

1. Tea Research Institute， Fujian Academy of Agricultural Sciences， Fuzhou 350013， China; 2. National Agricultural Experimental Station for Soil Quality， Fu′an 355015， China; 3. Fujian Academy of Agricultural Sciences， Fuzhou 350003， China

Abstract： Tea （Camellia sinensis L.） is one of the most important and traditional economic crops widely cultivated in the subtropical regions of China， which are usually developed from forestland. Soil enzyme activity is an important indicator of soil fertility and nutrient transformation. The purpose of this study is to investigate the seasonal dynamic characteristics of soil properties and enzyme activities of different planting patterns in Wuyishan city， and to provide theoretical basis for reasonable evaluation of soil ecological effects of organic tea cultivation. In this paper， three different planting patterns （forestland， conventional and organic tea gardens） were selected as the research objects. Soil samples were collected in May， August， November and February from 2021 to 2022. The soil properties and enzyme activities （urease， nitrate reductase， polyphenol oxidase， catalase， invertase and acid phosphatase） were determined in different seasons， and the dynamic changes with seasons were also investigated. The results show that： comparing with the forestland， the contents of soil ammonium nitrogen， total phosphorus， available phosphorus and available potassium increased significantly in the conventional tea garden， while the total potassium and pH decreased significantly. Compared with the conventional tea garden， the soil organic matter and total nitrogen contents increased significantly in the organic tea garden. The soil total phosphorus， available phosphorus， total potassium and available potassium contents decreased significantly. The soil pH also increased， and the proportion of soil nutrients was more coordinated. The effects of planting pattern and season and their interactions on urease and peroxidase activities were significant. Compared with the forestland， the soil urease， polyphenol oxidase， catalase and acid phosphatase activities decreased by 12.05% to 63.55% in the conventional tea garden， while urease activities significantly increased by 324.95% in the organic tea garden， and the soil nitrate reductase activities were not changed by planting mode. In general， the soil urease， polyphenol oxidase， invertase and acid phosphatase activities were significantly higher in summer and autumn （May and August） than those in winter and spring （November and February）. The highest soil nitrate reductase and catalase activities were found in spring （February）. The results of permutational multivariate analysis of variance show that the effect of planting pattern on the overall soil physical and chemical properties was much greater than that of seasonal changes. Redundancy analysis shows that soil environmental factors explained 77.03% of the variation in soil enzyme activity， and the soil organic matter， total nitrogen， ammonium nitrogen， total phosphorus， soil available phosphorus， total potassium， available potassium and pH were the main driving factors of soil enzymes. In summary， the conversion of forestland into tea gardens has a significant impact on soil properties and enzyme activities. Conventional planting leads to the accumulation of available phosphorus and potassium in tea garden soil and the decrease of soil enzyme activity， while organic planting improves soil enzyme activity and enhances soil carbon and nitrogen nutrient supply capacity， and thus is beneficial for maintaining a sustainable ecosystem in tea garden soil.

Keywords： planting patterns， seasonal dynamic， soil physical and chemical properties， soil enzyme activities

有機茶園種植模式是一種禁止使用人工合成的化學品，采取一系列可持續發展的農業技術模式（種養循環、立體種植、微生物菌肥及蚯蚓等）來提高茶葉品質和質量安全的可持續生產體系[1]。土壤酶主要來源于土壤中微生物合成、動植物殘體分解及根系分泌物等[2-3]，是土壤中十分活躍的有機組分，其在參與土壤養分物質轉化（碳氮磷硫等）及能量代謝過程中起著重要的促進作用[4-5]。在農業生態系統中，土壤酶活性對人類活動（耕作、施肥及噴施農藥等）[6-7]和環境變化（干旱、氮沉降及酸雨等）[8-9]十分敏感，且與土壤物理、化學指標關系密切，因而時常被用作表征土壤肥力和微生物活性的重要指標之一[10]。

植茶是亞熱帶丘陵山區重要的土地利用方式之一，長期單一化種植模式的耕作和施肥措施對土壤酶活性產生重要影響[11]。植被類型的改變（物種多樣性豐富原生植被轉變為單一茶樹植被）會通過直接或間接改變土壤微生境來引起土壤理化性質（尤其是養分有效性）的改變，進而間接影響土壤酶活性。張海闊等[12]研究表明，天然林轉變為集約化經營茶園后，土壤胞外酶活性發生了明顯變化，土壤酸性磷酸酶、β-葡萄糖苷酶、纖維二糖水解酶、N-乙酰-β-D氨基葡萄糖苷酶活性均顯著降低，土壤pH是驅動土壤總體胞外酶活性改變的主要因素。同時，長期植茶使得茶園土壤碳氮循環相關酶活性隨著植茶年限增加先升高后降低，在植茶17 a時酶活性較高，而土壤酸性磷酸酶活性則逐年升高[13]；栽培型古茶園由于物種多樣性遠高于臺地茶園，其凋落物、下層草本植物歸還土壤較多，因而古茶園土壤脲酶、酸性磷酸酶和蔗糖酶活性高于臺地茶園[14]；有機培肥模式均能不同程度提高茶園土壤蛋白酶、脲酶和磷酸酶的活性，尤其是半量化肥＋半量有機肥＋豆科綠肥的培肥模式，而長期施用化肥對于土壤酶活性的維持和增加作用有限[15]；茶園種植多種覆蓋植物能顯著提高茶園土壤脲酶、過氧化氫酶及磷酸酶活性，且能提高茶園土壤有機碳礦化速率和累積礦化量[16]。有機茶園大多使用有機肥或間作綠肥，通過物理或生物農藥防治病蟲害，這些農業管理措施都為土壤微生物繁殖生長創造了有利條件，且間作模式下植物根系分泌物明顯不同，從而最終影響土壤酶活性[17]。在前期明確種植模式能明顯改變土壤微生物群落結構及功能的基礎上[18]，關于不同種植模式下茶園土壤酶活性的季節性響應規律尚缺乏系統的研究。本研究以武夷山茶區3種類型樣地，即林地（Forest land，FD）、常規茶園（Conventional tea，CT）和有機茶園（Organic tea，OT）為研究對象，分析不同種植模式下參與茶園土壤碳（蔗糖酶、多酚氧化酶及過氧化氫酶）、氮（脲酶和硝酸還原酶）和磷（酸性磷酸酶）6種酶活性的季節性變化趨勢，探討驅動土壤酶活性變化的影響因素，以期為茶園合理培肥及有機茶進一步推廣和應用提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區域位于福建省武夷山市興田鎮仙店村毛嶺碓，地處117°56' E，27°34' N，海拔435 m，屬于亞熱帶季風氣候區，四季分明，年平均氣溫18.2 ℃，空氣相對濕度70%～85%，年平均降水量1 926.9 mm，降雨集中在每年3月至6月。研究區內茶園均由原生林地開墾而來，林地優勢樹種為馬尾松，坡度為22°，土壤類型為花崗巖母質發育的紅壤，屬于福建省典型的丘陵山地茶園。茶樹品種為肉桂，種植時間為2000年，雙條行種植，株距40 cm。常規茶園為大宗機采茶園（采摘輪次為每年春、夏、秋3次），每畝年撒施復合肥（N∶P2O5∶K2O=15∶15∶15）150 kg，按照春季追肥期（2月底至3月初）、秋季追肥期（8月中旬至9月初）和冬季基肥期（12月底至1月初）3∶3∶4比例施入，梯壁除草，病蟲害防治以化學防治為主；有機茶園以采摘春茶和秋茶為主（夏茶留養），按照有機管理方式進行管理，2005年通過杭州中農質量認證中心的認證，每2年施用豆粕餅肥2 250 kg·hm-2，梯壁留草或間作綠肥，常規茶園和有機耕作茶園中間種植杉木保護行。

1.2 土壤樣品采集與分析

在野外實地調查的基礎上，以基地周邊林地（FD）為對照，選取同一坡面的常規茶園（CT）和有機茶園（OT）作為研究樣地，每個樣地設置3個樣方，每個樣方10 m×10 m。分別在2021年5月、8月、11月和2022年3月在每個樣地相同位置隨機選擇5個取樣點（茶行中線1個、兩邊茶樹滴水線附近各2個），用土鉆采集表層0～20 cm的土壤，混合均勻后放入保溫箱內帶回實驗室，采樣時避開施肥區，共計36個樣品。采集的土壤樣品一部分過2 mm篩后置于4 ℃冰箱用于土壤硝態氮和銨態氮含量測定，一部分室內風干后過2 mm和0.149 mm篩用于土壤酶活性及其他理化性質測定。

1.3 土壤理化性質和土壤酶活性測定

按照《土壤農業化學分析方法》對土壤理化性質進行測定[19]：土壤有機質（Soil organic matter，SOM）采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定；土壤全氮（Total nitrogen，TN）含量采用凱氏定氮法測定；土壤堿解氮（Alkaline-N，AN）采用堿解擴散法測定；土壤硝態氮（Nitrate nitrogen，NO3--N）和銨態氮（Ammonium nitrogen，NH4+-N）采用KCL（2 mol·L-1）浸提-靛酚藍比色法測定；土壤全磷（Total phosphorus，TP）采用氫氧化鈉堿熔-鉬銻抗比色法測定；土壤全鉀（Total potassium，TK）采用NaOH熔熔-火焰光度計法測定；土壤速效磷（Available phosphorus，AP）用NaHCO3浸提-鉬銻抗比色法測定；土壤速效鉀（Available potassium，AK）用中性乙酸銨浸提（1 mol·L-1）-火焰光度計法測定；土壤pH值采用pH計（pHS-25型，水土質量比為2.5︰1）測定。

本研究共測定了參與土壤有機質分解（多酚氧化酶、過氧化氫酶及蔗糖酶）、氮素轉化（脲酶和硝酸還原酶）和磷轉化（酸性磷酸酶）的6種酶。土壤酶活性采用試劑盒法（北京索萊寶科技有限公司）測定，操作步驟按照說明書進行。其中，土壤多酚氧化酶（Polyphenol oxidase，PPO）和過氧化氫酶（Catalase，CAT）活性采用鄰苯三酚比色法測定，土壤蔗糖酶（Invertase enzyme，INV）活性采用3，5-二硝基水楊酸比色法測定，脲酶（Urease，UR）活性采用靛酚藍比色法測定，硝酸還原酶（Nitrate reductase，NIR）采用酚二磺酸比色法測定，酸性磷酸酶（Acid phosphatase，ACP）通過催化磷酸苯二鈉水解生成苯酚和磷酸氫二鈉，進一步測定酚的生成量即可計算出S-ACP活性。每個樣品測定3個重復，計算平均值。

1.4 數據處理與統計分析

采用SPSS 26.0軟件中的單因素方差分析（One-way ANONA）和多重比較法（Duncan）分析不同種植模式下土壤理化性質和酶活性之間的差異顯著性（Plt;0.05）；采用雙因素方差分析（Two-way ANOVA）分析種植模式和季節是否存在交互作用；用Pearson相關系數探討土壤酶活性與理化性質之間的關系；采用冗余分析（RDA）進一步探索土壤理化性質和酶活性之間的關系，在進行RDA前，利用方差膨脹因子（VIF）判斷解釋變量間的共線性程度，剔除VIF大于10的變量，并對分析結果進行蒙特卡羅檢驗（Monte Carlo test）。RDA和VIF計算分別基于R語言中的vegan和packfor程序包進行，采用GraphPad Prism 9.0軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 不同種植模式對土壤理化性質的季節性影響

由表1可知，不同種植模式下土壤理化因子有著明顯的變化趨勢，在整個采樣期間，土壤SOM平均值表現為OTgt;FDgt;CT，其中OT處理平均值顯著高于CT和FD處理（Plt;0.05）；土壤TN、AN和NH4+-N均值表現為OTgt;CTgt;FD，其中OT處理TN含量平均值顯著高于CT和FD處理（Plt;0.05），各種植模式下AN和NH4+-N含量差異不顯著（Pgt;0.05）；土壤TP、AP和AK均值則表現為CTgt;OTgt;FD，其中CT處理平均值顯著高于OT和FD處理（Plt;0.05），OT和FD處理之間TP、AP和AK含量差異不顯著（Pgt;0.05）；對于土壤TK和pH而言，FD處理平均值顯著高于CT和OT處理（Plt;0.05）。對于不同季節而言，5月和8月的土壤TN、AN、NO3--N、TP和AP含量大多高于11月，土壤SOM、TN、TK、AK和NH4+-N則變化不明顯。雙因素方差分析結果表明，種植模式對土壤SOM、TN、AN、NO3--N、TP、AP、TK、AK和pH存在顯著影響，季節變化對土壤AN、NO3--N、TP、AP、TK和pH存在顯著影響；種植模式和季節變化對土壤AN、NO3--N、TP、AP、TK和pH存在顯著交互作用。總體而言，林地轉化為茶園，土壤TK和pH明顯降低，土壤酸化嚴重，常規茶園土壤速效養分顯著積累，尤其是速效磷含量嚴重超標；相比常規茶園，有機茶園土壤有機質和全氮含量明顯增加，土壤pH也有所增加，有利于緩解茶園土壤酸化現狀。

2.2 種植模式對土壤酶活性季節性變化的影響

土壤UR活性受種植模式（Plt;0.001）、季節（Plt;0.001）及兩者交互作用的顯著影響（圖1A），呈現8月gt;11月≈2月gt;5月的特征，各季節中OT處理土壤UR活性均顯著高于FD和CT處理（Plt;0.05），5月、8月和11月中FD處理土壤UR活性均顯著高于CT處理（Plt;0.05）。種植模式、季節及兩者交互作用對土壤NIR活性的影響未達到顯著水平，2月的土壤NIR活性要高于其他季節，5月、8月和2月中各種植模式下土壤NIR活性差異均不顯著（Pgt;0.05），11月FD和OT處理土壤NIR活性顯著高于CT處理（Plt;0.05）。土壤INV的活性受季節的顯著影響（Plt;0.001），5月、8月和11月土壤INV的活性要顯著高于2月（Plt;0.05），各種植模式之間土壤INV的活性差異均不顯著。土壤PPO的活性受季節（Plt;0.001）、季節和種植模式交互作用（Plt;0.05）的顯著影響，5月、8月和11月土壤PPO的活性要高于2月，5月和8月均以FD處理最高，11月則表現為OT處理最高，2月以CT處理最低。土壤CAT活性受種植模式（Plt;0.001）、季節（Plt;0.001）及兩者交互作用的顯著影響，2月土壤CAT活性明顯高于其他季節，5月、11月和2月土壤CAT活"性均表現為FDgt;OTgt;CT，8月則以CT處理土壤CAT最高，但是各處理之間差異均不顯著。種植模式、種植模式和季節兩者交互作用對土壤ACP活性有顯著影響（Plt;0.001），各季節土壤ACP活性大多表現為OTgt;FDgt;CT，其中5月、8月和11月（FD和CT之間除外）OT和FD處理土壤ACP活性顯著高于CT處理（Plt;0.05），2月各處理之間差異均不顯著。總體而言，有機種植模式明顯提高了土壤UR和ACP的活性，林地轉變為茶園則大多降低了土壤PPO和CAT活性，土壤NIR活性不受種植模式、季節及兩者交互作用的影響。

基于土壤理化性質和酶活性整體進行非度量多維測度（NMDS）分析發現（圖2），不同種植模式對土壤整體理化性質有顯著影響，各處理之間差異顯著，OT和FD處理有少數樣品出現聚集；相同種植模式下，OT和FD處理11月和2月土壤樣品較為緊密地聚集在一起，CT處理中各季節土壤樣品能夠明顯區分。置換多元方差分析結果表明（表2），不同種植模式和季節變化土壤整體理化性質達到極顯著的差異（Plt;0.01），種植模式可以解釋土壤整體理化性質83.95%的差異，季節變化可以解釋土壤整體理化性質8.09%的差異，種植模式對土壤整體理化性質的影響更大。

2.3 土壤酶活性與土壤理化性質之間的關系

Pearson相關性分析顯示（圖3），UR和ACP活性呈顯著正相關，INV與PPO活性呈顯著正相關，與CAT活性呈顯著負相關。UR與土壤SOM、TN和AN存在顯著正相關，與TK和AK存在顯著負相關；NIR、INV和PPO與土壤所有理化性質指標相關性均不顯著；CAT與土壤pH存在顯著正相關，與TP和AK存在顯著負相關；ACP與土壤SOM、TN和TK存在顯著正相關，與土壤TP、AP和AK存在顯著負相關。整體來看，土壤脲酶、過氧化氫酶、酸性磷酸酶與土壤有機質、全氮、速效磷鉀相關性較高。

進一步采用RDA研究土壤酶活性與土壤理化性質之間的關系，獲得對土壤酶活性特征影響的排序圖（圖4）。結果顯示，前兩個排序軸分別解釋了土壤酶活性變化的76.99%和0.02%，兩者共解釋了77.02%，土壤有機質（SOM，P=0.001）、全氮（TN，P=0.002）、銨態氮（AN，P=0.037），全磷（TP，P=0.023）、土壤有效磷（AP，P=0.007）、全鉀（TK，P=0.001）、有效鉀（AK，P=0.001）和pH（P=0.013）是主導土壤酶活性變化的關鍵環境因子（表3）。

3 討論

3.1 不同種植模式對不同季節土壤理化性質的影響

長期集約化常規種植模式中大量使用化肥、農藥等導致農田土壤酸化、農業面源污染、重金屬污染、生物多樣性降低、土壤肥力指數下降等一系列問題[20-22]，是導致土壤質量和生產力下降的重要因素之一。與常規種植模式相比，有機種植模式是環境友好型、可持續發展的農業模式，其核心理念在于生產過程中完全不使用任何化學生產資料（化肥、農藥及生長調節劑等），依靠輪作、免耕、多樣化間作、生物有機肥及生物防治等方法維持生態系統內養分的循環利用[23]。有研究表明，有機種植模式能顯著提高土壤有機質、氮、磷和速效鉀含量[24]，還可以提高土壤過氧化氫酶、脲酶和纖維素酶等酶活性[25]，且能夠有效降低土壤重金屬的富集[26-27]，從而有效改善土壤質量[28]。曹春霞等[29]研究發現，雖然總體上（綜合5種土地利用方式的均值）有機管理的土壤pH較高，但是有機管理下土壤全磷、全鉀、有效磷含量顯著降低，且并非在所有土地利用方式下有機管理能降低土壤Cr、Cu、Ni、Zn含量。Lori等[30]基于全球149個樣地薈萃分析表明，有機種植模式下土壤脫氫酶、脲酶和蛋白酶活性分別比常規種植模式提高了74%、84%和32%，但不同土地利用方式（耕地、果園和草地）、植物生命周期（一年生和多年生）和氣候帶之間差異很大。本研究結果表明，林地轉化為茶園，土壤全鉀和pH明顯降低，這意味著植茶導致土壤鉀素虧缺和酸化嚴重；而土壤氮磷等養分含量顯著提高，常規茶園土壤中硝態氮、全磷、速效磷和速效鉀增幅較高，有機茶園土壤中以全氮、堿解氮和銨態氮增幅明顯，這說明日常施肥管理顯著提高土壤氮磷含量，但不同種植模式的管理方式的差異導致土壤各養分指標變化趨勢不同。顏鵬等[31]研究發現，與周邊森林或荒地相比，茶園土壤pH平均下降了0.89，明顯低于周邊水稻和果蔬等土地利用類型。福建地處亞熱帶氣候區，是中國典型的酸雨沉降區[32]，高溫多雨的氣候條件使得土壤風化淋溶及脫硅富鋁化作用強烈，導致鉀、鈣、鈉和鎂等鹽基離子大量淋洗出土壤，從而造成土壤酸化，也進一步導致土壤鉀庫貧化[33]，這與茶園土壤鉀的貧化率較高的趨勢一致[34]。與此同時，由于茶園長期偏施化肥，使得茶園土壤氮磷等速效養分積累，尤其是常規茶園土壤磷含量均值達到了194.27 mg·kg-1，遠超優質高效高產茶園有效磷（20 mg·kg-1）[35]和國際認定的環境臨界值（60 mg·kg-1）[36]，也與前期研究結果一致[37-38]。與常規茶園相比，有機茶園土壤有機質、全氮、堿解氮、銨態氮和pH值明顯增加，速效磷鉀含量顯著降低，這與有機管理模式的養分投入有關。有機茶園每2年施用豆粕餅肥2 250 kg·hm-2，富含蛋白質的有機肥持續分解帶來的有機質和礦質態氮對土壤有機質和氮素積累有積極的影響；梯壁留草或間作綠肥措施使得有機茶園系統中歸還的有機物質以及根系分泌物產生的多糖、有機酸等膠結物質不斷積累，也進一步促使土壤碳氮物質積累，緩解茶園土壤酸化；另外，茶樹養分需求特征為高氮低磷中鉀，常規茶園施用復合肥為主，等比例的氮磷鉀三元復合肥養分配比并不符合茶樹養分的需求特性[39]，容易造成磷鉀養分的過量投入，從而導致土壤速效磷鉀積累。

不同種植模式對部分土壤理化性質的影響同樣受季節變化調控。在本研究中，土壤銨態氮、硝態氮、全磷、全鉀和pH均受季節變化調控。5月和8月的各種植模式下堿解氮、硝態氮、全磷和速效磷含量大多高于11月和2月，這可能與夏秋季氣候條件、茶園施肥及茶樹養分吸收有關。一方面，5月和8月是亞熱帶丘陵地區傳統的高溫多雨季節，高溫潮濕的環境有利于土壤微生物的生理活動[40]，加快了土壤碳氮磷等養分礦化過程，使其含量增加；另一方面，春茶采摘前和夏季茶園修剪，修剪枝條分解過程中明顯增加了土壤有機質的輸入，為土壤微生物提供了合適量的碳源，微生物礦化作用大于固持作用[41]，土壤氮磷速效養分含量增加；同時，茶園春季（3月初）和秋季（8月初）追肥可能也是造成土壤氮磷養分含量增加的主要原因。11月和2月時的土壤溫度相對較低，且降雨較少，茶樹進入休眠期，根系活動較低，對氮素利用減弱，因而使得此時茶園土壤銨態氮含量高于夏秋季節。

3.2 不同種植模式對不同季節土壤酶活性的影響

土壤酶活性是驅動土壤生態系統中養分物質循環的重要因素，也是評價土壤肥力的重要生物指標之一。本研究結果表明，與林地土壤相比，植茶降低了土壤多酚氧化酶和過氧化氫酶活的活性，尤其是常規茶園，兩種酶活性分別下降了12.05%和42.55%；常規茶園土壤脲酶和酸性磷酸酶活性分別顯著下降了63.55%和51.22%（Plt;0.05），有機茶園土壤脲酶顯著提高了324.95%（Plt;0.05），土壤硝酸還原酶則不受種植模式的影響，這說明林地轉變為常規茶園會導致土壤酶活性下降，有機種植則有利于提高土壤酶活性。土壤多酚氧化酶和過氧化氫酶是與土壤碳轉化密切相關的酶，與土壤中纖維素和木質素分解及腐殖化程度密切相關[42]。林地的物種多樣性較高，其凋落物數量和質量遠高于常規茶園生態系統，較高的凋落物輸入量在分解過程中會促進土壤微生物的生長和繁殖[43]，從而提高了林地土壤多酚氧化酶和過氧化氫酶的活性。同時，長期施用化肥的常規茶園土壤酸化嚴重，過低的土壤pH會使得參與土壤養分循環和抗氧化的酶活性降低[44]。有機茶園使用有機肥作為肥源，豆粕等有機肥能夠為茶園土壤微生物活動提供活性有機質作為碳源，并為微生物生長繁殖提供了大量酶促底物，從而提高土壤中參與碳氮相關的酶活性[45]；另一方面，有機茶園采取自然生草和間作綠肥的方式控草管理，其生物多樣性和群落結構遠高于常規茶園，其凋落物和下層草本植物歸還了大量的養分，增加了土壤多營養級生物網絡的復雜性[46]，從而促進物質循環，進而提高土壤酶活性[47]；此外，間作綠肥使得植物根系之間相互交叉，根系分泌物的數量和種類多于常規茶園，使得根際微生物代謝活性增強，間接導致土壤酶活性增強[48]。土壤酸性磷酸酶是促使南方酸性土壤有機磷礦化的主要酶[49]，其活性高低是控制土壤磷有效性的重要生物因素之一。本研究中，林地轉變為常規茶園后土壤酸性磷酸酶的活性顯著降低，這可能與亞熱帶森林酸性土壤普遍存在磷限制有關[50]。林地土壤中有效磷含量在1.79～5.89 mg·kg-1，在磷供給不充足的情況下，會刺激土壤微生物產生更多磷酸酶[51]，以滿足其對磷的需求，而長期施用復合肥使常規茶園土壤磷素供給充足（茶園土壤速效磷含量遠高于林地），土壤微生物則無需分泌更多的磷酸酶就能滿足其生長，從而使得常規茶園土壤酸性磷酸酶活性顯著降低。同時，有機茶園土壤速效磷含量為3.70～44.40 mg·kg-1，適宜土壤有效磷水平能夠促進磷酸酶活性[52]，有利于土壤有機磷向無機磷的轉化，增加茶樹的磷素養分供應。

土壤酶活性變化可衡量土壤養分供應能力，其季節變化可反映不同時期土壤養分供應與植物需求的耦合關系，也是受諸多因素（溫度、水分、施肥時期及植物生長階段等）交互影響的復雜過程[53]。從土壤酶活性的季節變化來看，5月和8月土壤脲酶、多酚氧化酶、蔗糖酶和酸性磷酸酶活性要明顯高于11月和2月，這與土壤碳氮磷養分季節變化趨勢基本一致，說明夏秋季節土壤中參與碳氮分解的微生物較為活躍并向土壤中釋放相關酶類[54]。而土壤硝酸還原酶和過氧化氫酶活性在2月份最高，這與楊海濱等[55]研究結果不完全一致，可能是研究區立地條件、林分及土壤性質的差異[56]，也可能與不同土壤酶活性對土壤溫濕度和養分有效性的敏感性不同有關。另外，置換多元方差分析結果顯示，種植模式（83.95%）對土壤整體理化性質的解釋率遠大于季節變化（8.09%），這說明植被類型的改變對土壤理化性質和酶活性影響很大，同時常規種植向有機種植模式的改變也顯著影響土壤理化性質和酶活性。

3.3 不同種植模式下土壤理化性質與土壤酶活性之間關系

以往研究表明，土壤酶活性受到多種土壤環境變量的綜合影響，如土壤有機質[57]、pH[58]、微生物量碳氮[59]及速效養分含量等[60]。本研究表明，土壤酶活性與土壤有機質、全氮、速效鉀相關性較高，這與多數的研究結果基本一致[57，60]。RDA結果顯示，土壤有機質、全氮、土壤有效磷、全鉀、有效鉀和pH對土壤酶活性有顯著的影響，這說明土壤酶活性與土壤養分變化密切相關，并受土壤pH的調控。Zhao等[57]研究發現，秸稈還田能顯著增加土壤脲酶和蔗糖酶的活性，且這些酶活性均與土壤有機質含量顯著正相關。本研究表明，土壤脲酶、蔗糖酶和酸性磷酸酶均與有機質含量顯著正相關，這表明隨著土壤有機質含量的累積，土壤微生物代謝產生的酶活性相應升高。較高的有機質可以改善土壤團粒結構、通透性能及緩沖能力[61]，為土壤酶的產生和釋放提供良好的環境，同時也為土壤微生物提供了充足的碳源，能夠減輕土壤微生物受碳源的限制，使得土壤微生物分泌的酶活性增加。此外，有機茶園管理過程中，增施有機肥和綠肥間作使得進入土壤中的植被凋落物、根系分泌物和其他根際沉積物（單糖、有機酸及衍生物分泌等）增加，促進了土壤有機質和全氮的積累，從而促進了土壤酶的產生和釋放。土壤酸性磷酸酶與土壤全磷和有效磷呈顯著負相關，常規茶園由于長期施用不符合茶樹養分吸收規律的復合肥造成土壤磷積累，土壤微生物對限制性資源的獲取投入降低，因此負責獲取土壤中磷元素的酸性磷酸酶活性降低[62]，有效磷缺乏的林地和有機茶園土壤微生物會分泌更多的酸性磷酸酶促進有機磷礦化來緩解自身的磷限制[63]。Tan等[64]研究表明，土壤氮磷相關代謝酶與pH關系密切，本研究結果與之一致。林地轉變為茶園后，常規和有機茶園土壤pH分別下降了0.48和0.43，大部分土壤水解酶的最適pH在5左右，過低的pH通過影響土壤微生物種類來改變微生物分泌酶的數量和種類，從而對酶活性產生抑制作用[65]。

4 結論

不同種植模式下，林地和茶園土壤理化性質與酶活性均表現出一定的季節變化，但是種植模式對土壤整體理化性質的影響要遠大于季節變化。林地轉變為茶園后，植被類型的改變和長期常規種植模式導致土壤速效磷鉀積累，土壤脲酶、多酚氧化酶及酸性磷酸酶活性下降。有機種植則提高了土壤有機質和各氮素形態含量，緩解了茶園土壤酸化趨勢，且提高了土壤脲酶、酸性磷酸酶及多酚氧化酶活性。土壤有機質、全氮、銨態氮、全磷、有效磷、全鉀、有效鉀和pH是影響土壤酶活性的主要因素。

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