羅非魚(yú)混養(yǎng)對(duì)廣西三江傳統(tǒng)稻漁綜合種養(yǎng)系統(tǒng)環(huán)境及其菌群多樣性的影響

王淼 莫潔琳 韋領(lǐng)英 莫航 楊世宇 衣萌萌 范梓健 張紫玥 盧邁新

摘要：研究羅非魚(yú)混養(yǎng)對(duì)廣西三江傳統(tǒng)稻漁綜合種養(yǎng)系統(tǒng)環(huán)境的影響，可為科學(xué)推廣稻田金邊鯉-羅非魚(yú)混養(yǎng)模式提供基礎(chǔ)。2021年5-10月設(shè)置3個(gè)試驗(yàn)組和1個(gè)對(duì)照組研究不同密度混養(yǎng)對(duì)種養(yǎng)系統(tǒng)環(huán)境及菌群多樣性的影響，其中試驗(yàn)組內(nèi)進(jìn)行羅非魚(yú)和金邊鯉的混養(yǎng)，對(duì)照組為鯉單養(yǎng)組。結(jié)果表明，金邊鯉的生長(zhǎng)未受到羅非魚(yú)混養(yǎng)的影響；高通量測(cè)序結(jié)果顯示水體中的主要菌群為變形菌門(mén)（Proteobacteria）和放線菌門(mén)（Actinobacteria），其次為擬桿菌門(mén)（Bacteroidetes）、厚壁菌門(mén)（Firmicutes）和藍(lán)菌門(mén)（Cyanobacteria），主要功能為化能異養(yǎng)和有氧化能異養(yǎng)；底泥中的主要菌群為變形菌門(mén)和綠彎菌門(mén)（Chloroflexi），其次為酸桿菌門(mén)（Acidobacteria）、廣古菌門(mén)（Euryarchaeota）和藍(lán)菌門(mén)，主要功能類群為甲烷生成和化能異養(yǎng)。羅非魚(yú)高密度混養(yǎng)組稻田底泥中的總氮和硝酸鹽氮含量有所下降，水體中Polynucleobacter等水質(zhì)良好的指示物種相對(duì)豐度增加，羅非魚(yú)混養(yǎng)對(duì)稻漁綜合種養(yǎng)系統(tǒng)環(huán)境及其菌群產(chǎn)生了有益的影響。

關(guān)鍵詞：稻漁綜合種養(yǎng)系統(tǒng)；羅非魚(yú)；鯉；水體；底泥；菌群；高通量測(cè)序

中圖分類號(hào)：S917.1? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? ? ? ? 文章編號(hào)：1674-3075（2024）02-0141-07

我國(guó)是世界上稻漁共作最發(fā)達(dá)的國(guó)家，2020年，我國(guó)稻田養(yǎng)成魚(yú)面積達(dá)到256萬(wàn) hm2，產(chǎn)量達(dá)325萬(wàn) t，占淡水養(yǎng)殖產(chǎn)量的10.5%（農(nóng)業(yè)農(nóng)村部漁業(yè)漁政管理局等，2021）。稻田養(yǎng)魚(yú)能充分利用稻田里的水資源和昆蟲(chóng)、雜草等生物資源，降低種養(yǎng)殖對(duì)外界環(huán)境的影響，提高系統(tǒng)的經(jīng)濟(jì)效益。同時(shí)稻田養(yǎng)殖的魚(yú)類活動(dòng)于稻田間，可達(dá)到除草、除蟲(chóng)和增肥等效果，生態(tài)效益顯著（盧升高和黃沖平，1988）。廣西壯族自治區(qū)三江侗鄉(xiāng)人民自古以來(lái)就有稻田養(yǎng)魚(yú)的傳統(tǒng)，延續(xù)至今已有超千年的歷史（吳良勇等，2019）。三江地區(qū)稻漁綜合種養(yǎng)以金邊鯉（Cyprinus carpio var. Jinbian）為主，品種單一，并且養(yǎng)殖密度較低，產(chǎn)量較低（張秋明等，2019），因此亟需改善養(yǎng)殖模式，提高水產(chǎn)品產(chǎn)量。

鯉是我國(guó)淡水養(yǎng)殖的主要經(jīng)濟(jì)魚(yú)類之一，也是稻田養(yǎng)殖的主要魚(yú)類品種。金邊鯉是廣西壯族自治區(qū)水產(chǎn)引育種中心針對(duì)稻田養(yǎng)殖以融水田鯉為基礎(chǔ)群體而選育的鯉新品系（文衍紅等，2019）。鯉食性雜，能攝食水生昆蟲(chóng)和底棲動(dòng)物等動(dòng)物性餌料（趙惠玲等，2006）。羅非魚(yú)為雜食性魚(yú)類，食譜廣，但通常以攝食浮游植物為主（王天宇，1981）。三江地區(qū)稻田中的浮萍豐富，浮萍與稻苗搶肥明顯，在稻田中單養(yǎng)金邊鯉無(wú)法充分利用浮萍資源，而作為偏植食性的魚(yú)類，羅非魚(yú)偏好浮萍等植物性餌料。因此，在傳統(tǒng)稻鯉綜合種養(yǎng)系統(tǒng)中混養(yǎng)羅非魚(yú)可以充分利用稻田水體中的生物餌料，提高資源利用率（莫潔琳等，2019）。研究表明，羅非魚(yú)、鯉混養(yǎng)可以顯著提高稻漁綜合種養(yǎng)系統(tǒng)的經(jīng)濟(jì)效益（Frei et al，2007）。在廣西三江傳統(tǒng)稻鯉綜合種養(yǎng)系統(tǒng)中混養(yǎng)羅非魚(yú)后，經(jīng)濟(jì)效益顯著高于單養(yǎng)鯉（莫潔琳等，2019）。在廣西三江地區(qū)，稻田羅非魚(yú)的售價(jià)達(dá)到30元/kg，遠(yuǎn)高于池塘養(yǎng)殖羅非魚(yú)的價(jià)格，稻田養(yǎng)殖羅非魚(yú)的市場(chǎng)前景良好，適于進(jìn)行大規(guī)模示范推廣。但羅非魚(yú)混養(yǎng)對(duì)稻漁綜合種養(yǎng)系統(tǒng)的稻田水和底泥的理化指標(biāo)和菌群多樣性的影響還未見(jiàn)報(bào)道，因此本研究擬探討不同羅非魚(yú)混養(yǎng)密度對(duì)廣西三江地區(qū)傳統(tǒng)稻漁綜合種養(yǎng)系統(tǒng)環(huán)境及其菌群結(jié)構(gòu)的影響，以期為科學(xué)推廣相關(guān)技術(shù)提供參考。

1? ?材料與方法

1.1? ?研究對(duì)象

試驗(yàn)在廣西壯族自治區(qū)三江侗族自治縣“中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院珠江水產(chǎn)研究所稻漁健康生態(tài)研發(fā)基地（三江）”進(jìn)行，選取20塊面積各（423.33±37.33）m2（X±SE）的相鄰稻田，水田開(kāi)挖10 m2左右魚(yú)坑，魚(yú)坑深度0.8 m，開(kāi)“十”字形或“國(guó)”字形魚(yú)溝，魚(yú)溝寬0.5 m，深0.3 m。試驗(yàn)設(shè)置3個(gè)試驗(yàn)組（高密度混養(yǎng)組A、中密度混養(yǎng)組B、低密度混養(yǎng)組C），1個(gè)對(duì)照組（鯉單養(yǎng)組D），每組5個(gè)重復(fù)，按照表1進(jìn)行魚(yú)種放養(yǎng)，試驗(yàn)組進(jìn)行吉富羅非魚(yú)（Oreochromis niloticus， GIFT strain）、金邊鯉混養(yǎng)試驗(yàn)，對(duì)照組按照傳統(tǒng)養(yǎng)殖模式只放養(yǎng)鯉。鯉放養(yǎng)時(shí)間為2021年5月22日，羅非魚(yú)放養(yǎng)時(shí)間為2021年6月16日，鯉和羅非魚(yú)收獲時(shí)間為2021年10月20日，在整個(gè)試驗(yàn)過(guò)程中不投餌料。追肥時(shí)，排淺田水，使魚(yú)集中在魚(yú)溝或魚(yú)坑內(nèi)再施肥，所施的化肥被水稻和泥土吸收，補(bǔ)水到正常深度。

1.2? ?樣品采集

養(yǎng)殖試驗(yàn)結(jié)束后，分別于每塊試驗(yàn)田隨機(jī)撈取鯉和羅非魚(yú)各5尾，對(duì)照組D試驗(yàn)田僅撈取鯉5尾，測(cè)量試驗(yàn)魚(yú)體重。在每塊試驗(yàn)田4個(gè)角選取4個(gè)點(diǎn)，用2 L的采水器采集表層水體，用直徑為10 cm的采泥器采集表層底泥，將4個(gè)點(diǎn)的樣品混合，作為該塊試驗(yàn)田的檢測(cè)樣本，水樣和泥樣各取2份，水樣2份各100 mL，泥樣1份50 g，1份1 g。100 mL水樣和50 g泥樣用于理化指標(biāo)檢測(cè)，4 °C保存，于1周內(nèi)檢測(cè)。另外1份100 mL水樣和1 g泥樣用于菌群的16S rRNA測(cè)序，其中水樣經(jīng)0.22 ?m的微孔濾膜過(guò)濾，將濾膜和底泥樣品于-80°C保存待測(cè)。

1.3? ?水體和底泥理化指標(biāo)測(cè)定

測(cè)定水樣中氨氮（NH4+-N）、硝酸鹽氮（NO3--N）、亞硝酸鹽氮（NO2--N）、總氮（TN）、總磷（TP）的濃度，具體操作參照北京連華永興科技發(fā)展有限公司的試劑盒說(shuō)明書(shū)（LH-N2N3-100；LH-NO3-100；LH-NO2-100；LH-NT-100；LH-P1P2-100）。

測(cè)定底泥中的NH4+-N、NO3--N、NO2--N、TN的含量，將底泥自然風(fēng)干后過(guò)20目篩，研磨成粉后取10 g，溶于100 mL 1 mol/L KCl，以160 r/min震蕩處理1 h，3 000 r/min離心10 min，取上清液測(cè)定，測(cè)定方法參照北京連華永興科技發(fā)展有限公司的試劑盒說(shuō)明書(shū)。

1.4? ?菌群的16S rRNA測(cè)序分析

采用Quick-DNA?通用試劑盒（Zymo Research，美國(guó)）從樣品中提取總DNA。使用515f/806r引物（5-GTGCCAGCMGCCGCGGTAA-3和5-GGACTACHVGGGTWTCTAAT-3）進(jìn)行PCR擴(kuò)增，擴(kuò)展區(qū)域?yàn)閂4區(qū)。用兩輪擴(kuò)增法進(jìn)行PCR擴(kuò)增，使用 AMPure XP Beads 對(duì)第2輪擴(kuò)增產(chǎn)物進(jìn)行純化，用ABI StepOnePlus Real-Time PCR System（Life Technologies，美國(guó)）進(jìn)行定量，根據(jù) Novaseq 6000 的 PE250 模式上機(jī)測(cè)序。使用FLASH軟件對(duì)16S rRNA測(cè)序原始數(shù)據(jù)進(jìn)行拼接，用QIIME軟件包和UPARSE平臺(tái)進(jìn)行序列分析。

1.5? ?數(shù)據(jù)分析

使用軟件R的VEGAN軟件包分析菌群α多樣性，通過(guò)基于加權(quán)UniFrac距離的主坐標(biāo)分析（PCoA）評(píng)估菌群β多樣性。用Sigmoplot對(duì)魚(yú)體重量和水體、底泥理化指標(biāo)進(jìn)行作圖。用SPSS 21對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析；數(shù)據(jù)采用X±SE表示。

2? ?結(jié)果與分析

2.1? ?不同混養(yǎng)密度對(duì)鯉和羅非魚(yú)生長(zhǎng)的影響

單因素方差分析結(jié)果表明不同組的羅非魚(yú)和鯉收獲體重均無(wú)顯著差異（表2）。羅非魚(yú)收獲平均體重均高于鯉收獲平均體重，高密度混養(yǎng)組的產(chǎn)量是鯉單養(yǎng)組的3.3倍。

2.2? ?不同混養(yǎng)密度對(duì)稻田水體和底泥理化指標(biāo)的影響

單因素方差分析結(jié)果表明，羅非魚(yú)混養(yǎng)提高了稻田水體中NO3--N含量，降低了水體中的TP含量，但差異均不顯著（圖1）；羅非魚(yú)混養(yǎng)降低了稻田底泥中的TN和NO3--N含量，其中羅非魚(yú)高密度混養(yǎng)組（A組）和羅非魚(yú)中密度混養(yǎng)組（B組）稻田底泥中的NO3--N含量顯著低于羅非魚(yú)低密度混養(yǎng)組（C組）和鯉單養(yǎng)組（D組）（P<0.05）（圖2）。

2.3? ?種養(yǎng)系統(tǒng)水體和底泥菌群結(jié)構(gòu)特征

2.3.1? ?菌群多樣性? ?利用ACE、Chao、Shannon、Simpson等指數(shù)對(duì)水體和底泥菌群的α多樣性進(jìn)行評(píng)估，底泥菌群的4個(gè)指數(shù)值均高于水體，說(shuō)明底泥菌群的物種豐富度高于水體（圖3）。利用主坐標(biāo)分析（PCoA）評(píng)估β多樣性，結(jié)果表明，底泥的樣點(diǎn)有明顯聚集，而水體的樣點(diǎn)未出現(xiàn)明顯聚集（圖4）。

2.3.2? ?基于門(mén)水平的水體和底泥微生物群落結(jié)構(gòu)

在門(mén)水平上，水體中的變形菌門(mén)（Proteobacteria）和放線菌門(mén)（Actinobacteria）的相對(duì)豐度最高，其次為擬桿菌門(mén)（Bacteroidetes）、厚壁菌門(mén)（Firmicutes）和藍(lán)菌門(mén)（Cyanobacteria）。底泥中的變形菌門(mén)和綠彎菌門(mén)（Chloroflexi）的相對(duì)豐度最高，其次為酸桿菌門(mén)（Acidobacteria）、廣古菌門(mén)（Euryarchaeota）、藍(lán)菌門(mén)、擬桿菌門(mén)、厚壁菌門(mén)、浮霉菌門(mén)（Planctomycetes）、放線菌門(mén)和疣微菌門(mén)（Verrucomicrobia）（圖5-a）。

2.3.3? ?基于屬水平的水體和底泥微生物群落結(jié)構(gòu)? ?在屬水平上，水體中Aurantimicrobium、Polynucleobacter、分枝桿菌屬（Mycobacterium）、Pseudarcicella、Clostridium_sensu_stricto_1、Sediminibacterium為主要菌屬（圖5-b）。Polynucleobacter和Clostridium_sensu_stricto_1的相對(duì)豐度在對(duì)照組最低，分枝桿菌屬的相對(duì)豐度在對(duì)照組最高。底泥中Methanobacterium、Rhodomicrobium、Geobacter、Aquisphaera為主要菌屬（圖5-b）。Geobacter和Clostridium_sensu_stricto_1的相對(duì)豐度在對(duì)照組最低，Rhodomicrobium的相對(duì)豐度在對(duì)照組最高。

2.3.4? ?基于屬水平的細(xì)菌群落相關(guān)性? ?相關(guān)性分析結(jié)果表明，水體中的Polynucleobacter、Pseudarcicella和TP具有顯著相關(guān)性（r=-0.468， P<0.05；r=-0.440， P<0.05），Cyanobium_PCC-6307和TN具有極顯著相關(guān)性（r=0.643， P<0.01）。底泥中的Polynucleobacter、Pseudarcicella、Exiguobacterium、Candidatus_Competibacter、Cyanobium_PCC-6307、 Acidovorax和NO2--N具有顯著相關(guān)性（r=-0.456， P<0.05； r=-0.538， P<0.01；r=-0.437， P<0.05；r=-0.445， P<0.05；r=-0.500， P<0.05；r=-0.453， P<0.05），Aquisphaera、Exiguobacterium、Cyanobium_PCC-6307和NH4+-N具有顯著相關(guān)性（r=0.422， P<0.05；r=-0.536， P<0.05；r=-0.468， P<0.05）（圖6）。

2.3.5? ?基于FAPROTAX的菌群功能預(yù)測(cè)? ?利用FAPROTAX對(duì)菌群功能類型進(jìn)行注釋，結(jié)果顯示，底泥菌群功能類型占比較高的為甲烷生成、化能異養(yǎng)、氫營(yíng)養(yǎng)型產(chǎn)甲烷、葉綠體固氮功能、二氧化碳還原的甲烷生成、暗氫氧化、鐵呼吸和發(fā)酵，水體菌群功能類型占比較高的為化能異養(yǎng)、需氧化能異養(yǎng)、葉綠體固氮功能、甲基營(yíng)養(yǎng)、發(fā)酵和碳?xì)浠衔锝到猓▓D7）。

3? ?討論

由于羅非魚(yú)生長(zhǎng)速度快，本研究設(shè)置的最大養(yǎng)殖密度為廣西三江地區(qū)傳統(tǒng)稻鯉養(yǎng)殖密度的3倍，但產(chǎn)量是鯉單養(yǎng)產(chǎn)量的3.3倍，達(dá)到752 kg/hm2（莫潔琳等，2019）。在孟加拉國(guó)，稻田羅非魚(yú)的產(chǎn)量為200～400 kg/hm2（Frei & Becker，2005; Frei et al，2007）；在越南，稻田羅非魚(yú)的產(chǎn)量為291～374 kg/hm2（Vromant et al，2002）。本研究混養(yǎng)組產(chǎn)量高于前人報(bào)道的稻田養(yǎng)殖羅非魚(yú)，且羅非魚(yú)混養(yǎng)并未影響傳統(tǒng)金邊鯉的產(chǎn)量，驗(yàn)證了該模式在我國(guó)廣西三江地區(qū)的可行性。

由于羅非魚(yú)對(duì)底層水的擾動(dòng)作用，羅非魚(yú)混養(yǎng)還能改善底泥的環(huán)境質(zhì)量。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，稻田底泥TN和NO3--N的含量跟羅非魚(yú)的放養(yǎng)密度有關(guān)，放養(yǎng)密度較小的 C 組和金邊鯉單養(yǎng)組與放養(yǎng)密度較大的 A、B 組差異明顯。

高通量測(cè)序結(jié)果發(fā)現(xiàn)，變形菌門(mén)和放線菌門(mén)是種養(yǎng)系統(tǒng)水體中的優(yōu)勢(shì)菌門(mén)，而底泥中相對(duì)豐度最高的菌門(mén)為變形菌門(mén)和綠彎菌門(mén)，這和前人對(duì)稻田環(huán)境菌群的研究結(jié)果一致（黃錦等，2020; 聶志娟等，2020; 王曉彤等，2021; Wang et al，2021）。在屬水平上，底泥中Methanobacterium、Rhodomicrobium、Geobacter、Aquisphaera為主要菌屬。其中Methanobacterium、Rhodomicrobium和Geobacter屬細(xì)菌是稻田中的主要固氮菌（Magingo & Stumm，1991; 戴相林，2020）。Aurantimicrobium、Polynucleobacter、分枝桿菌屬、Pseudarcicella、Clostridium_sensu_stricto_1、Sediminibacterium為稻田水體中的主要菌屬。研究表明，Polynucleobacter屬是淡水環(huán)境中的一個(gè)常見(jiàn)菌屬（Hahn et al，2011），這類寡營(yíng)養(yǎng)超微生物專門(mén)利用腐殖物質(zhì)的光氧化產(chǎn)物，并能夠?qū)⒐庾鳛槟茉?。此外，該屬的另一個(gè)重要特征是它往往不參與水華的發(fā)生，因此被認(rèn)為是水質(zhì)良好的指示物種（Hahn et al，2012; Salcher，2014）。本研究發(fā)現(xiàn)了這個(gè)菌屬的相對(duì)豐度和稻田水體中的TP含量和底泥中的NO3--N含量呈負(fù)相關(guān)，且該菌屬的相對(duì)豐度在鯉單養(yǎng)組中最低，表明羅非魚(yú)混養(yǎng)對(duì)廣西三江傳統(tǒng)稻漁綜合種養(yǎng)環(huán)境的微生物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生有益的影響。Pseudarcicella屬細(xì)菌被認(rèn)為是湖泊水質(zhì)良好的指示菌（Guo et al，2021），本研究也發(fā)現(xiàn)其相對(duì)豐度和稻田水體中的TP含量和底泥中的NO3--N含量呈負(fù)相關(guān)。

細(xì)菌在稻田生態(tài)系統(tǒng)中起著非常重要的作用。研究稻田水體和底泥菌群的生態(tài)功能，有助于理解細(xì)菌群落的作用。稻田是農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中甲烷的主要排放源之一，其中甲烷氧化菌的氧化作用是稻田產(chǎn)生甲烷的途徑之一（賈仲君和蔡祖聰，2003）。本研究發(fā)現(xiàn)，具有甲烷產(chǎn)生功能的菌群是底泥的主要功能菌群，而水體中的主要功能菌群為化能異養(yǎng)型?；墚愷B(yǎng)菌可消化分解養(yǎng)殖廢水中的有機(jī)物，對(duì)于生態(tài)系統(tǒng)中的有機(jī)物質(zhì)循環(huán)至關(guān)重要（Kampfer et al，1993），這種功能菌群也是人工濕地系統(tǒng)水體中的主要功能菌群（王飛鵬等，2022）。Purkamo等（2020）報(bào)道與化能異養(yǎng)功能和有氧化能異養(yǎng)功能相關(guān)的菌群包括變形菌門(mén)、放線菌門(mén)和厚壁菌門(mén)，這幾個(gè)菌門(mén)也是本研究稻田水體的主要菌門(mén)。

本研究將羅非魚(yú)按照不同密度和金邊鯉混養(yǎng)，研究了羅非魚(yú)混養(yǎng)對(duì)廣西三江傳統(tǒng)稻鯉綜合種養(yǎng)系統(tǒng)環(huán)境及其菌群多樣性的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，羅非魚(yú)混養(yǎng)并未影響金邊鯉的生長(zhǎng)，且有益于稻田環(huán)境及其菌群結(jié)構(gòu)；并首次報(bào)道了種養(yǎng)系統(tǒng)環(huán)境的菌群結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)具有甲烷產(chǎn)生功能和化能異養(yǎng)功能的菌群是該系統(tǒng)水體和底泥的主要功能菌群。

參考文獻(xiàn)

農(nóng)業(yè)農(nóng)村部漁業(yè)漁政管理局，全國(guó)水產(chǎn)技術(shù)推廣總站，中國(guó)水產(chǎn)學(xué)會(huì)，2021. 中國(guó)漁業(yè)統(tǒng)計(jì)年鑒[M]. 北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社.

戴相林，2020. 長(zhǎng)期有機(jī)替代下稻田氮素轉(zhuǎn)化的微生物學(xué)特征[D]. 北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院.

黃錦，成永旭，王海鋒，等，2020. 不同施肥模式下的稻―克氏原螯蝦田塊水體菌群初探[J]. 上海洋海大學(xué)學(xué)報(bào)，29（4）：516-525.

賈仲君，蔡祖聰，2003. 水稻植株對(duì)稻田甲烷排放的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，14（11）：28-31.

盧升高，黃沖平，1988. 稻田養(yǎng)魚(yú)生態(tài)經(jīng)濟(jì)效益的初步分析[J]. 生態(tài)學(xué)雜志，（4）：26-29.

莫潔琳，韋領(lǐng)英，陳子桂，等，2019. 高寒山區(qū)鯉魚(yú)與羅非魚(yú)稻田養(yǎng)殖模式及效益分析[J]. 水產(chǎn)科技情報(bào)，46（2）：69-72.

聶志娟，李非凡，趙文武，等，2020. 哈尼梯田稻鯉共作模式下的微生物群落結(jié)構(gòu)[J]. 水產(chǎn)學(xué)報(bào)，44（3）：469-479.

王飛鵬，黃亞玲，張瑞瑞，等，2022. 不同曝氣方式對(duì)人工濕地細(xì)菌多樣性、代謝活性及功能的影響[J]. 環(huán)境科學(xué)，43（4）：2007-2017.

王天宇，1981. 尼羅羅非魚(yú)的食性觀察[J]. 淡水漁業(yè)，（2）：47-48.

王曉彤，靳振江，周軍波，等，2021. 龍脊稻作梯田土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)和功能類群及影響因子分析[J]. 農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境學(xué)報(bào)，38（3）：365-376.

文衍紅，滕忠作，王建波，等，2019. 金邊鯉養(yǎng)殖資源、現(xiàn)狀、前景展望和發(fā)展措施[J]. 養(yǎng)殖與飼料，（4）：1-5.

吳良勇，屈炳宏，黃京華，2019. 廣西三江縣稻田養(yǎng)魚(yú)產(chǎn)業(yè)發(fā)展現(xiàn)狀及對(duì)策分析[J]. 農(nóng)村經(jīng)濟(jì)與科技，30（21）：72-75.

張秋明，何金釗，陸專靈，等，2019. 三江稻漁生態(tài)系統(tǒng)[M]. 北京：海洋出版社.

趙惠玲，范海燕，趙惠卿，2006. 鯉魚(yú)消化道組織學(xué)及組織化學(xué)研究[J]. 太原師范學(xué)院學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），5（2）：125-128.

Frei M， Becker K， 2005. A greenhouse experiment on growth and yield effects in integrated rice-fish culture[J]. Aquaculture， 244（1/2/3/4）：119-128.

Frei M， Razzak M A， Hossain M M， et al， 2007. Performance of common carp， Cyprinus carpio L. and Nile tilapia， Oreochromis niloticus （L.） in integrated rice-fish culture in Bangladesh[J]. Aquaculture， 262 （2）：250-259.

Guo D， Liang J， Chen W， et al， 2021. Bacterial community analysis of two neighboring freshwater lakes originating from one lake[J]. Polish Journal of Environmental Studies， 30：111-117.

Hahn M W， Lang E， Brandt U， et al， 2011. Polynucleobacter acidiphobus sp. Nov.， a representative of an abundant group of planktonic freshwater bacteria[J]. International Journal of Systematic Evolutionary Microbiology， 61（4）：788-94.

Hahn M W， Scheuerl T， Jezberová J， et al， 2012. The passive yet successful way of planktonic life： genomic and experimental analysis of the ecology of a free-living Polynucleobacter population[J]. PLoS ONE， 7（3）：e32772.

Kampfer P， Steiof M， Becker P M， et al， 1993. Characterization of chemoheterotrophic bacteria associated with the in situ bioremediation of a waste-oil contaminated site[J]. Microbial Ecology， 26（2）：161-188.

Magingo F S S， Stumm C K， 1991. Nitrogen fixation by Methanobacterium formicicum[J]. FEMS Microbiology Letters， 81（3）：273-277.

Purkamo L， Kietvinen R， Nuppunen-Puputti M， et al， 2020. Ultradeep microbial communities at 4.4 km within crystalline bedrock： implications for habitability in a planetary context[J]. Life， 10（1）：2.

Salcher M M， 2014. Same same but different： ecological niche partitioning of planktonic freshwater prokaryotes[J]. Journal of Limnology， 73（1）：74-87.

Vromant N， Duong L T， Ollevier F， 2002. Effect of fish on the yield and yield components of rice in integrated concurrent rice-fish systems[J]. Journal of Agricultural Science， 138（1）：63-71.

Wang Y， Wang C， Chen Y， et al， 2021. Microbiome analysis reveals microecological balance in the emerging rice-crayfish integrated breeding mode[J]. Frontiers in microbiology， 12：669570.

（責(zé)任編輯? ?熊美華）

收稿日期：2022-02-22? ? ? 修回日期：2023-09-05

基金項(xiàng)目：財(cái)政部和農(nóng)業(yè)農(nóng)村部國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系資助項(xiàng)目（CARS-46）；中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)（2021ZX04）；國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（2020YFD0900302）。

作者簡(jiǎn)介：王淼，1984年生，女，副研究員，水產(chǎn)養(yǎng)殖專業(yè)。E-mail：miaowfly@163.com

通信作者：盧邁新，男，研究員。 E-mail：mx-lu@163.com