藥用植物內生菌促生與生防作用研究進展

摘 要：我國幅員遼闊且氣候多樣，藥用植物資源豐富的同時，蘊含著多樣的內生菌資源。藥用植物內生菌和其宿主植物作為一個共生體，在長期協同進化的過程中，已經形成互惠共存的關系。在藥用植物生長過程中，內生菌既能通過促進植物對氮、磷、鉀、鐵等無機營養元素的吸收利用和生長激素的合成直接促進藥用植物的生長，也能通過生物防治功能間接促進藥用植物的生長。綜述了近年來藥用植物內生菌促生與生防作用的研究及應用，并對藥用植物內生菌的發展趨勢進行了展望。

關鍵詞：藥用植物；內生菌；促生作用；生物防治

中圖分類號：S567 文獻標志碼：B 文章編號：2095–3305（2024）02–00-03

植物內生菌是指其生活史的部分或全部階段生活于健康植物表皮細胞層間隙或組織器官內部的一類微生物，不易受環境條件的影響，可以在宿主植物體內獨立地分裂繁殖和傳遞，在與宿主植物長期協同進化過程中逐漸形成互惠共存的關系。

研究表明，從草本植物、木本植物到藤本植物，這些植物體的根、莖、葉、花、果實等組織器官都普遍存在內生菌，而我國藥用植物資源極其豐富，內生菌資源更為多樣[1]。此外，藥用植物內生菌的價值極高，在醫藥、農業等領域可以發揮重要作用。

綜述了藥用植物內生菌如何發揮促生作用，幫助宿主植物獲取生長所需的資源和調節宿主植物生長發育及產生生物防治的效果，為解決某些藥用植物繁殖率低、生長困難，致使資源日益枯竭和緩解其他珍稀藥用植物生長困境及其他常見農作物供應不足等問題提供理論指導。

1 藥用植物內生菌的種類

隨著對植物內生菌的深入研究，人們對內生菌資源的多樣性及價值性認知不斷提高，開發和利用不斷廣泛，這為促植物生長和植物疾病生物防治工作提供了新思路。近年來，藥用植物內生菌也越來越受到國內外研究者的關注。研究表明，藥用植物內生菌種類繁多，主要包括內生細菌、真菌和放線菌，在各種藥用植物中分布廣泛[2]。

1.1 內生細菌

研究結果顯示，已從藥用植物中分離得到內生細菌超過80屬129種，多為假單胞菌屬（Pseudomonas）、腸桿菌屬（Enterobacter hormaecheand Edwards）、土壤桿菌屬（Agrobacterium Conn）、芽孢桿菌屬（Bacillus Cohn）[3]。

劉永紅等[4]從新疆阿魏中分離得到125株內生細菌，從準噶爾阿魏中分離到170株內生細菌，發現新疆阿魏內生細菌中有24株具有固氮潛力，23株能夠產生吲哚乙酸；而準噶爾阿魏中有20株具有固氮潛力。

劉發貴等[5]利用藥用植物內生菌與青藤堿建立起生物轉化模型，分離得到5株內生細菌可產生各類次生代謝產物，其具有抗炎等藥理作用。由此可見，藥用植物內生細菌不僅種類繁多，還價值極大，可在醫藥和農業等領域發揮重大作用。

1.2 內生真菌

近年來，從藥用植物中分離得到的內生真菌達171屬，其中，包括子囊菌、擔子菌、接合菌、卵菌、有絲分裂孢子真菌及無孢菌類。藥用植物中普遍存在內生真菌，目前已報道的藥用植物內生真菌主要包括鐮刀菌屬、交鏈菌屬、青霉屬、根霉屬、芽枝霉屬、毛殼菌屬等，種類十分豐富[6]。

李治瀅等[7]從烏頭中分離得到164株內生真菌，通過抗菌篩選試驗發現其中42株具有高抗菌活性。虎杖具有抗菌、抗病毒、鎮咳平喘等作用，從虎杖中分離得到的3株內生真菌對枯草芽孢桿菌、綠膿桿菌、白念珠菌等8種病菌具有明顯的抑制作用[8]。

綜上可知，藥用植物內生真菌是藥用植物中具有抑菌活性內生菌的一類主要來源，一些內生真菌能夠抑制一種或多種病原菌生長，在植物病害的防治方面具有重要用途。

1.3 內生放線菌

藥用植物內生放線菌中研究較多的是非弗蘭克氏菌屬的內生固氮放線菌，其余絕大多數為鏈霉菌屬（Streptomyces），其次是小雙胞菌屬（Microbispora）、小單孢菌屬（Micromonospora）、諾卡氏菌屬（Nocardia）、

鏈孢囊菌屬（Streptosporangium）。

目前，從內生放線菌中發現的生物活性物質有

11 000多種。藥用植物內生放線菌種類較多，在抗菌和次級代謝產物合成方面潛力較大，可作為一類重要的微生物資源進行開發利用。

2 促生作用

藥用植物內生菌對宿主植物生長有直接促進作用，一方面，通過提高氮、磷、鉀、鐵等無機營養元素利用率影響植物的代謝，促進光合作用等生命活動，從而促進植物生長發育；另一方面，藥用植物內生菌通過促進植物生長激素的合成，從而促進植物生長[9]。

2.1 促進對營養物質的吸收

氮是植物蛋白質、葉綠素、核酸和許多酶合成的必備元素，因此，在植物的生長發育過程中起著至關重要的作用。植物對磷鉀等無機營養元素的利用程度會直接影響植物體內代謝，最終影響其生長發育。研究發現，藥用植物內生菌的存在可以增強植物的固氮功能，促進植物對磷鉀等無機營養元素的利用，從而促進其生長發育。黃柳彬等[10]利用阿須貝氏無氮培養基（Ashby）篩選固氮菌，用Pikovaskaia’s培養基（PKO）篩選解磷菌，用無鉀培養基篩選解鉀菌，最終從藥用植物田七中篩選出6株菌株具有固氮能力，3株菌株具有溶磷能力，6株菌株具有解鉀能力。楊凱元等[11]以“晉農1號”達烏里胡枝子為試驗材料，用劃線法分離出具有解鉀能力的內生菌11株，以分泌磷酸酶解磷為主要途徑，促進宿主植物對無機營養物質的吸收。王貴生等[12]將毫菊內生菌接種在發酵培養基上，測定各菌株釋鉀效能，發現有4個菌株具有一定分解鉀長石的能力，說明其具有解鉀菌特性。以上研究表明，藥用植物內生菌具有固氮溶磷解鉀的作用，可以促進植物對營養物質的吸收作用，提高宿主植物的資源利用率，直接促進植物的生長發育。

此外，藥用植物的生長狀況與鐵營養狀況也密切相關，其體內缺鐵時會出現抗性降低、患黃葉病等癥狀，而其體內內生菌分泌的鐵載體可以高效結合周圍環境中的鐵，形成穩定的螯合物，改善藥用植物的鐵營養狀況。李方圓等[13]從反枝莧內生菌中篩選出了產鐵載體能力強的菌株。以上研究證實，藥用植物內生菌可以分泌鐵載體，改善植物對鐵離子的吸收，從而直接促進藥用植物的生長。

2.2 促進植物生長激素的合成作用

植物激素（Phytohormone）亦稱植物天然激素或植物內源激素，是植物體內自身調節的一種可接收信號，與特定受體結合的有機化合物。內生菌可產生細胞激動素、吲哚乙腈和吲哚乙酸等生長激素，促進植物生長。

胡舒[14]從黨參中分離出有良好產IAA能力的菌株CPSE8，以及產ACC脫氫酶的菌株CPSE32產ACC。由此可知，藥用植物內生菌可促進宿主植物的生長發育。黃柳彬等從田七中分離得到7株能夠產生吲哚乙酸的內生菌。趙銀[15]在白及促生內生菌的分離和篩選中發現其能產生生長類激素。

綜上，藥用植物內生菌能夠促進植物生長激素的合成，調節植物代謝，改善藥用植物對營養物質的吸收，直接促進藥用植物的生長發育。

3 生物防治作用

生物防治是一種綠色防控技術，通過一些特定的生物或者生物的代謝產物有效防治病蟲害，具有殘留少、高效且環保的特點。研究發現，多種藥用植物內生菌能夠提高植物的生長、健康和防御能力，可以增強非生物和生物脅迫耐受性，同時，可以與病原菌進行競爭作用，并產生具有生物活性的化合物提高寄主植物抗蟲害、抗病害、抗逆境等能力，從而達到生物防治的效果，間接促進植物的生長。

3.1 誘導宿主植物產生抗逆性

植物抵抗外界不利因素的性狀稱為抗逆性，如抗旱，抗高溫，抗病蟲害等。這些不利環境因素又可分為非生物脅迫（高溫、干旱、高鹽堿等）和生物脅迫（病原菌、昆蟲、食草動物等）。

研究表明，藥用植物內生菌能夠有效促進植物對生物脅迫和非生物脅迫的耐受，形成一定抗逆性，增強其適應性[16]。夏廣清[17]研究發現從東北紅豆杉中分離得到的內生菌原液對返魂草黑斑病原菌有明顯抑制作用，抑菌效果隨濃度增加而增強，最高達43%，增強植株抗逆性，促進宿主植物生長。

此外，研究發現二型花屬植物Dichant helium Lanug-

unasum只有和內生真菌彎孢屬Curvularia proturata真菌共生，才能適應38 ℃的地熱高溫，若單獨培養則會因地熱溫度過高而死亡[18]。

綜上，藥用植物內生菌具有抗重金屬、抗高溫、抗病蟲害等抵抗作用，可誘導宿主植物產生抗逆性，提高植物對環境的適應能力，提高藥用植物的存活率和生長率，利于藥用植物資源保護。

3.2 與病原菌的競爭作用

內生菌作為藥用植物的疾病防御者，為藥用植物提供了許多益處。內生菌與病原菌互相進行營養爭奪，競爭作用下，使病原菌因營養缺失而死亡。內生菌介導的生物防治是通過生態位和養分競爭排除病原菌，產生抗微生物化合物，誘導寄主植物進行防御反應而實現的。根腫病是由十字花科植物瘧原蟲引起的疾病，其破壞寄主植物攝取必要物質的各種途徑，引起寄主植物根系侵染。

在以往的研究中，各種防治措施如應用化學殺菌劑等未取得成效，而目前許多藥用植物內生菌已經被用于與病原菌進行營養競爭防治根腫病，并取得了不錯的效果。相關學者調查了藥用植物伏車菊和馬錢子葉片和葉柄內生真菌的抗菌潛力，發現其對花枯病菌的發生均有抑制作用，能與病原菌營養競爭使其因缺少生長所需物質而無法存活。同時，根際有益促生菌可以對病原菌產生營養競爭作用，使枯萎病原菌發育受阻、生長不良，從而達到控制病害的目的。

3.3 產生抗菌物質

近幾年，我國藥用植物內生菌的研究得到迅速發展，現已從枸杞、烏頭、黃花蒿、石斛、金銀花、人參等藥用植物中分離得到一批具有抑菌活性的內生菌。在藥用植物新陳代謝的過程中，體內的內生菌可產生水解酶類、生物堿、抗生素等各種抗菌物質，這些抗菌物質在植物體內進行運輸，能夠對入侵植物體內的各種病原菌起到直接的防御和抵抗作用，進而抑制和殺死各種病原菌。抗菌物質的產生，使得病原菌菌絲生長和孢子萌發過程受到抑制，從而有效地發揮了內生菌抑菌作用。

4 小結與展望

我國藥用植物內生菌種類繁多、資源豐富、價值極大。在藥用植物生長過程中，其體內的內生菌具有固氮溶磷解鉀及產鐵載體等作用，促進了宿主植物對無機營養元素的吸收利用，此外，還具有促進植物生長激素的合成作用，該些作用直接促進了藥用植物的生長發育。與此同時，藥用植物內生菌可以發揮生物防治的效果。

我國藥用植物生長環境多樣，野生棲息地一般營養貧瘠或氣候惡劣，加之人為過度采挖，造成了藥用植物的生長困境，因此，通過對藥用植物內生菌的研究，掌握其促生機制，能有效緩解某些藥用植物的生長困境。

農作物種植作為促進農業經濟增長的重要組成部分，積極落實好病蟲害防治工作，不僅可以提高作物的生產效率，還可以促進農業經濟的可持續發展。因此，利用藥用植物內生菌的促生機制，發揮其生物防治功能，有望為解決我國農作物易染病蟲害致使生產效率低下等問題提供有效的實踐思路，在農業生產領域具有不可替代的優勢。然而，目前關于藥用植物內生菌的研究仍存在一些問題，科研人員在未來仍需進行大量實驗研究充分開發利用藥用植物內生菌這一天然的資源菌，真正發揮其巨大的應用價值。

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