馬鈴薯淀粉研究進展

翟玲俠 宋繼玲 楊夢平 邢金月 婁樹寶 秦猛 劉春生

摘 ? ?要：淀粉是馬鈴薯塊莖干物質的主要成分，廣泛應用在食品、制藥、化工等行業領域。隨著中國馬鈴薯主食戰略的推進，馬鈴薯的產量和品質越來越受到重視，如何提高馬鈴薯淀粉的產量和品質也引起越來越多的關注。概述了馬鈴薯淀粉的特點、合成與降解途徑、主要應用及外部條件和內部因素對淀粉含量的影響，以期為今后篩選馬鈴薯高淀粉種質資源及高淀粉育種提供方向和理論依據。

關鍵詞：馬鈴薯；淀粉；應用；影響因素

中圖分類號：S532 文獻標志碼：A 文章編號：1673-2871（2024）05-012-06

Research progress of potato starch

ZHAI Lingxia， SONG Jiling， YANG Mengping， XING Jinyue， LOU Shubao， QIN Meng， LIU Chunsheng

（Keshan Branch of Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences， Qiqihaer 161000， Heilongjiang， China）

Abstract： Potato starch is the main component of potato tuber dry matter， which is widely used in food， pharmaceutical， chemical processing and other industries. With the development of China's potato staple food strategy， more and more attention has been paid to the yield and quality of potatoes， and increasing the yield and quality of potato starch has also attracted more attention. This review summarizes the characteristics， synthesis and degradation pathways， the main applications of potato starch and the effects of external conditions and internal factors on starch content. This paper aims to provid direction and theoretical basis for screening potato with high starch content germplasm resources and high starch breeding in future.

Key words： Potato; Starch; Application ; Influence factor

中國是馬鈴薯生產大國，近些年，我國馬鈴薯種植面積和產量均居世界首位[1]。馬鈴薯是世界上重要的糧食作物之一，具有豐富的營養價值，是維生素、礦物質、膳食纖維的良好來源[2]，營養齊全且結構合理，此外，在藥用方面也有一定的價值，如控制人體血糖濃度，預防和治療血栓性疾病等[3-5]，因此得到了人們的廣泛關注。馬鈴薯適應能力強，無論氣候及環境的好壞與否，都能有所收獲，因此馬鈴薯的種植面積也越來越大[6]。淀粉是在馬鈴薯塊莖中發現的一種天然多糖化合物，是植物中分布最廣、儲量最豐富的碳水化合物[7]，是人體所需碳水化合物的主要來源之一，也是主要的工業原料，在食品加工、工業加工等領域應用廣泛[8-9]。目前，我國對馬鈴薯淀粉的需求量逐年加大，但我國淀粉總產量不能達到國內需求量，每年過半的淀粉需要進口，所需金額超過10億元[10]。因此，我國馬鈴薯淀粉產量和品質的提高是目前急需解決的關鍵問題。

1 馬鈴薯淀粉的特點

馬鈴薯淀粉是重要的植物淀粉之一，常以圓形或橢圓形顆粒的形式存在[11]，顆粒粒徑為25～100 μm，比小麥淀粉、玉米淀粉等粒徑大，馬鈴薯淀粉的蛋白質含量較其他作物更低，因此顏色白，口感好，沒有其他刺激性味道。馬鈴薯淀粉的糊化溫度相對較低，透明度和黏度高[12-13]，膨脹效果比其他淀粉好，這是因為淀粉顆粒內部結構松散且磷酸基含量高，當溫度在50～64 ℃時，淀粉粒吸收398～598倍水分膨脹[14]，導致電荷間相互排斥，淀粉鏈逐漸分散，使其分子的親水性增加，從而加快淀粉膨脹，直至完成糊化[15-16]。利用其易膨脹、高黏度的特性，可在食品工業中做黏結劑、充填劑、增稠劑及乳化劑等，不僅可以減少淀粉使用量，還能提高食品質量[17]。

2 馬鈴薯淀粉的合成與降解途徑

馬鈴薯淀粉由支鏈淀粉和直鏈淀粉兩種聚合物組成，合成過程是在質體中完成的，其中兩種聚合物形成半結晶和不溶于水的顆粒。人們普遍認為，淀粉主要是由腺苷二磷酸葡萄糖通過幾種質體定位酶的協調作用合成[18-19]。馬鈴薯葉片和塊莖中淀粉代謝情況如圖1[20]所示，在葉片和塊莖兩個組織有著相同的酶促反應，但兩種組織之間存在顯著差異。在葉片中，淀粉每天都在合成與降解，作為夜間能源維持生物過程的能量供應；而在塊莖中，淀粉在發育過程中積累并長期儲存，維持休眠塊莖的能量需求，并會在打破休眠后促進新芽的生長。在葉片中，光同化物質是在卡爾文-本森循環中產生的，在磷酸葡萄糖異構酶（PGI，phosphoglucoisomerase）和磷酸葡萄糖變位酶（PGM，phosphoglucomutase）的催化下，以果糖-6-磷酸（F6P，fructose-6-phosphate）的形式轉化為葡萄糖-1-磷酸（G1P，glucose 1-phosphate），G1P是淀粉生物合成腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase，ADP-glucose pyrophosphorylase）的底物。來自卡爾文-本森循環的磷酸丙糖（TPs，triose phosphate）也可以通過磷酸丙糖轉運體（TPT，triose phosphate transporter）運輸到細胞質中，交換無機磷酸鹽（Pi，inorganic phosphate），可以代謝為蔗糖（圖1-A）。在塊莖中，蔗糖被蔗糖合成酶（SuSy，sucrose synthetase）裂解成尿苷二磷酸葡萄糖和果糖。尿苷二磷酸葡萄糖通過尿苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（UGPase，UGP-glucose pyrophosphorylase）轉化為G1P。G1P隨后通過胞漿PGM轉移到葡萄糖-6-磷酸（G6P，glucose-6-phosphate），G6P可通過葡萄糖-6-磷酸轉運體（GPT，glucose-6-phosphate translocator）導入淀粉質體。在淀粉質體中，G6P被可塑性PGM重新轉化為G1P（圖1-B），因此可以作為淀粉生物合成的底物[7，21-22]。

3 馬鈴薯淀粉的主要應用

淀粉是植物中儲量豐富的碳水化合物[23]，作物中收獲的大部分淀粉直接作為食物或飼料消耗，也有很大一部分應用于工業生產[19]。淀粉儲存在光合和非光合器官的質體中，包括種子、果實、塊莖、根和葉。淀粉的結構在不同的物種間，甚至是不同的器官中都是不同的[24]。馬鈴薯淀粉主要存在于塊莖中，用途非常廣泛。

3.1 馬鈴薯淀粉在食品中的應用

馬鈴薯淀粉在食品工業中作為原料或者添加劑起著非常重要的作用，如填充劑、膨化劑、增稠劑、穩定劑和保水劑等[25]。馬鈴薯淀粉有著良好的吸水性、糊化性以及膨脹性等，在乳制品中添加馬鈴薯淀粉可減少酸奶的水分析出，乳制品的黏度增加，從而使口感更加細膩[26]。利用高黏的特性可以用于制作糖衣及糖果填充劑，因其膨脹性可增加糖果的體積，提高糖果的咀嚼性和彈性，改善糖果的品質，延長保質期，降低生產成本[27]。在面條和面包的制作中，馬鈴薯淀粉會增大韌性，提高面制品的吸水率，降低含油率，從而使面更筋道、更細膩[28]。在人們常吃的肉制品中，更是隨處可見馬鈴薯淀粉的身影，他們可以鎖住肉類的水分，防止肉制品發生質變，使其保持新鮮，還能提高肉類的口感及品質，深受好評[28]。

3.2 馬鈴薯淀粉在醫藥中的應用

馬鈴薯淀粉因高透、高黏等特性在制藥領域可以用來制作膠囊和藥片的糖衣等，還可以作為稀釋劑和黏合劑的輔料、藥品的崩解劑，以及經發酵形成檸檬酸后可作為清理醫藥設備的清洗劑等[8，26]。

3.3 馬鈴薯淀粉在化工行業中的應用

馬鈴薯淀粉是有機化合物工業制造的重要可再生資源[29]，經發酵后可生成甲醇、異丙醇、丁醇、丙酮、醋酸和檸檬酸等多種化合物，檸檬酸除了在食品和醫藥中有廣泛應用外，在化工行業也扮演重要的角色，如金屬除銹、原子能反應設備和化工容器的清洗，以及廢氣脫硫等。馬鈴薯淀粉還可用于各種油漆、電池、膠片和環保類生物的降解制品，可添加到航天和軍工等特殊領域的聚氨酯塑料中，提高塑料的強度、堅硬度和耐磨性等[30]。同時因其具有耐高壓和抗高溫的特性，還可以用于稠度穩定劑[7]。

3.4 馬鈴薯淀粉在造紙行業中的應用

馬鈴薯淀粉是造紙的重要輔料。在造紙工業中，淀粉用于紙板熟合劑、內部添加劑、打漿機上膠、涂布、桶上膠、軋光機上膠及表面上膠，馬鈴薯淀粉所制備的陽離子淀粉能有效地增強填充劑和細纖維的固定能力，改善紙的韌性以及表面性能和物理性能等，提高紙張質量[31]。

3.5 馬鈴薯淀粉在其他行業中的應用

馬鈴薯淀粉在人類的生活中有著舉足輕重的地位與作用，在各行各業中，馬鈴薯淀粉已逐漸取代許多其他作物淀粉充當著重要原料。在紡織業中，馬鈴薯淀粉可作經紗上漿劑，提高紗布的強度并降低成本，還可用于印染漿料，改善布料的色澤和品質[32]；在膠黏劑生產中，具有顯膠的特性，可用于生產商標、標簽膠帶紙等[11]；在工業中，馬鈴薯淀粉可用于涂料、膩子粉等；除此之外，馬鈴薯淀粉還能用于化妝品添加劑、工藝品裝飾和魚飼料等方面[26]。

4 外部條件對淀粉含量的影響

4.1 種植密度和播期對馬鈴薯淀粉含量的影響

有研究表明，馬鈴薯淀粉含量受種植密度和播期的影響[33]，適當的種植密度會提高馬鈴薯淀粉的含量[34]。吳利曉[35]研究表明，種植密度對馬鈴薯淀粉含量有一定的影響，種植密度在3600～4400株·667 m-2范圍時，有利于馬鈴薯塊莖淀粉含量的提高，這與康鵬玲[36]的結果相似，當種植密度為3500～4500株·667 m-2時，馬鈴薯塊莖的淀粉含量顯著高于其他種植密度。種植密度過大或者過小都不利于塊莖淀粉的形成，當種植密度過高時，馬鈴薯下部葉片發黃，養分供給下降，造成馬鈴薯淀粉產量和品質的下降；而當種植密度過低時，會造成養分浪費，單個馬鈴薯淀粉含量增加，整體淀粉含量下降。同時，還會導致馬鈴薯還原糖含量升高、淀粉含量降低[37]。此外，播期對馬鈴薯淀粉的積累也有影響，張中寧[33]研究證實，早播有利于提高馬鈴薯的干物質含量、直鏈淀粉含量和淀粉粒平均粒徑。

4.2 水分對馬鈴薯淀粉含量的影響

在馬鈴薯塊莖形成過程中，淀粉含量、直鏈淀粉含量以及直鏈淀粉與支鏈淀粉的比值會受土壤水分脅迫的影響，脅迫程度越高，馬鈴薯淀粉積累量越低[38]。在水分脅迫下，馬鈴薯干物質積累量受到抑制，導致淀粉含量下降，無論是淀粉含量還是直鏈淀粉與支鏈淀粉的含量，都呈現下降趨勢，高淀粉品種克新22尤為顯著[39-40]。

4.3 溫度對馬鈴薯淀粉含量的影響

在馬鈴薯塊莖形成期和淀粉積累期，高溫會導致馬鈴薯塊莖干物質的積累速率顯著降低，馬鈴薯塊莖的淀粉含量、直鏈淀粉含量和支鏈淀粉含量也顯著降低，進而影響淀粉的總含量[41-43]。馬鈴薯是喜涼作物，對溫度條件較為敏感，溫度升高會影響馬鈴薯塊莖的形成，降低結薯率，出現過多的小薯和畸形薯，影響產量，進而降低馬鈴薯淀粉的含量，當地下土壤溫度條件為15～18 ℃、氣溫為25 ℃時[44]，最利于馬鈴薯塊莖的形成，超過這個溫度會不同程度地降低馬鈴薯的產量及淀粉含量[39-41]。

4.4 肥料對馬鈴薯淀粉含量的影響

在馬鈴薯的生長過程中，適當的施肥可以提高淀粉的含量。氮肥是馬鈴薯干物質積累的主要影響因素之一，當氮肥施用量為225 kg·hm-2（水澆地）和150 kg·hm-2（旱地）時，馬鈴薯淀粉的含量最高[45]，主要原因是氮能保持較高的淀粉合成酶活性，從而提高淀粉的合成能力[46]。鉀是馬鈴薯生長發育過程中所必需的大量元素，主要通過提高淀粉相關合成酶的活性來增加作物中淀粉的含量[40]，在塊莖形成期施用187.5 kg·hm-2鉀肥可顯著提高淀粉加工型品種的淀粉含量[47]。此外，在馬鈴薯栽培的過程中，鋅處理后的馬鈴薯產量及淀粉含量都顯著高于常規栽培的馬鈴薯[48]，噴施0.1%～0.6%錳肥也可顯著提高馬鈴薯淀粉含量[49]。

5 內部因素對淀粉含量的影響

淀粉的直鏈淀粉、支鏈淀粉都是在一系列的淀粉合成酶的催化下完成的，淀粉合成酶主要有葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）、顆粒結合性淀粉合成酶（GBSS）、可溶性淀粉合成酶（SSS）、淀粉分支酶（SBE）。這些酶對馬鈴薯淀粉含量起著至關重要的作用，會調控馬鈴薯淀粉的合成，其中，AGPase和GBSS主要參與直鏈淀粉的合成，SSS與SBE參與支鏈淀粉的合成，與淀粉總量密切相關，粗淀粉積累速率也受這4種酶的調控[40，50]。淀粉關鍵合成酶是馬鈴薯淀粉形成過程中的重要因子，缺少任意一種酶都會影響淀粉的合成[24]，當4種酶活性降低時，淀粉的合成速率也會降低，有研究表明，在塊莖形成期，高溫會降低AGPase、GBSS、SSS、SBE的活性，導致淀粉含量下降[43]。AGPase為淀粉的合成提供腺苷二磷酸葡萄糖，在一定的條件下，AGPase活性決定馬鈴薯淀粉的含量；GBSS與淀粉粒結合，與直鏈淀粉的合成直接相關；SSS是淀粉生物合成的關鍵酶之一；SBE是一種參與支鏈淀粉合成的轉糖基酶。前人研究結果表明，通過調節這些酶的活性可以改變馬鈴薯淀粉的合成速率，因此，在作物的生長過程中，保證這些酶的活性，可以避免部分淀粉含量的下降。

隨著基因工程的發展，越來越多的基因被證實在作物生產中發揮著重要作用。目前，有部分淀粉合成相關基因也被證實參與調控馬鈴薯淀粉的形成。將AGPase小亞基基因sAGP轉化馬鈴薯，綜合分析后發現，sAGP可以提高5%～13%的淀粉含量[51]。將glgC16基因和不同的啟動子轉化到馬鈴薯中，發現該基因通過提高糖原的積累速率來提高淀粉含量[52]。賈小霞等[53]經過試驗后推測，Soltu.DM.09G031820、Soltu.DM.07G013370、Soltu.DM.01G049590和Soltu.DM.02G027020基因可能參與隴薯8號塊莖淀粉的合成。金興紅等[54]通過分子標記分析并驗證發現，XM＿006348370.1可能與馬鈴薯淀粉合成有關，能影響淀粉的積累速率。將PPase基因在馬鈴薯胞液中表達，發現該基因可以提高淀粉合成的比例，過表達植株塊莖的淀粉含量相比野生型提高20%～30%[55]。StAP2a和StTZF5在低溫下會上調淀粉酶基因StBAM9的表達，提高β-淀粉酶活性，加速淀粉降解，促進還原糖的積累[56]。枸杞Lb14-3-3c基因在馬鈴薯結薯期和成熟期能顯著提高馬鈴薯淀粉含量[57]。由此可見，能夠提高馬鈴薯淀粉含量的相關基因較多，通過轉基因技術將這些基因轉入馬鈴薯中，可以提高馬鈴薯的淀粉含量，從而滿足人們對淀粉日益增長的需求。

6 展 望

淀粉是決定馬鈴薯品質的重要成分，淀粉含量的多少可以直接衡量馬鈴薯品質的高低。我國對淀粉生產及應用的研究起步較晚，自20世紀80年代開始，我國開始大力發展淀粉加工產業，現已在各個領域中得到應用。但無論從淀粉的種類、質量，還是應用范圍，仍然與國外有較大差距。目前，馬鈴薯品種種植混亂，淀粉品質及含量參差不齊，隨著馬鈴薯加工業的迅速發展，我國對高淀粉含量加工型品種表現出更迫切的需求。

為提高馬鈴薯淀粉的產量和品質，使其應用更廣泛，建議從以下幾方面開展相關工作：第一，要保證馬鈴薯的安全生長，獲得健康優質的馬鈴薯是有效提高淀粉含量的前提，因此加強田間綜合管理，對馬鈴薯采用合理的栽培方式，依據馬鈴薯的生長特性和生理機制，在生長期科學合理地配施馬鈴薯所需肥料，主要為鉀肥，氮肥、磷肥次之，以促進塊莖膨大和淀粉積累。同時，提高植物抗逆性，合理御防生物脅迫和非生物脅迫帶來的危害。第二，通過植物基因組學和功能基因組學融合研究，深入挖掘淀粉合成相關基因，并進行功能驗證，通過基因工程技術，利用轉基因手段提高馬鈴薯淀粉品質及含量。第三，廣泛收集高淀粉品種，構建高淀粉馬鈴薯種質資源的核心種質庫，選育高淀粉馬鈴薯新品種。第四，對馬鈴薯皮色、肉色、芽眼深淺、薯型大小等性狀細化分類，為淀粉加工廠商提供適宜加工的馬鈴薯品種，提高淀粉產出率，加強對馬鈴薯淀粉的加工與應用。

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