‘靈武長棗’果實發育過程中果肉質地與解剖結構的變化

院欽 楊四鈺 喬帥 任玉鋒 周軍 張欣 陳衛軍 萬仲武 魏天軍 徐文娣 王惠冉

摘 要 為探究‘靈武長棗發育過程中棗果質地與解剖結構的變化特征及兩者間關系。以國家地理標志品種‘靈武長棗為試驗材料，利用質地剖面分析法（TPA）和石蠟切片法，分析測定果實7項質地品質指標、10項顯微結構指標，并對果實基本性狀進行測定。結果表明，‘靈武長棗果實成熟過程中，以硬核期為轉折點，硬核期到半紅期棗果實品質發生了顯著變化，如硬核期到膨大前期單果質量增幅412.3%、體積增幅? 403.7%，且果實解剖結構與大部分質地參數顯著相關。即隨著果實成熟，果實的單果質量、縱橫徑，體積均增加；果實硬度、脆度和膠粘性先增大后減小，彈性、咀嚼性和粘附性呈上升趨勢，內聚性變化不顯著。果皮變薄，表皮細胞和薄壁細胞、維管束和空腔面積增大，細胞排列變疏松，成熟期口感變酥脆。角質層加厚，果實抗損傷性加強。此外，棗果表皮細胞中的質體也發生很大變化，幼果期到半紅期，由葉綠體逐漸轉變為有色體。進一步相關性分析表明，果實硬度、彈性、咀嚼性和粘附性同棗果細胞形態參數存在不同程度的相關性，粘附性與大部分果實細胞形態參數達極顯著水平，如粘附性與空腔面積呈極顯著正相關（r=0.979）。‘靈武長棗果實發育過程中，其果實品質發生顯著變化，其中果實細胞形態的動態變化顯著影響其質地品質（硬度、彈性、咀嚼性、粘附性）。

關鍵詞 靈武長棗；果肉質地；解剖結構；細胞動態

‘靈武長棗（Ziziphus? jujuba ‘Lingwuchangzao）是寧夏具有地方特色的優質鮮食棗品種，作為寧夏靈武市國家地理標志產品，其栽培歷史悠久，果肉琥珀色，質地酥脆，汁液多，酸甜適口，鮮棗可溶性固形物含量34%，含糖量28%，含酸量0.44%，食味品質和營養價值高，深受人們喜愛，且經濟效益明顯［1-3］。然而‘靈武長棗果肉質地松脆的問題，嚴重影響了‘靈武長棗的品鑒品質，影響‘靈武長棗產業的快速發展，近年來，探討‘靈武長棗果肉質地松脆的機制，改良棗果的果肉質地已成為‘靈武長棗產業亟待解決的問題。

果實質地是評定果實品質的重要指標之一［4-7］，影響到消費者對商品果實的選擇［8］，同時也對果實運輸、貯藏保鮮和貨架期有顯著影響［9-10］。果實發育成熟過程中質地的形成也一直是園藝學和植物生理學領域普遍被重視的問題［11］。果肉質地可以用質地參數進行客觀地評價［12］，毛葉棗［13］、葡萄［14］、蘋果［15］和梨［16］等已進行了相關的研究。許玲等［13］表明棗果皮強度極顯著正相關于果皮脆性和韌性，顯著正相于果肉硬度，果肉硬度與黏著性、回復性存在極顯著負相關。王燕霞等［17］發現梨果肉硬度、凝聚性、回復力和咀嚼性之間呈顯著正相關。

此外，果實質地主要由細胞大小、形狀和細胞壁機械強度等微觀因素決定［18］，還受細胞壁代謝酶及相關基因表達量的影響［19-22］。細胞大小、形狀影響果蔬質地的相關研究已在葡萄［23］、甜瓜［8］和馬鈴薯［18］等中有所報道。賈楠等［14］發現葡萄果肉細胞面積越大，硬度、咀嚼性越小。李三培等［8］在甜瓜中發現細胞越小，排列越緊密，果肉質地越硬；細胞越圓，口感越硬。Konstankiewicz等［18］認為馬鈴薯塊莖組織細胞面積對其質地有著顯著影響，細胞越大，則塊莖硬度越小。

目前，許多學者針對棗果裂果的原因及防治做了多方面研究［24-26］，但從細胞動態變化入手研究棗果發育過程中質地變化的研究鮮見報道。因此，本試驗利用質地剖面分析（TPA）和石蠟切片技術，研究‘靈武長棗從幼果期到半紅期發育過程中棗果質地的變化，并對棗果細胞進行形態學觀察，以期闡明不同時期棗果細胞顯微結構的差異和與質地參數的相關關系。

1 材料與方法

1.1 材? 料

試驗所用‘靈武長棗材料于2021年7月7日至9月20日（幼果期到半紅期）采自靈武市富成棗業（北緯38°06，東經106°36）的露地栽培園，株行距3 m×4 m，正常水肥管理。分別設置3個生物學重復，每個重復選取5棵管理得當、樹齡一致、生長正常的棗樹。試驗前期，在棗樹同一高度的東南西北4個方向，用紅線繩標記。采樣時，隨機取無機械損傷、發育期一致的‘靈武長棗果實，裝入自封袋內，并置于采樣箱中低溫保存，于當天帶回實驗室，進行相關指標測定及處理。

1.2 方? 法

每個時期隨機選取200～300個果實，進行果實生長指標、質地及解剖結構的觀測，所有樣品均設3個重復。

1.2.1 ‘靈武長棗果實生長指標測定 單果質量：隨機選取100個棗果，另選10個大果、10個小果，分別利用電子秤（WH-B09）測其總重，用以計算單果質量。果實縱橫徑：利用電子游標卡尺測量棗果縱橫徑，并計算果形指數。果實體積：參照曹建康等［27］的排水法測定棗果體積。

1.2.2 ‘靈武長棗果實質地測定 利用美國FTC公司-TMA-PRO食品性分析儀（質構儀）測定棗果質地指標，選用2 mm的探頭，參數設置：測試速度30 mm·min-1，形變百分量40%，觸發力0.1 N，上升高度15 mm。將棗果沿垂直赤道部位緊貼果核位置切開，將切塊置于質構儀托盤上進行檢測，通過電腦實時傳輸數據繪制曲線圖［28］。由質地特征曲線得到表征果實質地狀況的評價參數：硬度、脆度、彈性、粘附性、膠粘性、咀嚼性、內聚性。每個果取最大橫徑處陰陽面2個部位，結果取平均值。

1.2.3 ‘靈武長棗果實解剖結構的觀察 每個生物學重復隨機選取10顆棗果進行果實解剖結構的觀察。采用石蠟切片法進行研究［14］，從果實赤道處垂直果皮切取大小約5 mm×5 mm×? 5 mm的小塊（包含果皮和果肉），立即放入70% FAA固定液，抽氣后固定48 h以上，送樣于Servicebio公司制作石蠟切片。并用顯微鏡（Olympus，日本）觀察果實細胞顯微結構并拍照記錄，每片觀察10個視野，測量棗果實細胞形態學參數（角質層和表皮厚度、維管束面積、空腔面積、薄壁細胞縱橫徑等）。

1.3 數據處理

利用Excel 2010、SPSS Statistics 17.0進行數據統計及分析，結果用“平均值±標準誤差”表示。采用單因素方差分析進行差異顯著性檢驗，采用皮爾遜相關分析，計算質地指標和顯微結構指標間的關系。

2 結果與分析

2.1 ‘靈武長棗發育過程中果實生長指標的變化

由表1可知，隨著‘靈武長棗果實的成熟，果實的單果質量、縱橫徑、體積均增加，果形指數先增大后減小，最后維持在1.81左右。從硬核期到膨大前期單果質量的變化最顯著，增重3.34 g，為硬核期單果質量的5.12倍。白熟期比膨大后期單果增重3.87 g，半紅期比白熟期單果增重3.56 g。從幼果期到膨大前期果實的縱徑和橫徑顯著增加，分別增幅23.41 cm和11.6 cm，但果形指數顯著下降。從幼果期到硬核期果實的單果質量、體積變化不顯著，而果實的縱橫徑、果形指數顯著增大。從硬核期到半紅期果實的單果質量、體積變化顯著。此外，白熟期到半紅期棗果的質量、體積、縱徑發生顯著變化，但橫徑變化不顯著，表明該階段主要為棗果的縱向發育。果實的單果質量、縱橫徑、體積均呈現近似“S”型增長曲線（表1）。綜合來看，‘靈武長棗果實在成熟過程中，以硬核期為轉折點，硬核期到半紅期棗果實外觀品質發生了顯著變化。

2.2 ‘靈武長棗發育過程中果實質地指標的變化

由圖1可見，‘靈武長棗果實成熟過程中，果實硬度先增大后減小，半紅期棗果硬度為9.50 N。幼果期到膨大前期果實硬度變化顯著，膨大前期達到峰值13.64 N，增幅61.4%，膨大前期至白熟期果實硬度差異不顯著。白熟期至半紅期，果實硬度下降顯著，降幅22.8%。這表明，在果實白熟期后，果實開始軟化。彈性、咀嚼性與粘附性變化規律一致，整體呈上升趨勢，但果實粘附性

變化較明顯，且在膨大前期后持續顯著增大，膨大前期到膨大后期增幅最大，為161.8%。咀嚼性參數大小是硬度、彈性和內聚性三者的乘積，它綜合反映了果實對咀嚼的持續抵抗性，從幼果期到硬核期硬度、彈性顯著增加占據主導，使得咀嚼性到硬核期變化顯著，硬核期后變化不顯著。彈性為樣品經過第一次壓縮以后能夠再恢復的程度［29］，硬核期、膨大后期、白熟期和半紅期棗果的彈性差異不顯著。脆度和膠粘性變化趨勢一致，均在棗果膨大前期達到峰值，分別為12.18 N、? 3.97 N（圖1）。內聚性為咀嚼時，果實抵抗受損，使果實保持完整的特性，能反映果實細胞間結合力的大小［14］。內聚性在棗果成熟過程中變化不顯著，整體呈下降趨勢，這表明果實細胞間結合力在果實成熟過程中變化不顯著。

2.3 ‘靈武長棗發育過程中果肉細胞顯微結構的變化

2.3.1 外果皮細胞顯微結構的變化 ‘靈武長棗果實為核果，由外果皮、中果皮和果核組成，外果皮由外向內依次為角質層、表皮細胞和亞表皮細胞［30］。從果皮結構圖（表皮和亞表皮）看，‘靈武長棗果實的表皮和亞表皮在幼果期細胞排列較致密，細胞較小；在膨大前期細胞排列緊密，細胞大；膨大期后細胞排列較疏松，細胞較大（圖2、表2）。角質層厚度隨果實成熟而增厚，幼果期棗果的角質層厚度為2.26 μm，半紅期為9.15 μm。膨大后期、白熟期、半紅期棗果的角質層厚度差異不顯著，維持在8.94～9.15 μm。在果實成熟過程中表皮細胞層數未發生變化，為1層；而表皮細胞厚度隨著果實成熟有所增加，幼果期棗果的表皮細胞厚度為73.61 μm，半紅期為83.48 μm。膨大后期、白熟期、半紅期棗果的表皮細胞厚度差異不顯著，整體在81.53～83.48 μm。在果實成熟過程中表皮細胞面積顯著增加，幼果期棗果的表皮細胞面積為253.61 μm2，而半紅期為527.93 μm2；亞表皮細胞面積也顯著增加，由幼果期的386.41? μm2，生長到半紅期的735.94 μm2。以上表明，‘靈武長棗果實在成熟過程中，角質層和表皮細胞厚度增加，果實抗損傷性加強，外果皮細胞層數減少，表皮細胞變得疏松，口感變酥脆。

由圖2可見，從幼果期至半紅期，棗果亞表皮細胞中的質體會發生一個轉變。從幼果期至膨大后期，在亞表皮細胞中沿細胞壁分布著大量的、呈顆粒狀的葉綠體，使得棗果呈現綠色；白熟期亞表皮細胞中呈顆粒狀的葉綠體逐漸解體消失，棗果呈現綠白色；半紅期在亞表皮細胞中沿細胞壁分布著大量的、呈顆粒狀的有色體，使得棗果逐漸呈現紅色。

2.3.2 中果皮細胞顯微結構的變化 中果皮是‘靈武長棗果實的主要食用部分，主要由薄壁細胞和維管束組成。薄壁細胞在幼果期排列均勻緊密，細胞較小；從膨大前期至半紅期，細胞排列不均勻松散，細胞較大（圖3、表3）。薄壁細胞的面積從硬核期至半紅期顯著增加，由578.74 μm2增大至5 070.04 μm2；其中，硬核期到膨大前期薄壁細胞面積增長幅度最大為135.36%（表3）。薄壁細胞縱徑與薄壁細胞面積變化趨勢一致，隨著果實的成熟，從硬核期到半紅期也顯著增加，由31.83 μm至104.98 μm，且在硬核期至膨大前期漲幅最多，增長了54.38%。薄壁細胞橫徑隨著果實成熟也不斷增加，由幼果期的20.87 μm增加至半紅期的61.75 μm；在硬核期到膨大前期，果肉細胞橫徑增長幅度最大，增長了46.96%。薄壁細胞縱橫比在硬核期最小，比值為1.39；在半紅期最大，比值為1.70，細胞近長圓形；表明薄壁細胞縱徑增加幅度大于橫徑。在幼果期，‘靈武長棗果肉薄壁細胞排列較緊密，細胞間隙較小，空腔小而密，同一視野下，維管束分布較多；隨著果實成熟，果實不斷變大，同一視野內，空腔、維管束數量減少，面積增大。維管束面積和空腔面積的變化規律一致，隨著果實的成熟而不斷增加，從膨大前期至膨大后期增幅最大，分別為? 161.49%、992.17%。

由圖4 可見，幼果期維管束外被維管束鞘，由向心的兩部分組成一個圓形，原生韌皮部存在于原生木質部兩側，之間存在束中形成層；隨著果實的發育，維管束逐漸呈橢圓形至不規則形，后生木質部和后生韌皮部逐漸形成、增多，導管數目增多，孔徑增大。另外，在中果皮薄壁細胞中還分布著一定數量的黏液倉（圖3 ），隨果實的發育進程推進，黏液倉數量、大小也發生著變化。在同一視野下，幼果期黏液倉小而數量最多，隨著果實的發育，從硬核期至白熟期，黏液倉逐漸增大而數量減少，至半紅期解體消失。

2.4 ?‘靈武長棗果實質地和顯微結構指標的相關性

由相關性分析可知（表4），果實硬度與角質層厚度呈極顯著正相關，與表皮細胞厚度呈顯著正相關（硬度的相關系數分別為0.593和? 0.491）。果實彈性與表皮細胞厚度、表皮細胞面積、亞表皮細胞面積、薄壁細胞縱徑、薄壁細胞橫徑、薄壁細胞面積、維管束面積、空腔面積呈極顯著正相關（彈性的相關系數分別為0.688、0.701、? 0.669、0.618、0.651、0.627、0.661和0.632），與角質層厚度呈顯著正相關（彈性的相關系數為? 0.479）。果實脆度和膠黏性與表皮細胞面積、薄壁細胞縱徑、薄壁細胞縱橫比、薄壁細胞面積、維管束面積、空腔面積呈負相關（P>0.05）。果實咀嚼性與角質層厚度、表皮細胞厚度、亞表皮細胞面積呈極顯著正相關（咀嚼性的相關系數分別為? 0.660、0.684和0.635），與表皮細胞面積、薄壁細胞縱徑、薄壁細胞橫徑、維管束面積呈顯著正相關（咀嚼性的相關系數分別為0.502、0.475、0.555和0.479）。果實內聚性與表皮細胞厚度呈顯著負相關（相關系數為-0.504）。果實粘附性與角質層厚度、表皮細胞厚度、表皮細胞面積、亞表皮細胞面積、薄壁細胞縱徑、薄壁細胞橫徑、薄壁細胞縱橫比、薄壁細胞面積、維管束面積、空腔面積呈極顯著正相關（粘附性的相關系數分別為? 0.759、0.750、0.945、0.915、0.966、0.958、0.702、? 0.973、0.968和0.979）。果實質地指標中，果實硬度、彈性、咀嚼性和粘附性同棗果解剖結構指標存在不同程度的相關性。綜上所述，‘靈武長棗果實成熟過程中，果實解剖結構對果實質地（硬度、彈性、咀嚼性及粘附性）有顯著影響。

3 討 論

隨著‘靈武長棗果實的成熟，果實的單果質量、縱橫徑、體積均增加，符合‘靈武長棗果實發育規律［31］。果實的發育伴隨著其質地品質的變化，而果實質地是評價果實品質的重要指標。采用TPA法進行質地分析，數據精確，可克服傳統感官評價主觀性強的缺點［32］。本試驗發現，‘靈武長棗果實成熟過程中，果實硬度、脆度和膠粘性呈先上升后下降及總體呈下降趨勢，而果實彈性、咀嚼性和粘附性呈上升趨勢，果實內聚性變化不顯著。表明‘靈武長棗果實成熟過程中，其果實質地發生了顯著變化，與前人在蘋果［20］、脆肉梨［16］上研究結果一致，與葡萄果實質地有所差異，可能是漿果與核果發育存在差別［14］。此外，與其他棗果實TPA分析結果相比存在一定差異，可能是不同品種棗果實在成熟發育過程中細胞壁物質降解特性存在差異的原因［33］。此外，本試驗研究結果表明，‘靈武長棗果實質地發生變化轉折點為硬核期，硬核期后，果實硬度、脆度、膠粘性和粘附性發生顯著變化，而咀嚼性、內聚性變化趨于平緩。可能存在的原因：一方面，在硬核期后隨著‘靈武長棗果實內一系列生理、生化指標的不斷變化，其中包括酸、可溶性固形物、淀粉、果膠等物質含量的變化［14，34］，可能影響棗果TPA分析。且有研究表明紅棗微觀結構變化與纖維成分和糖類（蔗糖和還原糖）的濃度有關［35］。另一方面，‘靈武長棗果實成熟過程中，其果實細胞形態和分布發生很大變化。角質層和表皮細胞厚度增加，表皮細胞排列變疏松，細胞面積變大，細胞層數減少，在硬核期變化顯著且幅度大。相關性分析表明，果實硬度、彈性、咀嚼性和粘附性與角質層厚度、表皮細胞厚度呈不同程度的顯著正相關；果實彈性、咀嚼性與粘附性與果皮細胞（表皮、亞表皮）面積呈不同程度的顯著正相關，其中果實粘附性與表皮細胞、亞表皮細胞面積的相關系數分別為0.945、0.915。在幼果期‘靈武長棗中果皮果肉薄壁細胞排列緊密，細胞間隙較小，空腔小而密，同一視野下，維管束分布較多；隨著果實成熟，果實不斷變大，果肉薄壁細胞排列變疏松，同一視野內，空腔、維管束數量減少，面積增大，這與前人的研究結果一致［30］。薄壁細胞的縱徑、橫徑及面積在硬核期也發生顯著變化，而維管束、空腔面積在膨大前期發生顯著變化。進一步相關分析表明，果實彈性、咀嚼性和粘附性與薄壁細胞的縱徑、橫徑存在不同程度的顯著正相關，果實彈性、粘附性與薄壁細胞面積、維管束面積和空腔面積存在極顯著正相關關系。其中果實粘附性與角質層厚度、表皮細胞厚度、表皮細胞面積、亞表皮細胞面積、薄壁細胞縱徑、薄壁細胞橫徑、薄壁細胞縱橫比、薄壁細胞面積、維管束面積、空腔面積呈極顯著正相關，相關系數的絕對值在0.702以上。這表明外果皮厚度、薄壁細胞形狀和大小、細胞疏松程度以及空腔和維管束大小對棗果實質地有顯著影響。

本試驗表明，隨著果實進入成熟期果實質地變軟，而果實軟化通常是由硬度的降低引起的，在葡萄［23］、甜瓜［8］上發現表皮細胞排列越疏松、細胞越大的果實果肉質地越軟，這與本研究結果相似。此外，在‘靈武長棗果實成熟過程中，其果肉薄壁細胞變化與表皮細胞變化相一致，細胞變大，排列變疏松，這與在葡萄［14］、蘋果［15］和桃［36］上研究結果一致。此外，在馬鈴薯中同樣發現，細胞越大其塊莖硬度越小［18］。已有研究表明在果實解剖結構中，細胞大小、細胞形狀、細胞壁和細胞膜的化學成分以及細胞膨大的作用都會影響果實的堅實度［37］。而本試驗發現‘靈武長棗果實硬度僅與角質層厚度、表皮細胞厚度顯著相關。因此，在‘靈武長棗中可能存在其他因素影響棗果實的堅實度，如細胞壁代謝情況、細胞膨大作用等，其差異性需進一步探究。

相關性分析結果表明，外果皮細胞形態參數（角質層厚度、表皮細胞厚度、表皮細胞面積及亞表皮細胞面積）與果實質地參數（硬度、彈性、咀嚼性、內聚性和粘附性）呈不同程度顯著相關，而中果皮細胞形態參數（薄壁細胞縱徑、薄壁細胞橫徑、薄壁細胞縱橫比、薄壁細胞面積、維管束面積、空腔面積）與果實質地參數（彈性、咀嚼性和粘附性）呈不同程度顯著相關。這表明‘靈武長棗外果皮結構對棗果實硬度影響較大，而且果實粘附性與所有細胞形態參數達顯著或極顯著水平。在葡萄上發現果實細胞形態學參數與質地參數顯著相關，其中大部分果實細胞形態學參數與其質地參數達到顯著或極顯著水平［14］，在有關甜瓜［8］的試驗中發現，只有粘著性、脆性與果肉細胞形態參數相關性較好，而馬鈴薯［18］塊莖細胞形狀與其絕大部分質地參數不相關，這與本試驗研究結果不一致。這可能與測樣方法和果實品種不同有關，有必要在以后研究中增加其他棗品種做參考。

4 結 論

綜上所述，‘靈武長棗果實成熟過程中，以硬核期為轉折點，硬核期到半紅期果實品質發生了顯著變化，且果實解剖結構與大部分質地參數顯著相關。即隨著果實成熟，果實的單果質量、縱橫徑、體積均增加；果實硬度、脆度和膠粘性先增大后減小，彈性、咀嚼性和粘附性總體呈上升趨勢，內聚性變化不顯著。果皮變薄，表皮細胞和薄壁細胞、維管束和空腔面積增大，細胞排列變疏松，成熟期口感變酥脆。角質層加厚，果實抗損傷性加強。此外，棗果表皮細胞中的質體也發生很大變化，幼果期到半紅期，先由葉綠體轉變為白色體，最終形成有色體（紅色），粘液倉數量也不斷減少。進一步相關性分析表明，果實質地指標中，果實硬度、彈性、咀嚼性和粘附性同棗果解剖結構指標存在不同程度的相關性，其中粘附性與大部分果實細胞形態參數達極顯著水平。因此，在今后‘靈武長棗育種中，可結合果實細胞解剖形態對果實質地進行綜合評價。此外，針對目前有關果實質地的研究，除細胞解剖結構外，加入了細胞壁代謝相關內容，這也與果實質地的變化息息相關。

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Changes in Pulp Texture and Anatomical Structure of ‘Lingwuchangzao

（Ziziphus jujuba ） during Fruit Development

YUAN Qin1，2，YANG Siyu1，QIAO Shuai1，REN Yufeng1，3，

ZHOU Jun1，3，ZHANG Xin1，3，CHEN Weijun4，WAN Zhongwu5，

WEI Tianjun6，XU Wendi1，3 and WANG Huiran1

（1.College of Biological Science and Engineering，North? Minzu University，Yinchuan 750021，China; 2.College of

Life Sciences，Shanghai Normal University，Shanghai 200234，China; 3.Ningxia Innovation Team for Genetic Improvement

of Economic Forest，North Minzu University，Yinchuan 750021，China; 4.Lingwu Natural Resources Bureau，Lingwu Ningxia

750400，China; 5.Lingwu Daquan Forest Farm，Lingwu Ningxia 750400，China; 6.Ningxia Horticulture

Institute of? Ningxia Academy of Agricultural and Forestry Sciences，Yinchuan 750002，China）

Abstract The objective of this study was to explore the changes in fruit texture and anatomical structure and? establish the correlation between them during the developmental stages of ‘Lingwuchangzao，nationally recognized geographical indication product，was selected as the experimental material.Seven texture quality indexes and ten microstructure indexes of its fruit were analyzed and determined by using texture profile analysis （TPA） and paraffin section method. The fundamental fruit characters were also assessed. The results showed that throughout the ripening process of ‘Lingwuchangzao，with the hard core stage as the turning point，there was a significant change in fruit quality from the hard core stage to the semi-red stage? during the early stage of expansion，the single fruit? mass increased by 412.3%，and the volume increased by 403.7%. The anatomical structure of the fruit showed significant correlations with most of the texture parameters.With the fruit ripening，the single fruit? mass，vertical and horizontal diameter，and volume increased. The fruit hardness，fracture and gumminess increased at first and then decreased，springiness，chewiness and adhesiveness showed an upward trend，and the change of cohesiveness was not significant. The pericarp becomed thinner，the area of epidermal cells and parenchyma cells，vascular bundles and cavities increased，the arrangement of cells became more relaxed，and the taste became crisp at maturity. The stratum corneum was thickened and the fruit was more resistant to traumas. In addition，plastids in the epidermal cells of the fruit also changed greatly from chloroplasts to colored bodies during young fruit stage to semi-red stage. Further correlation analysis showed that fruit hardness，springiness，chewiness and adhesiveness were correlated with cell morphological parameters of the fruit in varying degrees，and the adhesiveness and most of the morphological parameters of the? fruit cells reached a very significant level.For instance，there was a significantly positive correlation between adhesiveness and cavity area （r=? 0.979）. The fruit quality of ‘Lingwuchangzao changed significantly during fruit development，in which the dynamic changes of fruit cell morphology significantly affected its texture quality （hardness，springiness，chewiness and adhesiveness）.

Key words Ziziphus jujuba ; Pulp texture; Anatomical structure; Cell morphology

Received ?2022-12-31??? Returned 2023-03-21

Foundation item The Scientific and Technological Innovation and Demonstration Project for High-quality Agricultural Development and Ecological Protection of Ningxia Academy of Agricultural Sciences（No.NGSB-2021-1-02）;Fund for Economic Forest Genetic Improvement Innovation Team of Ningxia Hui Autonomous Region （No.2022QCXTD04）.

First author YUAN Qin，male，master student. Research area： botany. E-mail： 2976181029@qq.com

Corresponding?? author REN? Yufeng，female，professor，master supervisor. Research area： biological technology of postharvest fruit. E-mail： ren_yufeng@163.com

WEI Tianjun，male，research fellow. Research area： demonstration and breeding of new jujube varieties，efficient cultivation technology，storage and preservation technology of jujube fruit.E-mail： wtjunnx@qq.com

（責任編輯：潘學燕 Responsible editor：PAN Xueyan）