鎘對廣蜜二號南瓜幼苗生長與鎘累積特性的影響

孟琦濤 徐穎超 朱吉童 曾霖根 傅曼琴 聶呈榮 鐘玉娟

摘 ? ?要：鎘（Cd）是一種毒性強且分布廣的重金屬污染物，不僅影響植物生長發育，而且危害人類健康。為了更好地了解Cd在南瓜中的遷移規律，深入探究Cd對植物的毒害機制和植物的防御反應，將廣蜜二號南瓜在4種不同質量濃度（1、3、5、7 mg·L-1）的CdSO4·8H2O溶液中培養28 d，對其生長指標、抗氧化酶活性、Cd吸收轉運等特征進行分析。結果表明，隨著Cd質量濃度升高，Cd積累量表現為根部高于莖和葉，Cd脅迫提高了廣蜜二號南瓜幼苗葉片的超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶活性及丙二醛含量。當溶液中Cd質量濃度較低（1 mg·L-1）時，Cd對廣蜜二號南瓜幼苗生長無抑制作用，而當溶液中Cd質量濃度≥3 mg·L-1時，對南瓜幼苗的生長抑制程度加重。

關鍵詞：廣蜜二號；鎘；幼苗生長；生理特性

中圖分類號：S642.1 文獻標志碼：A 文章編號：1673-2871（2024）05-090-08

Effects of cadmium on the growth and cadmium accumulation characteristics of Guangmi 2 miben pumpkin seedlings

MENG Qitao1， 2， XU Yingchao2， ZHU Jitong2， ZENG Lin'gen2， FU Manqin3， NIE Chengrong1， ZHONG Yujuan2

（1. School of Food Science and Engineering， Foshan University of Science and Technology， Foshan 528231， Guangdong， China; 2. Key Laboratory of New Vegetable Technology of Guangdong Province/Institute of Vegetable Research， Guangdong Academy of Agricultural Sciences， Guangzhou 510640， Guangdong， China; 3. Key Laboratory of Functional Food， Ministry of Agriculture and Rural Affairs/ Guangdong Key Laboratory of Processing of Agricultural Products/Sericulture and Processing Institute of Agricultural Products， Guangdong Academy of Agricultural Sciences， Guangzhou 510610， Guangdong， China）

Abstract： Cadmium（Cd）， a highly toxic and widely distributed heavy metal pollutant， not only affects plant growth and development， but also endangers human health. In order to better understand the migration rule of cadmium in pumpkin， and deeply explore the toxic mechanism of cadmium to plants and the defense response of plants， in this study， Guangmi 2 Miben pumpkin was planted in 4 different concentrations（1， 3， 5， 7 mg·L-1） of CdSO4·8H2O solution for 28 days， and its growth parameters， antioxidant enzyme activity， cadmium absorption and transport characteristics were analyzed. With the increase of cadmium concentration， the accumulation of cadmium was higher in roots than in stems and leaves， and the activity of superoxide dismutase， peroxidase and catalase and the content of malondialdehyde in leaves of Guangmi 2 Miben pumpkin were increased under cadmium stress. When the concentration of Cd in the solution is low（1 mg·L-1）， Cd has no inhibitory effect on the growth of Guangmi 2， while the concentration of Cd in the solution is above 3 mg·L-1， the growth inhibition degree of pumpkin is increased with the increase of the concentration of cadmium in the culture solution.

Key words： Guangmi 2; Cadmium; Seedling growth; Physiological characteristics

隨著社會城市化、工業化進程加快，產生了大量含有重金屬的工廠廢氣和城市廢水，這些重金屬隨著大氣沉降、土壤揚塵、河水澆灌的方式進入農田，加劇了土壤重金屬的污染程度。鎘（Cd）以不同形式的化合物存在于自然界中，是農田中常見的一種重金屬污染物質，從污染物超標的情況來看，鎘（Cd）、汞（Hg）、砷（As）、銅（Cu）、鉛（Pb）、鉻（Cr）、鋅（Zn）、鎳（Ni）8種無機污染物點位超標率分別為7.0%、1.6%、2.7%、2.1%、1.5%、1.1%、0.9%、4.8%[1]。有研究表明，我國耕地重金屬污染的面積約占耕地總面積的六分之一，Cd污染率為25.20%[2]。Cd是我國污染面積最大也是危害最為嚴重的重金屬元素，因其吸附能力較強，一旦進入土壤便會轉化為毒性更強的化合物，有可交換態、殘渣態、可氧化態、可還原態4種形態，其中可交換態是土壤中含量最高的Cd形態[3]。Cd的富集不僅嚴重抑制作物的正常生長，影響坐果并降低果實品質和產量，更會間接通過食物鏈被人體吸收，最終導致Cd在人體中富集，引起肺部纖維化、痛痛病、癌癥等疾病，嚴重危害人類生命健康安全[4-5]。

Cd是一種對植物和人類都具有極高毒性的元素。據研究，在10～40 mg·kg-1的Cd處理下，白菜和南瓜的葉片數、莖和葉鮮質量、莖和葉干質量等生理指標均低于清水對照[6]。Alyemeni[7]在試驗中發現，番茄在Cd脅迫下會大幅提高相應酶的活性來清除自由基，通過中和活性自由基來保護細胞結構。有研究表明，大部分植物根部的Cd含量遠高于莖和葉。一般來說，蔬菜與作物各器官內的Cd含量為根＞莖（葉柄）＞葉[8]，在不同基因型水稻中Cd的含量為根＞莖＞葉＞籽粒[9]，Han等[10]在對南瓜Cd脅迫的水培試驗中表明，Cd在南瓜中的富集特征為根＞莖＞葉，在Moreno‐Caselles等[11]對黃瓜的Cd脅迫研究中也得出了同樣的結論。然而在一些葉菜植物中，植株各器官內Cd含量會有不同的變化，表現為葉＞莖（葉柄）＞根，例如，萵苣、菊苣等Cd主要分配在葉中，Cd在葉中的積累量顯著高于根部[12]。而在不同種類的蔬菜中，可食用部位的Cd含量也存在明顯差異，葉菜類的可食用部位重金屬積累量一般較高，其次是塊根類蔬菜，瓜果類蔬菜的可食用部位重金屬積累量明顯低于葉菜類、塊根類[13]。葉菜類（大白菜、小白菜、空心菜）Cd的總積累量高于非葉菜類（絲瓜、茄子和豇豆），說明葉菜比非葉菜更容易從土壤中積累Cd[14]。

南瓜根系強大、抗病抗逆性強，生產上常作為黃瓜、西瓜、甜瓜等瓜類的嫁接砧木。有研究表明，鹽砧1號與百蜜1號幼苗對Cd有較強的耐受性[15]，不同砧木對嫁接后果實的品質及Cd積累也有差異[16]，說明使用的砧木不同對果實Cd積累及品質有較大的影響。廣蜜二號南瓜是廣東省農業科學院蔬菜研究所育成的新蜜本品種，具有根繁葉茂、抗逆性強、耐貧瘠等特點，南北皆可種植，深受人們喜愛。目前對砧木南瓜在Cd耐受性方面的研究較多，還未見關于廣蜜二號南瓜對Cd脅迫耐受性的相關報道。筆者通過探究廣蜜二號南瓜對Cd的吸收、轉運和積累機制，有助于了解Cd對植物的毒害機制和植物的防御反應，對指導生態環境修復、耐Cd砧木的篩選及改良農作物品種具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 材料及試劑

廣蜜二號南瓜種子購買于廣東科農蔬菜種業有限公司；CdSO4·8H2O（分析純）購買于天津科密歐化學試劑有限公司。

1.2 方法

試驗于2023年6－7月在廣東省農業科學院蔬菜所栽培實驗室進行。選取顆粒飽滿、大小一致的南瓜種子共30粒，播種后待1葉1心時分別于濃度（ρ，后同）為0、1、3、5、7 mg·L-1的5個Cd濃度梯度下培養28 d，每種處理各收取3株長勢相近的材料進行生理指標測定。

1.2.1 育苗 播種前，先用55 ℃溫水浸種15 min后室溫（25 ℃）下浸泡6～8 h，然后放于（28±3）℃培養箱中，發芽后播于裝有珍珠巖的育苗盤中。按時澆灌自來水，2片子葉平展后，開始澆灌1×Hoagland營養液。待植株1葉1心時挑選生長一致的南瓜苗分別定植于裝有1×Hoagland營養液的水培箱內，用空氣泵間歇性通氣，緩苗2 d后，分別于營養液中添加不同濃度的Cd進行脅迫處理。

1.2.2 廣蜜二號形態指標的測定 用尺子（精確到0.1 cm）量取廣蜜二號莖和葉、根部長度，先分別稱量廣蜜二號的莖和葉、根部的鮮質量，并計算出總鮮質量；然后將南瓜材料放入105 ℃的烘箱內殺青2 h，再把烘箱溫度調到70 ℃烘至恒質量，分別稱量莖和葉、根部的干質量，計算出總干質量；28 d時拍照，使用IamgeJ 1.53t軟件計算葉片面積，記錄子葉到苗頂部葉片的數量。

1.2.3 廣蜜二號生理指標的測定 使用便攜式葉綠素儀LYS-B（SPAD）檢測廣蜜二號的葉綠素含量，從下到上取第5片真葉分別測量3次，取平均值。選取廣蜜二號的第4片真葉進行MDA含量與抗氧化酶系統活性的測定。采用氮藍四唑還原法[17]測定超氧化物歧化酶（SOD）活性；采用愈創木酚法[18]測定過氧化物酶（POD）活性；采用三氯乙酸（TCA）法[19]測定過氧化氫酶（CAT）活性。采用硫代巴比妥酸（TBA）法[20]測定丙二醛含量。

1.2.4 廣蜜二號重金屬鎘測定 28 d后從水培箱中將苗移出，清洗植株根部，放入105 ℃的烘箱內殺青2 h，再把烘箱溫度調到70 ℃烘至恒質量，烘干磨碎測定不同組織部位重金屬含量。

莖和葉、根部全Cd含量測定：采用石墨爐原子吸收光譜法測定Cd含量[21]。取廣蜜二號烘干樣品各0.2 g于研缽中研磨，在消解罐中加入7 mL濃硝酸和2 mL雙氧水，置于消解儀中（165 ℃ 5 W）消解30～60 min，消解至澄清、無雜質后將消解完成的溶液轉移至50 mL的聚四氟乙烯燒杯中，在電熱板上（170 ℃）趕酸，除去氯氣，趕酸至近干后用0.5%硝酸定容至10 mL，利用Optima2100DV電感耦合等離子體發射光譜儀測定樣品中的Cd含量，并計算Cd轉移系數。

Cd轉移系數=莖和葉Cd含量/根部Cd含量； ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?（1）

莖和葉Cd富集系數=莖和葉Cd含量/水體Cd含量； ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? （2）

根部Cd富集系數=根部Cd含量/水體Cd含量。 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? （3）

1.3 數據處理

采用Graphpadprism8軟件進行圖形繪制；采用IamgeJ 1.53t軟件計算葉片面積；采用IBM SPSS Statistics 22軟件進行方差分析（ANOVA），利用LSD（p≤0.05）或Duncan多重檢驗進行差異顯著性分析。

2 結果與分析

2.1 鎘脅迫對廣蜜二號幼苗生長的影響

由圖1可知，隨著Cd溶液濃度升高，廣蜜二號的長勢逐漸變差，葉片發黃，根系生長速度緩慢，說明Cd抑制了廣蜜二號的生長，且濃度越高抑制越明顯。

由表1可知，隨著Cd濃度升高，廣蜜二號的株高、根長、葉面積和葉片數量均呈現出先增加后降低的變化趨勢。在1 mg·L-1Cd處理下，廣蜜二號的株高與0 mg·L-1處理相比增加了3.89%，無顯著差異；而3、5、7 mg·L-1Cd處理的株高與0 mg·L-1處理呈顯著差異，分別減少了16.10%、35.21%、50.66%。1 mg·L-1Cd處理的廣蜜二號的根長與0 mg·L-1處理相比差異不顯著，但增加了6.55%，而5、7 mg·L-1Cd處理的根長與0 mg·L-1處理相比呈顯著差異，分別減少了13.66%、28.67%。與0 mg·L-1處理相比，廣蜜二號的葉面積在5、7 mg·L-1Cd處理下，分別顯著減少了28.00%、32.99%；葉片數在1 mg·L-1Cd處理下顯著增加了10.50%，在5、7 mg·L-1Cd溶液處理下葉片數顯著減少。以上結果表明，高濃度的Cd會顯著抑制植物生長，而低濃度Cd（1 mg·L-1）對廣蜜二號的株高、根長和葉片的生長有促進作用，這可能是因為低濃度的Cd激活了植物的生理代謝，誘導了根系發育。

由表2可知，隨著Cd濃度的升高，廣蜜二號的干鮮質量呈現出先增加后減少的變化趨勢。在1 mg·L-1Cd處理下，廣蜜二號的莖和葉鮮質量與0 mg·L-1處理相比無顯著差異，莖和葉干質量顯著增加了27.66%；在3 mg·L-1 Cd處理下，廣蜜二號莖和葉干、鮮質量與0 mg·L-1處理相比無顯著差異；在5 mg·L-1 Cd處理下，廣蜜二號莖和葉干、鮮質量與0 mg·L-1處理相比分別顯著減少了37.94%、34.90%；在7 mg·L-1Cd處理下，廣蜜二號生長受到的抑制最為明顯，莖和葉干、鮮質量分別顯著減少了59.57%和58.90%。在7 mg·L-1Cd溶液處理下，廣蜜二號的根部干、鮮質量顯著低于0 mg·L-1處理，而在0、1、3和5 mg·L-1 Cd處理下則無顯著差異。綜上所述，廣蜜二號南瓜幼苗的根部比莖和葉更耐Cd脅迫。

2.2 鎘脅迫對廣蜜二號生理指標的影響

葉綠素含量可以反映植物光合作用的能力。由圖2可知，隨著Cd濃度的升高，廣蜜二號的葉綠素含量呈現出先升高后降低的變化趨勢。1 mg·L-1 Cd處理的廣蜜二號葉綠素含量最高，與0 mg·L-1處理無顯著差異，3～7 mg·L-1 Cd處理的廣蜜二號葉綠素含量較0 mg·L-1處理分別顯著降低10.45%、19.64%和27.67%。

丙二醛（MDA）含量可以反映出植物受脅迫的程度。由圖3可知，廣蜜二號葉片MDA含量隨著Cd濃度的升高而升高，其含量與濃度呈正相關，0 mg·L-1Cd與1、3 mg·L-1Cd處理的廣蜜二號葉片MDA含量均無顯著差異，5、7 mg·L-1Cd處理的廣蜜二號葉片MDA含量分別比0 mg·L-1 Cd處理顯著提高20.50%和25.52%。

過氧化氫酶（CAT）有助于清除植物體內產生的H2O2，是評價植株抗氧化程度的重要指標。由圖4可知，隨著Cd濃度升高，廣蜜二號葉片的CAT活性呈現出先降低后升高的變化趨勢。在7 mg·L-1Cd處理下達到最高值，顯著高于其他處理，比0 mg·L-1 Cd處理顯著提高447.00%。廣蜜二號葉片的CAT活性在Cd處理濃度較低時與0 mg·L-1 Cd處理相比差異不顯著，當Cd濃度達到5 mg·L-1時，與0 mg·L-1處理呈顯著差異。

過氧化物酶（POD）有助于清除植物體內產生的H2O2，是評價植株抗氧化程度的重要指標。由圖5可知，隨著Cd濃度的提高，廣蜜二號葉片的POD活性也逐漸升高，表現出正相關，1～7 mg·L-1Cd處理的廣蜜二號葉片的POD活性均顯著高于對照，分別為對照的1.36、1.36、1.82和2.20倍。

超氧化物歧化酶（SOD）在催化超氧陰離子自由基的分解中起著關鍵作用。由圖6可知，隨著Cd溶液濃度的提高，1～7 mg·L-1 Cd處理的廣蜜二號葉片的SOD活性與0 mg·L-1處理相比都有顯著提高，1 mg·L-1Cd處理SOD活性顯著低于5、7 mg·L-1處理，但與3 mg·L-1處理無顯著差異，1、3、5、7 mg·L-1 Cd處理的SOD活性分別為0 mg·L-1處理的1.20、1.40、1.55和1.65倍。

2.3 鎘脅迫對廣蜜二號莖和葉、根部鎘含量的影響

由圖7可知，隨著Cd濃度升高，廣蜜二號的根部Cd含量均顯著提高，在7 mg·L-1時達到最大值，為112.22 mg·kg-1。

由圖8可知，隨著Cd濃度升高，廣蜜二號莖和葉Cd含量也隨之升高，分別為0 mg·L-1處理的39.9、112.2、279.2和454.9倍，3～7 mg·L-1Cd處理的莖和葉Cd含量顯著高于0 mg·L-1Cd處理，而1 mg·L-1 Cd處理的莖和葉Cd含量與0 mg·L-1處理相比差異不顯著。

2.4 不同濃度鎘脅迫對廣蜜二號鎘轉移系數的影響

由圖9可知，廣蜜二號對Cd的吸收轉運能力在不同濃度Cd處理下并不相同，轉移系數范圍為0.012～0.030，隨著Cd濃度升高，轉移系數增大，7 mg·L-1Cd處理的轉移系數最大，顯著高于1、3 mg·L-1Cd處理，而與5 mg·L-1Cd處理無顯著差異。

2.5 鎘脅迫對廣蜜二號鎘富集系數的影響

由圖10、11可知，不同濃度Cd處理對廣蜜二號莖和葉、根部Cd富集系數影響不同。在1 mg·L-1Cd處理中，廣蜜二號根部Cd富集系數最大，顯著高于其他處理，3、5、7 mg·L-1Cd處理的根部富集系數無顯著差異。隨著Cd濃度升高，廣蜜二號莖和葉Cd富集系數呈先減小后增大的變化趨勢，在7 mg·L-1Cd處理下達最大值，顯著高于1、3 mg·L-1Cd處理，在3 mg·L-1Cd處理下達最小值，顯著低于5、7 mg·L-1Cd處理。

3 討論與結論

高濃度Cd抑制南瓜幼苗的根長、莖長、根鮮質量、地上部鮮質量，對南瓜生長發育有嚴重的影響[22]，低濃度Cd則促進了南瓜根的生長[23]，本研究結果表明，廣蜜二號株高、根長、干鮮質量、葉片面積、葉片數均隨著Cd濃度的升高而呈現出先增加后減少的變化趨勢。與0 mg·L-1Cd處理相比，在高濃度的Cd脅迫下，廣蜜二號株高、根長、干鮮質量、葉片面積、葉片數均受到抑制而減少，其中，7 mg·L-1 Cd處理對廣蜜二號的生長抑制尤為明顯；而在低濃度的Cd脅迫下，則促進了廣蜜二號的生長。1 mg·L-1與0 mg·L-1 Cd處理相比，廣蜜二號根長、株高、莖和葉干質量、葉面積及葉片數分別增加6.55%、3.89%、27.66%、17.50%和10.50%，這與前人的研究結果相似。

在Cd脅迫下，除植物的生長指標受到影響外，還會對植物的生理指標產生影響。Cd過量的積累會降低葉綠素含量、抑制對鐵的吸收，導致葉片褪綠和壞死，進而降低葉片的光合作用效率[24]。Cd還會導致植物體內礦物質紊亂，影響植物生長，導致坐果敗育[25]。筆者的試驗結果表明，1 mg·L-1的Cd處理會提高廣蜜二號葉綠素含量，與0 mg·L-1處理相比無顯著差異，但隨著Cd濃度的升高，廣蜜二號的葉綠素含量也逐漸降低。

活性氧（ROS）能夠在生物體內通過信號轉導使細胞程序性死亡[26]。通常情況下植物通過抗氧化系統來穩定體內ROS的濃度，低濃度Cd會提高植物體內抗氧化酶的活性[27]，但Cd過量富集會降低植物體內酶的活性和葉綠素含量，增加大量的氧化物，破壞植物細胞的結構[28]。試驗結果表明，在低濃度Cd脅迫下，廣蜜二號的丙二醛含量和過氧化物酶活性提高，這可能是由廣蜜二號對低濃度Cd脅迫積極防御導致的，而在其面對高濃度Cd脅迫時，體內的抗氧化系統不足以應對過量累積的ROS，高濃度Cd脅迫使酶活性降低，從而影響植物的生長發育，表現在體外則是引起葉片發黃變小、根系生長緩慢、植株矮小甚至停止生長。因此，提高抗氧化酶活性可以增強植物對氧化應激的抵御能力，減輕Cd毒害的脅迫。以上結果表明，高濃度Cd處理能夠刺激廣蜜二號抗氧化酶活性的提高，這可能是其對Cd脅迫的一種防御性反應。

Cd是植物生長發育非必需的重金屬元素，容易被植物吸收和轉移。因此，植物代謝活躍的器官通常有較高的Cd含量，減少植物積累Cd最關鍵的一步就是減少植物對Cd的初步吸收。根是植物第一個接觸土壤的器官，所以植物的根是吸收Cd的關鍵部位。本試驗在對廣蜜二號4種不同Cd濃度處理中，高濃度的Cd對根長的抑制比較明顯，根部的Cd積累量顯著高于莖和葉，轉移系數為0.012～0.03，因此可以推測廣蜜二號將Cd固定在根中，從而阻止重金屬Cd向莖和葉運輸，以此來減小重金屬Cd對葉片和果實的影響。然而不同種類的植物由于生理結構和基因表達的差異，對Cd的吸收機制也不盡相同。因此，Cd在不同植物器官中的積累程度也存在差異。

綜上所述，低濃度Cd對廣蜜二號根、葉片的生長有促進作用，而在高濃度的Cd脅迫下，廣蜜二號的株高、根長、干鮮質量、葉綠素含量均呈現下降趨勢，丙二醛含量、過氧化物酶活性、超氧化物歧化酶活性隨著Cd處理濃度升高而升高。隨著Cd濃度的提高，植株莖和葉與根部Cd含量增加，表現為根部大于莖和葉，重金屬Cd脅迫對廣蜜二號的生長及生理抑制作用逐漸加強。

重金屬Cd對生物具有一定的毒性，為了保障農作物安全生產，急需篩選和推廣低積累Cd的農作物品種。通過使用蜜本南瓜材料進行試驗，測定Cd在植物體內的積累和對植物生長發育的影響，可以了解南瓜對重金屬Cd的耐受能力，進而研究Cd在中國南瓜中的遷移和積累情況。研究結果可以為篩選低含量Cd的南瓜品種提供依據，并對指導農業生產和評估食用安全性具有重要意義。

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